| Эмболомеры | |
|---|---|
 | |
| Восстановление архерии из нижней перми Техаса. | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Суперкласс: | Тетрапода |
| Клэйд : | Рептилиоморфа (?) |
| Заказ: | † Эмболомери Коуп , 1885 г. |
| Подгруппы | |
Embolomeri представляет собой порядок из тетрапода или стволового тетрапода, возможно , членов рептилиоморфов . Embolomeres первый эволюционировали из рептилий -как амфибий в раннем карбоне ( миссисипской ). Это были сильно специализированные полуводные хищники с длинным телом для волнообразного плавания, напоминающего угря. Эмболомеры характеризуются центрами позвонков , которые образованы двумя цилиндрическими сегментами: плевроцентром сзади и межцентром спереди. Эти сегменты равны по размеру. У большинства других четвероногих есть плевроцентры и интерцентры, которые резко отличаются по размеру и форме.[1]
Эмболомеры были одними из самых первых крупных плотоядных четвероногих, а в середине каменноугольного периода появились такие представители, как крокодилоподобный Proterogyrinus . Однако в пермский период их разнообразие уменьшилось, хотя наиболее распространенный известный эмболомер, Archeria , действительно жил в это время. Эмболомеры вымерли незадолго до конца перми.
Отряд Эмболомери был впервые назван Эдвардом Дринкером Коупом в 1884 году во время его пересмотра эволюции « батрахианов » ( амфибий ). Embolomeri отличался от нескольких других недавно названных отрядов амфибий, таких как « Rachitomi », наличием интерцентров и плевроцентров того же размера и формы, которые представляют собой большие цилиндры. В то время окаменелости эмболомеров были редкостью, поэтому Коуп мог идентифицировать только «крикотиды», такие как Cricotus, как имеющие эмболомерные позвонки. [1] Название рода « Cricotus » сомнительно, так как оно использовалось Коупом для обозначения окаменелостей эмболомеров, относящихся к среднему периоду Пенсильвании.депозиты Иллинойс и пермские красные слои из Техаса . Большинство палеонтологов в настоящее время относят экземпляры красных гряд « Cricotus » к роду Archeria . [2]
Мишель Laurin (1998) формально определен Embolomeri как « последний общий предок из протерогиринуса и Archeria и все его потомков.» [3] Это определение исключает Эогерпетона , который почти всегда считается близким союзником группы. Некоторые авторы описывают «кладу эмболомеров», содержащую не только таксоны, включенные Laurin, но также Eoherpeton, а иногда даже хрониозухий и Silvanerpeton . [4] [5] [6]
Классификация [ править ]
Как и у большинства ранних групп четвероногих или стеблевых тетрапод, филогенетическое положение эмболомеров является спорным. На протяжении большей части позднего 20-го века они были помещены в группу Anthracosauria , коллекцию четвероногих, которые биологически напоминали земноводных, но, вероятно, были предками амниот (рептилий и синапсидов ), а не современных лиссамфибий . Лиссамфибий часто считают потомками темноспондилов , совершенно другой группы крокодилоподобных четвероногих амфибий. [7]
Anthracosauria иногда считают синонимом эмболомеров, а тезка группы, Anthracosaurus , является эмболомером. Однако другие авторы используют термин «антракозаврия» в отношении более широкой группы, включающей эмболомеры в сочетании с различными другими рептило -подобными амфибиями ( рептилиоморфами ). Многие исследования, проведенные с 1990-х годов, также поместили группу Lepospondyli ближе к амниотам, чем эмболомеры. Лепоспондилы - это особенно необычная группа четвероногих, некоторые представители которой (например, брахистелехиды ) очень похожи на лиссамфибий, а другие (например, тудитанид).) очень похож на амниот. Если лепоспондилы одновременно являются близкими родственниками амниот и предками современных амфибий, то это означает, что краун-тетраподы (потомки общего предка всех современных четвероногих) представляют собой гораздо более ограниченную группу, чем предполагалось ранее. В этой ситуации различные традиционные отряды Tetrapoda, такие как Embolomeri и Temnospondyli, на самом деле можно квалифицировать как стеблевые четвероногие, поскольку они эволюционировали до разделения современных амфибий и амниот. [8]
