Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Альпийский тритон
Временной диапазон: Миоцен – настоящее время[1]
Два тритона с оранжевыми брюшками под водой
Два самца в период размножения
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Амфибия
Заказ:Уродела
Семья:Salamandridae
Род:Ихтиозаура
Латрейль , 1801 г.
Разновидность:
I. alpestris
Биномиальное имя
Ichthyosaura alpestris
( Лауренти , 1768 г.)
Подвиды
  • Я. альпестрис
  • Я. апуана
  • Я. Cyreni
  • Я. veluchiensis

(обсуждается, см. текст)

Triturus alpestris dis.png
Синонимы

Около 80, [3] в том числе:

  • Тритон альпестрис (Лауренти, 1768)
  • Triturus alpestris (Данн, 1918).
  • Mesotriton alpestris (Гарсия-Парис, Монтори и Эрреро, 2004 г.)

Альпийский тритон ( Ichthyosaura alpestris ) является одним из видов тритонов , произрастающего в континентальной Европе и введен в Великобритании и Новой Зеландии. Взрослые особи достигают размеров 7–12 см (2,8–4,7 дюйма) и обычно имеют цвет от темно-серого до синего на спине и боках, с оранжевым животом и горлом. Самцы более ярко окрашены, чем тусклые самки, особенно в период размножения.

Альпийский тритон встречается как на большой высоте, так и в низинах. Большую часть года взрослые особи, живущие в основном в лесных средах обитания, мигрируют в лужи, пруды, озера или аналогичные водоемы для размножения. Мужчины ухаживают за женщинами с помощью ритуального показа и депонируют сперматофор . После оплодотворения самки обычно складывают яйца в листья водных растений. Водные личинки вырастают до 5 см (2,0 дюйма ) примерно за три месяца, а затем превращаются в наземных молодых особей , которые созревают во взрослых особей примерно в три года. В южном ареале тритоны иногда не трансформируются, но сохраняют свои жабры и остаются водными как педоморфные.взрослые люди. Личинки и взрослые особи питаются в основном разнообразными беспозвоночными и сами становятся жертвами личинок стрекоз , крупных жуков , рыб, змей, птиц или млекопитающих.

Популяции альпийского тритона начали расходиться около 20 миллионов лет назад . Различают по крайней мере четыре подвида , и некоторые утверждают, что существует несколько различных загадочных видов . Хотя популяции альпийских тритонов все еще относительно распространены и классифицируются как вызывающие наименьшее беспокойство в Красном списке МСОП , их численность сокращается и в некоторых местах вымерла. Основными угрозами являются разрушение среды обитания , загрязнение и интродукция рыбы, например форели, в места размножения. Там, где он был завезен, альпийский тритон потенциально может передавать болезни. местным амфибиям, и это искореняется в Новой Зеландии.

Таксономия [ править ]

Номенклатура [ править ]

Альпийский тритон был впервые описан в 1768 году австрийским зоологом Лауренти как Triton alpestris с горы Отчер в австрийских Альпах ( alpestris означает «альпийский» на латыни). [4] Он использовал это имя для самки и описал самца ( Triton salamandroides ) и личинку ( Proteus tritonius ) как разные виды. [5] Позже альпийский тритон был помещен в род Triturus вместе с большинством других европейских тритонов. Когда генетические данные показали, что этот род содержит несколько неродственных линий, [6] [7] [8]альпийский тритон был отщепляется Гарсиа-París и его коллегами в качестве монотипических родов Mesotriton в 2004 году, [9] , который был построен как подрод по Bolkay в 1928 г. [10]

Однако название ихтиозаура было введено в 1801 году Соннини де Манонкур и Латрейль для « Proteus tritonius », личинки альпийского тритона. [11] : 310 Следовательно, он имеет приоритет над Mesotriton и теперь является допустимым названием рода. [12] [13] : 9-10 "Ichthyosaura", греческий язык для "рыбы ящерицы", относится к нимфе -like существ в классической мифологии . [12]

Подвиды [ править ]

