Ахеронтиск

Ахеронтиск Временной диапазон: от позднего визеского до среднего намурского PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Фотографии и компьютерная томография окаменелости
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Стегоцефалия
Заказ:	† Аделоспондили
Семья:	† Acherontiscidae Carroll , 1969
Род:	† Ахеронтиск Кэрролл, 1969
Типовой вид
† Ахеронтиск caledoniae Кэрролл, 1969 год.

Acherontiscus потухшего рода из stegocephalians , которые жили в раннем карбоне ( миссисипии эры) из Шотландии . ^{[1] [2]} типа и только вид Acherontiscus caledoniae , названный палеонтолог Роберт Кэрролл в 1969 г. Членов этого рода имеет необычное сочетание функцийчто делает их размещение в земноводных -grade тетрапода неопределенным. У них есть многокостные позвонки, похожие на позвонки эмболомеров , но также череп, похожий на лепоспондилы . Единственный известный образецАхеронтиск обладал удлиненным телом, похожим на тело змеи или угря. Конечностей не сохранилось ^[1], и доказательства их присутствия у близких родственников Acherontiscus в лучшем случае сомнительны. ^[3] филогенетический анализ , созданный Марчелло Рута и другие палеонтологи в 2000 - е годах показывают , что Acherontiscus является частью аделоспондилов , тесно связан с другими змеиными животными , такими как Adelogyrinus и Dolichopareias . Adelospondyls традиционно размещены внутри группы Тонкопозвонковой из - за их конденсированные позвонки (хотя Acherontiscus является исключением среди adelospondyls).^{[4] В} некоторых исследованиях, опубликованных с 2007 года, утверждается, что аделоспондилы, такие как Acherontiscus, на самом деле могут не быть лепоспондилами, а быть близкими родственниками или членами семейства Colosteidae . Это может указывать на то, что они эволюционировали до разделения между ветвью четвероногих, которая ведет к рептилиям ( Reptiliomorpha ), и той, которая ведет к современным амфибиям ( Batrachomorpha ). ^[5] Представители этого рода, вероятно, были водными животными, которые могли плавать, используя змеиные движения. ^[1]

Открытие [ править ]

Ахеронтиск известен только по единственному скелету RSM 1967/13/1, который хранится в Королевском шотландском музее в Эдинбурге . Хотя известно, что этот экземпляр был обнаружен в 1964 году, дополнительная информация о месте его обнаружения не известна. Однако каменная плита, в которой он был сохранен, представляет собой тип, известный как угольный сланец, похожий на железный камень раннего карбона (Миссисипи) -эры из Бургли в Мидлотиане . Плита также включает останки крошечных ракообразных, известных как остракоды , а также споры пыльцы. Остракоды были идентифицированы как позднепалеозойский род Carbonita., хотя разные ученые, изучающие плиты, расходятся во мнениях относительно точного вида карбонита . ^[1] Споры пыльцы соответствуют видам растений, которые жили примерно между поздним визейским и средним намурским ( серпуховским ) периодами каменноугольного периода. ^{[6] [7]}

Этот скелет голотипа был в основном целым, но плохо сохранился. Череп был уплощен, а часть поверхности подверглась эрозии, в то время как позвонки в основном отсутствовали, остались лишь детальные отпечатки. Растворяя оставшиеся фрагменты соляной кислотой, отливая эти оттиски в силиконовой резине , приготовители образца смогли легче описать его. Образец получил формальное описание и название вида Acherontiscus caledoniae благодаря Роберту Кэрроллу в 1969 году. Общее название Acherontiscus является отсылкой к Ахерону , реке, которая в греческой мифологии текла в подземный мир.как приток реки Стикс . Это соглашение об именах - дань уважения Эдварду Дринкеру Коупу , который любил называть змееподобных лепоспондилов в честь адских рек, таких как Флегетония (названная в честь Флегетона ) и Коцитин (названная в честь Коцита ). Имя конкретных , caledoniae , ссылки Каледонии , то латинское название Шотландии. ^[1]