С другой стороны, если темноспондилы являются предками современных амфибий, то эмболомеры, скорее всего, будут рептилиоморфами, частью Tetrapoda. [7] Однако даже эта классификация не является стабильной, поскольку некоторые анализы показали, что эмболомеры более базальные, чем темноспондилы. [9] Хрониозухианы считаются близкими родственниками, но обычно принято считать, что они находятся за пределами собственно Эмболомери. [10]
Ниже представлена кладограмма от Ruta et al. (2003): [7]
| Тетрапода |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Список родов [ править ]
| Имя | Год | Возраст | Место расположения | Примечания | Изображений |
|---|---|---|---|---|---|
| Антракозавр | 1863 г. | Пенсильванский ( Вестфальский AB) |  Соединенное Королевство ( Шотландия ) | У тезки Anthracosauria было небольшое количество больших клыков по сравнению с другими эмболомерами. | |
| Archeria | 1918 г. | Ранняя пермь |  США ( Техас ) | Обычный поздно выживший член группы, иногда считающийся разновидностью Cricotus. | |
| Аверсор | 1985 г. | Ранняя пермь (уфимия) |  Россия | Предположительно последняя сохранившаяся эогиринида, но очень малоизвестная. | |
| Каллигенетлон | 1934 г. | Пенсильванский ( башкирский ) |  Канада ( Новая Шотландия ) | Самое большое названное животное, известное из ископаемых скал Джоггинса | |
| Cricotus | 1875 г. | Пенсильванский | США ( Иллинойс ) | Отвечает за идентификацию эмболомеров как уникального отряда четвероногих, хотя его история запутана, а таксономическая достоверность сомнительна. | |
| Карбоногерпетон | 1985 г. | Пенсильванский ( Вестфальский D) | Канада ( Новая Шотландия ) | Легко сложенный член группы с характеристиками как архериид, так и эогиринид. | |
| Дипловертеброн | 1879 г. | Пенсильванский ( московский ) |  Чехия | Небольшой член группы иногда путают с Гефиростегусом. | |
| Eobaphetes | 1916 г. | Пенсильванский | США ( Канзас ) | Возможный родственник Anthracosaurus , первоначально называвшийся « Erpetosuchus », пока не было установлено, что это имя было связано с рептилиями триасового периода . | |
| Эогирин | 1926 г. | Пенсильванский ( Вестфальский B) | Соединенное Королевство ( Англия ) | Одна из крупнейших и наиболее известных эогиринид, хотя иногда ее называют Pholiderpeton. | |
| Эогерпетон | 1975 г. | Пенсильванский ( визейский - башкирский ) | Соединенное Королевство ( Шотландия ) | Один из старейших и базальных членов группы (если он вообще считается ее частью), без позвонков, которые не были полностью эмболомированы | |
| Лептофрактус | 1873 г. | Пенсильванский ( Вестфальский D) | США ( Огайо ) | Известно по черепу, найденному на алмазной шахте Линтона. | |
| Неоптероплакс | 1963 г. | Пенсильванский | США ( Огайо ) | Одно из крупнейших каменноугольных позвоночных с конечностями, известных из Северной Америки. | |
| Палеогерпетон | 1970 г. | Пенсильванский ( Вестфальский AB) | Соединенное Королевство ( Шотландия ) | Эогиринида, известная как Palaeogyrinus с 1926 по 1970 год, пока не было установлено, что это название было занято родом жуков. | |
Паппозавр | 1914 г. | Миссисипский - Пенсильванский ( Намюрский ) | Соединенное Королевство ( Шотландия ) | Известен от бедренной кости, возможно, был родственником Proterogyrinus. | |
| Pholiderpeton | 1869 г. | Пенсильванский ( Вестфальский AB) | Соединенное Королевство ( Англия , Шотландия ) | Эогиринид, похожий на Эогиринуса, который имел бы приоритет, если бы эти два были синонимами | |
| Протерогиринус | 1970 г. | Миссисипский ( серпуховский ) | США ( Западная Вирджиния ), Великобритания ( Шотландия ) | Ранний член группы, обладающий крепкими конечностями, но не имеющий определенных адаптаций у более поздних членов группы. | |
| Птероплакс | 1868 г. | Пенсильванский ( Вестфальский B) | Соединенное Королевство ( Англия ) | Плохо известно, несмотря на то, что они были одними из первых описанных эмболомеров | |
| Серогерпетон | 2020 г. | Поздняя пермь ( учьяпинги ) |  Китай | Самый молодой известный эмболомер | |
| Спондилерпетон | 1912 г. | Пенсильванский | США ( Иллинойс ) | Близкий родственник Cricotus известен по позвонкам, найденным в окаменелостях Мазон-Крик. |
Ссылки [ править ]
- ^ a b Cope, ED (январь 1884 г.). «Батрахия пермского периода Северной Америки». Американский натуралист . 18 : 26–39. DOI : 10.1086 / 273563 .