Четыре подвида (см. Таблицу ниже) были выделены для альпийского тритона Рочеком и коллегами (2003), [14], а затем более поздними авторами, [15] : 214 [13] : 16–36, тогда как некоторые ранее описанные подвиды не были сохранены. Четыре подвид соответствует только отчасти из пяти основных линий , определенных в пределах вида (смотрите раздел Evolution ниже): Западные популяции этого подвида I. а. alpestris вместе с кантабрийским I. a. cyreni и Апеннин I. a. apuana образуют одну группу, в то время как восточные популяцииЯ. alpestris генетически ближе к греческому I. a. veluchiensis . [1] Различия в форме и цвете тела между подвидами не совпадают. [15] : 214 [13] : 16–36

Некоторые авторы утверждали, что древние линии альпийского тритона могли представлять собой загадочные виды . [3] [16] Таким образом, в 2018 году Рафаэлли выделил четыре вида, [16] но Фрост считает это преждевременным. [3]

Подвиды [14] [15] : 214 [13] : 16–36Классификация Рафаэлли (2018) [16]Распределение
Я. alpestris (Laurenti, 1768)
- Альпийский тритон		западное населениесохранен как I. alpestris alpestrisСеверо-западная Франция до северных Карпат в Румынии, южная Дания до Альп и Франция к северу от Средиземного моря.
восточное населениеI. reiseri (виды), с подвидами reiseri , carpathica и montenegrinaБалканский полуостров к северу от Греции в Болгарию и южные Карпаты в Румынии
Я. апуана (Бонапарт, 1839)
- Апеннинский альпийский тритон		I. Апуан (виды), с подвидами Апуаном и inexpectata (Calabria)Крайний юго-восток Франции, от Апеннин до Лацио в центральной Италии, изолированные популяции в Калабрии.
Я. cyreni (Mertens & Muller, 1940)
- кантабрийский альпийский тритон		сохранилИспания: горы Кантабрии и Сьерра-де-Гвадаррама (представлена)
Я. veluchiensis (Wolterstorff, 1935)
- греческий альпийский тритон		I. veluchiensis (вид)Греция: материковая часть и северный Пелопоннес

Эволюция [ править ]

Согласно оценке молекулярных часов Рекуэро и его коллег, популяции альпийских тритонов разделились с раннего миоцена , около 20 миллионов лет назад . [1] Известные ископаемые останки появились гораздо позже: они были обнаружены в плиоцене Словакии [13] : 38 и плейстоцене Северной Италии. [17] Более старая, миоценовая окаменелость из Германии, Ichthyosaura randeckensis , может быть родственным видом альпийского тритона. [18]

Молекулярно-филогенетический анализ показал, что альпийские тритоны делятся на западную и восточную группы. Каждый из них снова содержит две основные линии , которые частично соответствуют описанным подвидам (см. Раздел « Распространение и подвиды» выше). [1] [19] Эти древние генетические различия предполагают, что альпийский тритон может быть комплексом нескольких различных видов. [1] [3] [16] Более высокие температуры во время миоцена или колебания уровня моря могли разделить ранние популяции, что привело к аллопатрическому видообразованию , хотя и к примеси и интрогрессиимежду родословными, вероятно, имел место. Популяции из озера Власина в Сербии имеют митохондриальную ДНК, которая отличается от ДНК всех других популяций и является более древней; возможно, он был унаследован от ныне вымершего « призрачного » населения. [1] четвертичное оледенение , вероятно , привело к циклам отступления в убежищах , расширение и диапазон сдвиги. [1] [20]

Описание [ править ]

Вид сверху самца (ярко-синий, слева), ухаживающего за самкой (пестрый серый, справа) в мелком пруду.
Горло и живот оранжевые и обычно без пятен.