Описание [ править ]

Ахеронтиск имел змеевидную форму в целом, с удлиненным телом и относительно небольшой головой. Возможно, он был полностью безногим из-за отсутствия сохранившихся костей конечностей. Хотя эта гипотеза кажется вероятной, у Ахеронтиска, вероятно, были предки с конечностями, учитывая, что он обладал хорошо развитым дермальным плечевым поясом . Он был маленького размера; единственный известный экземпляр имел длину около 14 сантиметров (5,5 дюйма). Однако он мог быть немного длиннее, учитывая, что часть хвоста, как полагают, отсутствует. ^[8]

Череп [ править ]

Череп крепкий, с небольшими орбитами (отверстиями для глаз), направленными к передней части головы. Хотя эрозия и перекрытие затрудняют различение отдельных костей черепа, некоторые из них можно идентифицировать. На кончике рыла были крошечные наружные ноздри (ноздри), которым предшествовали предчелюстные кости, а за ними следовали необычно маленькие слезные и носовые кости . ^[2] Чтобы приспособиться к небольшому размеру носа, лобные кости и прилегающие к ним префронтальные кости имеют удлиненную форму и занимают длину почти всей верхней стороны рыла. ^{[1] [8]}

Часть черепа за глазами состоит из нескольких костей, которые было трудно интерпретировать из-за раздавливания и различных гипотез об их расположении и названии. Возможно, наименее противоречивыми были скуловые и заглазничные кости, которые были обнаружены большинством палеонтологов, изучавших этот образец. Некоторые авторы, такие как Carroll (1969), ^[1] Carroll & Kuhn (1998), ^[8] и Ruta et al. (2003) ^[4] идентифицировали постфронтальную кость перед заглазничной, но данные КТ от Clack et al. (2019) утверждали, что эта кость на самом деле была заглазничной, за которой следовала надвисочная кость. ^[2] Над этими костями была паратеменные кости, которые не обращали внимания на гораздо более длинные кости, достигающие задней поверхности черепа. Эти кости включали чешуйчатую и квадратично-скуловую кости (около челюсти) и, возможно, одну или несколько дополнительных костей. Задний край черепа был гладко выпуклым, без каких - либо необычных заливов , таких как ушные выемки из темноспондильных и других «лабиринтодонтов». Кости в задней части головы покрыты неглубокими ямками, а кости, расположенные дальше вперед, более гладкие. Некоторые кости около глазниц имели сенсорные бороздки, известные как боковые линии. ^[2]

Череп Acherontiscus в целом был похож на череп микрозавров, таких как Microbrachis и Cardiocephalus . Некоторые утверждали, что это сходство еще больше усиливается из-за того, что, возможно, только одна кость образовывала височную область черепа (между костями задней крыши черепа и костями области челюсти). У большинства других ранних четвероногих есть две-три отдельные кости в этой области: супратемпоральные , пластинчатые кости и иногда межвисочные кости . До 1970-х годов в большинстве исследований микрозавров часто считалось, что одна кость, которую они сохраняют, является надвисочной (в том числе в оригинальном описании 1969 г.Ахеронтиск ). ^[1] Однако многие исследования с тех пор идентифицировали это как пластинчатую кость. ^{[9] [8]} Согласно Andrews & Carroll (1991), аделоспондилы обладают еще более резким сокращением количества костей черепа в этой области. Их пластинчатые кости сливаются с чешуйчатыми костями под ними, образуя кость, называемую «чешуйчато-впадинной». ^[3] Хотя в первоначальном описании Acherontiscus чешуйка изображалась отдельно от табличной, Ruta et. al. (2003) интерпретировали череп иначе. Согласно их интерпретации, Ахеронтиск также обладал сросшейся чешуйчатой ​​впадиной аделогиринид, что подтверждает его статус аделоспондила. ^[4]В диссертации 2010 года Давида Марьяновича утверждалось, что чешуйчатая впадина аделоспондилов была просто типичной чешуйчатой ​​костью, при этом пластинка полностью утеряна. ^[10] С другой стороны, Clack et al. (2019) в очередной раз обнаружили несколько костей над чешуйками у Acherontiscus , а именно большую пост теменной кости (или пару пост теменных костей), окаймленную небольшими пластинками. ^[2]