- ↑ Ромер, Альфред Шервуд (11 января 1957 г.). "Аппендикулярный скелет пермской эмболомерной амфибии Archeria " (PDF) . Вклады музея палеонтологии . 13 (5): 105–159.
- Перейти ↑ Laurin, Michel (1998). «Важность глобальной экономичности и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I. Систематика, эволюция среднего уха и подвешивание челюсти» . Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale . 19 (1): 1–42. DOI : 10.1016 / S0003-4339 (98) 80132-9 .
- ^ Klembara Юзеф; Clack, Jennifer A .; Чернянский, Андрей (16.09.2010). «Анатомия неба Chroniosaurus dongusensis (Chroniosuchia, Chroniosuchidae) из верхней перми России». Палеонтология . 53 (5): 1147–1153. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2010.00999.x . ISSN 0031-0239 .
- ^ Кэрролл, Роберт Л. (2012-10-18). «Важность признания наших ограниченных знаний о летописи окаменелостей в анализе филогенетических взаимоотношений среди ранних четвероногих». Fieldiana Life and Earth Sciences . 5 : 5–16. DOI : 10.3158 / 2158-5520-5.1.5 . ISSN 2158-5520 .
- ^ Sookias, Роланд Б.; Бёмер, Кристина; Клак, Дженнифер А. (07.10.2014). «Переописание и филогенетический анализ нижней челюсти загадочного пенсильванского (поздний карбон) тетрапода из Новой Шотландии и лабильность меккелевского окостенения челюсти» . PLoS ONE . 9 (10): e109717. DOI : 10.1371 / journal.pone.0109717 . ISSN 1932-6203 . PMC 4188710 . PMID 25290449 .
- ^ a b c Марчелло Рута, Майкл И. Коутс и Дональд LJ Quicke (2003). «Возвращение к ранним отношениям четвероногих» (PDF) . Биологические обзоры . 78 (2): 251–345. DOI : 10.1017 / S1464793102006103 . PMID 12803423 .
- ^ Laurin, M .; Рейс, Р.Р. (1999). «Новое исследование Solenodonsaurus janenschi и пересмотр происхождения амниот и эволюции стегоцефалов» . Канадский журнал наук о Земле . 36 (8): 1239–1255. DOI : 10.1139 / e99-036 .
- ↑ Clack, JA (июль 2002 г.). «Ранний четвероногий из« Промежутка Ромера » ». Природа . 418 (6893): 72–76. DOI : 10,1038 / природа00824 . ISSN 0028-0836 . PMID 12097908 .
- ^ Чен, Цзянье; Лю, июнь (2020-12-01). «Самый молодой вид эмболомеров (Tetrapoda: Anthracosauria) из формации Сунцзягоу (лопингиан, пермский период) в Северном Китае» . Ископаемые летописи . 23 (2): 205–213. DOI : 10,5194 / FR-23-205-2020 . ISSN 2193-0066 .