Альпийский тритон средних размеров, коренастый. В общей сложности он достигает 7–12 см (2,8–4,7 дюйма) в длину, самки примерно на 1–2 см (0,39–0,79 дюйма) длиннее самцов, а масса тела составляет 1,4–6,4 г. Хвост сжат вбок и вдвое или немного короче остального тела. В течение жизни в воде у обоих полов образуется хвостовой плавник , а у самцов - низкий (до 2,5 мм) гребень с гладкими краями на спине. Клоака самцов набухает во время сезона размножения. Кожа гладкая во время сезона размножения и зернистая вне его, и бархатистая в фазе приземления животного. [15] : 213 [13] : 10–13

Характерный цвет от темно-серого до ярко-синего на спине и боках наиболее выражен в период размножения. Этот основной цвет может варьироваться от зеленого до более тусклого и пятнистого у самок. Живот и горло оранжевые и лишь изредка имеют темные пятна. У самцов белая полоса с черными пятнами и голубая вспышка, идущая по бокам от щек к хвосту. В период размножения их гребень белый с правильными темными пятнами. Молодые птицы сразу после метаморфоза напоминают взрослых наземных самок, но иногда имеют красную или желтую полосу на спине. Очень редко наблюдались лейцистические особи. [15] : 213 [13] : 12–36

Хотя эти черты применимы к широко распространенным подвидам-номинаторам, I. a. alpestris , остальные подвиды отличаются незначительно. Я. у апуаны часто появляются темные пятна на горле, а иногда и на животе. Я. cyreni имеет немного более округлый и больший череп, чем предполагаемый подвид, но в остальном очень похож. В I. a. veluchiensis , самки имеют более зеленоватый оттенок, пятна на животе, редкие темные пятна на нижнем крае хвоста и более узкую морду, но эти различия между подвидами непостоянны. [15] : 214–215 [13] : 33–36

Личинки имеют длину 7-11 мм после вылупления и вырастают до 3-5 см (1,2-2,0 дюйма) непосредственно перед метаморфозом. Первоначально у них есть только две небольшие нити (балансира) между глазами и жабрами с каждой стороны головы, которые позже исчезают по мере развития передних конечностей, а затем и задних. [15] : 215 [13] : 97–104 Личинки имеют цвет от светло-коричневого до желтого и сначала имеют темные продольные полосы, которые позже переходят в темную пигментацию, которая сильнее проявляется к хвосту. Хвост заостренный, иногда оканчивается короткой нитью. Личинки альпийского тритона более крепкие и имеют более широкую голову, чем у гладкого и пальчатого тритонов . [15] :215 [13] : 13–14

Распространение [ править ]

Альпийский тритон родом из континентальной Европы. Это относительно распространено в большом, более или менее непрерывном диапазоне от северо-запада Франции до Карпат в Румынии и от южной Дании на севере до Альп и Франции к северу от Средиземного моря на юге, но отсутствует в Паннонском бассейне . Изолированные ареалы распространения в Испании, Италии и Греции соответствуют отдельным подвидам (см. Раздел « Таксономия: подвиды» выше). [15] : 214–215 [13] : 39–46 [1] [16] Сознательно введены альпийские тритоны.в части континентальной Европы, в том числе в пределах таких городов, как Бремен и Берлин . [13] : 39–46 Другие интродукции произошли в Великобритании, в основном в Англии, но также в Шотландии [21] и на полуострове Коромандель в Новой Зеландии. [22]

Альпийский тритон может встречаться на большой высоте и был обнаружен на высоте до 2370 м (7780 футов) над уровнем моря в Альпах. Встречается также в низинах до уровня моря. К югу от его ареала большинство популяций обитает на высоте более 1000 м (3300 футов). [13] : 51–59

Среда обитания [ править ]

Тенистые пруды, окруженные лесом (здесь, в Вогезах , Франция), являются типичными местами размножения альпийских тритонов.
Ювенальная EFT зимующих в сухостоя

Леса, включая как лиственные, так и хвойные леса ( избегают чистых еловых насаждений), являются основной средой обитания на суше. Реже встречаются опушки леса, заброшенные земли или сады. Популяции можно найти над линией деревьев в высоких горах, где они предпочитают склоны с южной стороны. В качестве укрытий тритоны используют бревна, камни, опавшие листья, норы , строительный мусор или аналогичные конструкции. [15] : 216 [13] : 54–59