Нижняя челюсть была глубокой, но сужающейся к передней части и содержала не менее 18 сохранившихся зубов. Четыре зуба возле задней части челюсти были большими, тупыми и ребристыми, в то время как большинство остальных были намного меньше. Зубы верхней челюсти были меньше и многочисленнее, по крайней мере 32 зуба были разделены между верхней и верхней челюстями. Некоторые зубы в задней части верхней челюсти были несколько увеличены. Различное количество зубов верхней и нижней челюсти также наблюдается у колостеидов. Тем не менее, Acherontiscus зубы "не хватало лабиринт как внутреннего складывания эмали , которая дала„лабиринтодонты“( в том числе colosteids) их имя. Рядом с черепом также обнаружены кости подъязычного аппарата . ^[1]

Позвонки [ править ]

Ахеронтиск обладал необычным свойством по сравнению с большинством лепоспондилов. У большинства лепоспондилов каждый позвонок состоит из одной сложной кости. Однако у Acherontiscus есть позвонки с несколькими отдельными костными компонентами. Основное тело (центр) каждого позвоночного сегмента образовано двумя из этих костей, промежуточным центром (спереди) и плевроцентром (сзади), с дополнительной третьей костью, пластинчатым нервным позвоночником, выступающим из позвоночника. вершина каждого интерцентра. Это состояние было больше похоже на состояние эмболомеров, чем лепоспондилов. Сохранилось более 32 композитных позвонков. Экстраполируя отсутствующие части позвоночника, можно было предположить, что у Ахеронтиска всего 64 позвонка. ^[1]

Интерцентры и плевроцентры схожи по размеру и форме, при этом плевроцентры в большинстве случаев немного длиннее рострокаудально (в ориентации голова к хвосту). Интерцентры также имеют грани, которые соединялись бы с двуглавыми ребрами. Предположительно отсутствуют первые несколько шейных позвонков, поэтому невозможно определить точный характер сустава черепа. Первый сохранившийся позвонок - это относительно короткий плевроцентр, а не сложный сустав черепа, такой как атлас или ось . Остальные позвонки в области шеи имеют форму полумесяца и трубчатые, хотя к 5-му сохранившемуся позвонку по крайней мере плевроцентры перешли в закрытые цилиндры, каждый из которых перфорирован отверстием для спинного мозга.. Межцентровые переходы переходили медленнее, так как не было видно никаких интерцентров между 6-м (имеющим форму полумесяца) и 25-м (цилиндрическим) позвонками спереди. Нервные отростки, сохранившиеся от тазобедренной области (вокруг 30 позвонка), расположены низко и расположены далеко назад на соответствующих позвонках, хотя они также сохранились смещенными от них. Это указывает на то, что они также были отдельными костями от интерцентров и плевроцентров. Центральные элементы покрыты небольшим количеством крупных и глубоких ямок, хотя в хвостовой части (около 40 позвонка) эти ямки становятся мельче. Два центральных элемента в этой части позвоночника также в основном становятся равными по размеру. Несколько сохранившихся хвостовых позвонков также обладают гемальными дугами., слабо прикрепленные колючие образования, выступающие за нижнюю часть межцентров. ^[1]

Другие кости [ править ]