Важнейшее значение имеют водные места размножения, близкие к подходящей наземной среде обитания. Хотя предпочтительны небольшие прохладные водоемы в лесных районах, альпийские тритоны переносят широкий спектр постоянных или непостоянных , естественных или созданных руками человека водоемов. Они могут варьироваться от неглубоких луж над небольшими прудами до больших, свободных от рыбы озер или водохранилищ и тихих участков ручьев. Заплыв бобрами создает подходящие места для размножения. В целом альпийский тритон толерантен в отношении химических параметров, таких как pH , жесткость воды и эвтрофикация . Другие европейские тритоны, такие как гребенчатый , гладкий, пальчатый или карпатский тритон.часто используют одни и те же места размножения, но реже встречаются на больших высотах. [15] : 216 [13] : 47–54

Жизненный цикл и поведение [ править ]

Альпийские тритоны обычно полуводные , большую часть года (9–10 месяцев) проводят на суше и возвращаются в воду только для размножения. Эфты, вероятно, являются наземными, пока не достигнут половой зрелости . [13] : 54 На более низких высотах это происходит у мужчин примерно через три года, а у женщин через четыре-пять лет. Низинные альпийские тритоны могут достигать десятилетнего возраста. На больших высотах зрелость наступает только через 9–11 лет, а тритоны могут жить до 30 лет. [15] : 215

Земная фаза [ править ]

Защитная позиция, свернув хвост

На суше альпийские тритоны в основном ведут ночной образ жизни, прячутся большую часть дня и передвигаются и кормятся ночью или в сумерках . Спячка также обычно происходит в наземных укрытиях. Было замечено, что они поднимались на высоту до 2 метров (6,6 футов) по вертикальным стенам подвальных каналов, где они впадали в спячку, влажными ночами. [13] : 105–107 Миграция к местам размножения происходит в достаточно теплые (выше 5 ° C) и влажные ночи и может быть отложена или прервана на несколько недель в неблагоприятных условиях. Также тритоны могут покинуть воду при резком похолодании. [13] : 89–90

Альпийские тритоны имеют тенденцию оставаться близко к их местам размножения и лишь небольшая часть, в основном несовершеннолетних efts, дисперсно в новые места обитания. Наблюдается расстояние рассеивания в 4 км (2,5 мили), но такие большие расстояния редки. На небольших расстояниях тритоны используют в основном свое обоняние для навигации , тогда как на больших расстояниях более важна ориентация по ночному небу и, возможно, через магниторецепцию . [13] : 122–128

Водная фаза и размножение [ править ]

Водная фаза начинается с таяния снега, с февраля в низинах до июня на больших высотах, а кладка яиц начинается через несколько месяцев и может продолжаться до августа. [15] : 216 [13] : 87–90 Некоторые южные группы населения Греции и Италии, кажется, остаются водными большую часть года и впадают в спячку под водой. [13] : 104–105 У апеннинского подвида I. a. apuana , наблюдались два раунда размножения и яйцекладки осенью и весной. [13] : 96

Воспроизвести медиа
Этапы демонстрации ухаживания , снятые в неволе [23]

Брачное поведение происходит преимущественно утром и на рассвете. Самцы демонстрируют ухаживание . Самец сначала помещается перед самкой, оставаясь неподвижным некоторое время, затем разворачивает свой хвост, чтобы стимулировать самку и помахать ей феромонами . Наклонившись и дотронувшись до ее морды, он отползает, вслед за самкой. Когда она касается основания его хвоста своей мордой, он выпускает пакет со спермой ( сперматофор ) и преграждает путь самке, поэтому она подбирает его своей клоакой. Может последовать несколько раундов отложения сперматофора. Самцы часто мешают проявлениям соперников. [15] : 215Эксперименты показывают, что в основном мужские феромоны вызывают брачное поведение у самок, тогда как цвет и другие визуальные сигналы менее важны. [23] За период размножения самец может произвести более 48 сперматофоров, а потомство от одной самки обычно имеет несколько отцов. [13] : 83–86

Яйцо с личинкой непосредственно перед вылуплением
Личинка с развитыми передними и задними конечностями.