У голотипа Acherontiscus не сохранились костей ни передних, ни задних конечностей . Кроме того, отсутствуют кости эндохондрального плечевого пояса (т. Е. Лопатки и коракоиды ). Однако хорошо развитый дермальный плечевой пояс (состоящий из ключиц и межключичной кости ) сохранился, что указывает на то, что предки Acherontiscus обладали передними конечностями. В 1969 году Кэрролл считал маловероятным, что Ахеронтиск не обладал конечностями, учитывая размер плечевого пояса, а отсутствующие кости, возможно, были потеряны в результате процессов, в результате которых животное умерло и превратилось в окаменелость. ^[1]Однако к 1998 году он считал столь же правдоподобным, что животное было полностью безногим, а кожный пояс сохранился как реликвия более раннего предка. ^[8] Кожный плечевой пояс представлен пластинчатой ​​межключицей (которая находилась бы в центре груди живого животного), а также двумя ключицами, отходящими от нее. Простое межключичное пространство овальной формы разделено невысоким гребнем пополам и покрыто бороздками. Кости ключицы толстые и округлые у основания, но сужаются по мере расширения наружу (и вверх в случае живого животного). ^[1]

Не было обнаружено убедительных доказательств наличия тазового пояса или задних конечностей, хотя Кэрролл (1969) считал, что несколько фрагментов костей вокруг 26-31 позвонков могли быть костями ног. В целом отсутствие известного конечного и эндохондрального материала при сохранении дермального плечевого пояса является состоянием, аналогичным состоянию другого семейства аделоспондилов, аделогиринидов. Хотя передние конечности предположительно были обнаружены у различных аделогиринид в конце 1960-х, Эндрюс и Кэрролл (1991) обнаружили, что все случаи костей передних конечностей у аделогиринид на самом деле были неверной интерпретацией. Например, предполагаемые передние конечности, обнаруженные у Adelogyrinus и Palaeomolgophis.Бро и Бро (1967) были соответственно повторно идентифицированы как подъязычные кости и ребра. Кэрролл (1967) также утверждал, что передние конечности присутствуют у Adelospondylus , но они оказались подъязычными, как и у Adelogyrinus . ^[3] Среди костей скелета Ахеронтиска сохранилось несколько небольших удлиненных чешуек . Эти весы показывают некоторое сходство с теми из microsaurs, но и к другим четвероногим , таким как dvinosaurian темноспондильному Trimerorhachis . ^[1]

Классификация [ править ]

Таксономическая неопределенность [ править ]

Классификация Acherontiscus в прошлом претерпевала значительные изменения, так как она демонстрирует смесь характеристик различных групп четвероногих неамниот (земноводных в широком определении этого термина). Традиционно древних земноводных делят на две группы: лабиринтодонты и лепоспондилы. Лабиринтодонты могут быть охарактеризованы их лабиринтной зубной эмалью, наличием множества костей, образующих каждый позвоночный сегмент, и в целом похожим на крокодила внешним видом. Современные анализы пришли к выводу, что отряд «Labyrinthodontia» состоит из различных групп неамниотных стегоцефалов, разбросанных внутри и вблизи генеалогического древа четвероногих. К таким группам относятсястеблевые четвероногие, такие как Ichthyostega , а также различные группы Embolomeri и Temnospondyli , последняя из которых, вероятно, включает современных лизамфибий, таких как лягушки и саламандры . С другой стороны, лепоспондилы обычно имели однокостные позвонки и часто имели длинные тела и уменьшенные (или даже отсутствующие) конечности.

Между 1969 и 2003 годами многие палеонтологи не могли с полной уверенностью отнести Ахеронтиск к какой-либо группе. В чем-то Ахеронтиск напоминал лепоспондилов. Например, его угревидное и потенциально безногое тело было похоже на членов групп Lysorophia , Aïstopoda и Adelospondyli , в то время как его череп и зубы очень напоминали зубы нескольких микрозавров, таких как Microbrachis . Однако наличие нескольких костей почти равного размера, составляющих каждый позвонок, было более похоже на состояние лабиринтодонтов, особенно членов группы Embolomeri. Описание Acherontiscus Кэрроллом в 1969 году отказалось отнести этот род к определенномуподкласс и порядок .

С тех пор некоторая дополнительная информация помогла классифицировать Acherontiscus . Обзор микрозавров, проведенный Кэрроллом и Гаскиллом в 1978 г., показал, что у этого рода недостаточно специфических особенностей, чтобы оправдать включение в эту группу. Например, у Acherontiscus есть каналы боковой линии (которые неизвестны у микрозавров), и он не сохранил (или не обладает) характерной атласной костью микрозавров. ^[9] Кроме того , Wellstead в 1991 обзор lysorophians отклонил любое размещение Acherontiscusвнутри группы, так как его череп и грудной пояс сильно отличались от состояния у лизорфий, у которых были сильно модифицированные черепа и практически не было костных элементов в плечевой области. ^[11]

Ruta et al. (2003): Acherontiscus как adelospondyl (в Тонкопозвонковые) [ править ]

В конце концов, Ахеронтиск был помещен в более широкую группу Ruta et al. (2003) исследование ранних четвероногих. Они утверждали, что экземпляр Acherontiscus был молодым или неотеничным членом группы Adelospondyli. Авторы этого исследования повторно изучили образец, предоставив новые интерпретации раздробленных костей черепа, такие как наличие чешуйчатой ​​и заглазничной кости, которые не соприкасались с орбитой. Короткие носовые кости, длинные лобные кости, наличие боковых линий и глаза, расположенные далеко вперед на черепе, были объединены с новыми интерпретациями для построения Ахеронтиска.поскольку череп очень похож на череп аделоспондилов. Змеевидное тело, сильно уменьшенные или отсутствующие конечности и большой грудной пояс также были общими чертами, поддерживающими размещение Acherontiscus среди аделоспондилов. ^[4]

Только функция с потенциалом , чтобы поставить под угрозу эту классификацию является embolomere типа позвонков Acherontiscus , который контрастирует с позвонками adelogyrinids (только с одной основной костью в Centra). Однако новые данные показали, что несколько других ранних лепоспондилов не обладали однокостными позвонками. Например, у ранних аистоподов Lethiscus все еще сохранялись отдельные интерцентры и плевроцентры ^[12], а у нескольких ранних микрозавров, таких как Trihecaton, были небольшие интерцентры, дополняющие их большие плевроцентры. ^[9]Лепоспондилы обычно группируются на основании их однокостных (лепоспондилезных) позвонков, но тот факт, что многие лепоспондильные группы развились независимо друг от друга, ставит под сомнение достоверность этой группы. Такие животные, как Acherontiscus , Lethiscus и Trihecaton, показывают, что Leposondyli, а не традиционная монофилетическая группа с одним предком, на самом деле может быть полифилетической группой.коллекция неродственных четвероногих и стебл-четвероногих, причем разные группы имеют предки в разных местах на генеалогическом древе стегоцефальных особей. Валлин и Лаурин (2004) считали аделоспондилы близкими родственниками аистоподам из-за схожего типа телосложения и того факта, что они являются одними из самых старых известных лепоспондилов. Однако это исследование не рассматривало и не обсуждало Ахеронтиск . ^[13]

Следующая кладограмма является частью дерева строгого консенсуса Ruta et al. (2003), показывая, что Leposondyli является монофилетиком, а Acherontiscus - членом Adelospondyli. Дерево строгого консенсуса этого анализа является средним результатом 64 самых экономных деревьев (MPT). MPT - это генеалогическое древо с наименьшим возможным числом эволюционных «шагов», на которых отобранные анатомические черты приобретаются, теряются и повторно приобретаются. По принципу бритвы Оккама, MPT является наиболее точным генеалогическим древом, поскольку предполагает, что эволюционные пути не сложнее, чем они должны быть. Когда филогенетическое программное обеспечение обнаруживает более одного MPT (например, в этом исследовании есть 64, каждое на 1375 шагов), необходимо создать строгое консенсусное дерево. Дерево строгого консенсуса - это компромисс между MPT, который сохраняет общую форму каждого MPT, но не является достаточно конкретным, чтобы близко походить на один. Это отсутствие специфичности может иногда приводить к политомии , когда ветвь таксонов превращается в многостороннюю группу из-за разногласий MPT в структуре группы. ^[4]

Крюк (1983), Рута и Коутс (2007): Acherontiscus как adelospondyl (около колостеиды) [ править ]

Если лепоспондили действительно полифилетичен, то его составляющие должны найти новые места на генеалогическом древе стегоцефалов. Хотя каждый MPT от Ruta et al. (2003) обнаружили, что аделоспондилы (включая Acherontiscus ) принадлежат к монофилетическим лепоспондилиям, несколько других генеалогических деревьев, обнаруженных в результате анализа, предложили альтернативное положение. Дерево длиной 1380 шагов (всего на 5 шагов длиннее MPT) поместило аделоспондилы далеко от других лепоспондилов, вместо этого поместив их в сестринскую группу по отношению к колостеидам, группе длиннотелых стволовых четвероногих, лишь немного более развитых, чем Icthyostega.стегоцефалы высокого класса. Исследования распределения данных в рамках этого альтернативного результата показывают, что он лишь незначительно уступает традиционному положению аделоспондилов в Лепоспондили. ^[4] Этот результат заинтриговал авторов, и последующий обзор, проведенный Ruta & Coates в 2007 году, показал, что аделоспондилы были близки к колостеидам даже в их MPT, что указывает на то, что это положение было значительно более вероятным, чем положение в Лепоспондили. ^[5]

Эти исследования не были первыми, которые предполагали тесную связь между Acherontiscus и Colosteidae. В 1983 году Роберт Хук обнаружил несколько общих черт между аделоспондилами и кольстеидами в своем переописании Колостея . Он отметил, что и колостеиды, и аделоспондилы обладали префронтальной костью, которая контактировала с передним краем орбиты, и заглазничной костью, которая контактировала с теменной костью около затылка. Кроме того, он отметил, что обе группы сочетают традиционно «лабиринтодонтные» признаки (такие как наличие боковых линий) с «лепоспондильными» признаками (такими как отсутствие слуховых бороздок). ^[14] Однако гипотеза Хука не обсуждалась до тех пор, пока Ruta et al.(2003) и Рута и Коутс (2007). Филогенетические исследования, проведенные после Ruta & Coates (2007), в целом подтвердили эту гипотезу.

Следующая кладограмма представляет собой дерево строгого консенсуса из 9 MPT, найденное в результате пересмотренного анализа Ruta & Coates (2007). Анализ с повторным взвешиванием аналогичен типичному филогенетическому анализу, но определенные переходы включают разное количество шагов из-за того, что оцениваются разные эволюционные черты. Взвешивание признаков связано с тем, насколько последовательно признаки проявляются в генеалогическом древе четвероногих. Черты, склонные к конвергентной эволюции, меньше выделяются на «ступенях» в генеалогическом древе, в то время как черты, уникальные только для нескольких групп, выделяются больше: ^[5]

Одно конкретное исследование, в котором подробно обсуждались отношения Acherontiscus и других аделоспондилов, было исследование 2016 года, посвященное тому, как отбор проб по времени может изменять филогенетические деревья. В этом исследовании Bernardi et al. (2016) отметили, что специализация продвинутых земноводных может загрязнять отношения между более базальными таксонами, когда все они помещены в один филогенетический анализ. Чтобы проверить эту возможность, исследование разделило доисторических стегоцефалов на пять групп в зависимости от их возраста: девонские (D), миссисипские (M), пенсильванские (P), пермские (R) и мезозойские (Z). Ахеронтиски другие аделоспондилы были помещены в группу «М». Затем в ходе исследования было построено пять отдельных наборов данных с упором на таксоны из каждой группы, а также еще четыре набора данных, которые постепенно включали все больше групп (от «D + M» до «D + M + P + R + Z»). Каждый из этих девяти наборов данных был измененной версией набора данных, используемого Ruta & Coates (2007), за исключением некоторых измененных параметров и признаков, которые оценивались только в том случае, если они были информативными для взаимосвязей любых таксонов в каждом наборе данных. Эти девять наборов данных были названы «повторно проанализированными деревьями» ^[15].

Кроме того, Бернарди и соавт. (2016) использовали набор данных Ruta & Coates (2007) для построения другой группы наборов данных. Однако эти дополнительные наборы данных (так называемые «обрезанные деревья») не претерпели изменений параметров и характеристик «повторно проанализированных деревьев». Вместо этого они использовали те же методы, что и Ruta & Coates (2007), с той лишь разницей, что таксоны были исключены («отсечены») в зависимости от периода времени. «Обрезанные деревья» использовали тот же протокол группировки из девяти, что и «повторно проанализированные деревья». ^[15]

Когда, наконец, был проведен этот анализ из восемнадцати частей, было получено несколько интересных результатов. Acherontiscus были найдены и другие adelospondyls , чтобы быть ближе к colosteids почти все наборов они были включены. Однако, несколько комплектов были разные результаты. «D + M повторно проанализированное дерево» также включало Летискус в число аделоспондилов и колостеидов, а не среди аистопод, как обычно полагали. «Дерево, подвергшееся повторному анализу D + M + P» поместило аделоспондилы подальше от колостеидов, вместо этого обратно с лепоспондилами, как утверждали предыдущие гипотезы. Однако это был единственный набор, который включал такой результат. Семнадцать других наборов, использованных в этом анализе, согласились с тем, что аделоспондилы были стеблевыми четвероногими, близкими к Colosteidae. ^[15]

Тем не менее, это переосмысление подтверждается не всеми анализами, начиная с Ruta & Coates (2007). Марьянович и Лаурин (2019) пересмотрели некоторые оценки и методологию, используемые Ruta & Coates (2007), в том числе удалили их протокол повторного взвешивания. Они обнаружили, что Ахеронтиск и остальные аделоспондилы снова превратились в монофилетических лепоспондилов, где они обычно располагались рядом с урокордилидами и аистоподами . ^[16] Clack et al. (2019) обнаружили необычную комбинацию обеих этих гипотез, поместив Acherontiscusи другие аделоспондилы как стеблевые четвероногие в кладе, также содержащие колостеидов, урокордилидов, аистоподов (которые недавно также были пересмотрены как стеблевые четвероногие) и иногда Tulerpeton . Их результат также поместил недавно обнаруженного стеблевого четвероногого животного Aytonerpeton в состав Adelospondyli как родственный таксон Acherontiscus . ^[2]

Палеобиология [ править ]

Из-за наличия боковых линий люди Acherontiscus считаются водными животными. Кэрролл (1969) также отметил, что даже если бы конечности присутствовали при жизни, отсутствие их сохранности указывало бы на то, что у них очень мало костного материала. Это также подтверждает гипотезу о том, что ахеронтиски практически всю жизнь прожили в воде. Длинное тело и эмболомерные позвонки облегчили бы плавание из стороны в сторону, как «змеиное». ^[1] Как и у других аделоспондилов, большой подъязычный аппарат Ахеронтиска предполагает, что они обладали жабрами, хотя такие жабры, вероятно, были внутренними, как у рыб, а не внешними, как у неотенических саламандр. ^[13]

Отмечая большие тупые зубы с выступами нижней челюсти, Clack et al. (2019) утверждал , что Acherontiscus был durophagous , что означает , что он питался твёрдым беспозвоночных . Некоторые из его предметов добычи могли включать водных моллюсков и ракообразных , особенно остракод , которые были обычным явлением в каменной плите, сохранившей образец. Глубокая челюсть также подтверждает эту гипотезу, поскольку она могла бы сильно укусить Ахеронтиска. Ахеронтиск - старейшее из известных четвероногих с разнородными зубами (то есть зубами разной формы и размера), предшествующее следующему по возрасту ( ранняя пермь). captorhinid Opisthodontosaurus ) примерно на 50 миллионов лет. ^[2]

См. Также [ править ]

• Доисторическая амфибия
• Список доисторических амфибий

Ссылки [ править ]