Самки для защиты заворачивают яйца в листья водных растений, предпочитая листья ближе к поверхности, где температура выше. Там, где нет растений, они также могут использовать опад из листьев, мертвую древесину или камни для откладывания яиц. [13] : 94–104 Они могут отложить 70–390 яиц за сезон, светло-серо-коричневые, диаметром 1,5–1,7 мм (2,5–3 мм, включая желеобразную капсулу). Время инкубации больше в холодных условиях, но личинки обычно вылупляются через две-четыре недели. [15] : 216 Личинки бентосные , в основном держатся у дна водоема. [13] : 98Метаморфоз происходит примерно через три месяца, опять же в зависимости от температуры, но некоторые личинки перезимовывают и превращаются в метаморфозы только в следующем году. [15] : 216

Педоморфия [ править ]

Педоморфная имаго подвида I. a. апуана

Педоморфия , при которой взрослые особи не изменяются , а вместо этого сохраняют свои жабры и остаются водными, у альпийского тритона чаще, чем у других европейских тритонов. Он почти исключительно встречается в южной части ареала (но не у кантабрийского подвида I. a. Cyreni ). Взрослые педоморфные особи по цвету бледнее метаморфических. Только часть популяции обычно педоморфна, и метаморфоза может последовать, если бассейн высохнет. Педоморфные и метаморфные тритоны иногда предпочитают разную добычу, но они скрещиваются. В целом педоморфия представляется факультативной стратегией в определенных условиях, которые до конца не изучены. [13] : 60–65

Диета, хищники и паразиты [ править ]

Альпийские тритоны - универсальные диетологи, добывая в основном различных беспозвоночных . Личинки и взрослые особи, живущие в воде, питаются, например, планктоном , личинками насекомых, таких как хирономиды , ракообразными, такими как остракоды или амфиподы , и наземными насекомыми, падающими на поверхность. Поедаются также яйца и личинки земноводных, в том числе их собственного вида. Добычей на суше являются насекомые, черви, пауки и мокрицы . [13] : 68–72

Хищниками, поедающими взрослых альпийских тритонов, являются змеи, такие как змей , рыбы, такие как форель , птицы, такие как цапли или утки , и млекопитающие, такие как ежи , куницы или землеройки . Под водой крупные ныряющие жуки ( Dytiscus ) могут охотиться на тритонов, в то время как мелкие ловля на суше могут быть уничтожены жужелицами ( Carabus ). Для яиц и личинок главными врагами являются жуки-ныряльщики, рыбы, личинки стрекоз и другие тритоны. [13] : 73–77

Взрослые тритоны, находящиеся под угрозой, часто занимают оборонительную позицию, обнажая предупреждающий цвет своего живота, наклоняясь назад или поднимая хвост, и выделяют вещество молочного цвета . [13] : 74–75 У альпийского тритона были обнаружены лишь следовые количества ядовитого тетродотоксина , в изобилии встречающегося у североамериканских тихоокеанских тритонов ( Taricha ). [24] Они также иногда производят звуки, функция которых неизвестна. [13] : 74–75

Паразиты включают паразитических червей , пиявок , инфузорий Balantidium elongatum и, возможно, поганок . [13] : 77 A ranavirus , передаваемый от альпийских тритонов акушерских жабы в Испании вызвал кровотечение и некроз . [13] : 142 chytridiomycosis -causing гриб Batrachochytrium dendrobatidis был обнаружено в диких популяциях, [25] , и возникающие B. salamandrivorans был летальным для альпийских тритонов в лабораторных экспериментах. [26]

Плен [ править ]

Несколько подвидов альпийского тритона были выведены в неволе, в том числе популяция из озера Прокошко в Боснии, которая в настоящее время, вероятно, вымерла в дикой природе. Эфты часто возвращаются в воду всего через год. Пленные особи достигли возраста 15–20 лет. [27] [15] : 217

Угрозы и сохранение [ править ]

Из-за общего большого ареала и не сильно фрагментированных популяций альпийский тритон был классифицирован как вызывающий наименьшее беспокойство в Красном списке МСОП в 2009 году. Тем не менее, популяционная тенденция - «Уменьшение», и различные географические родословные, которые могут представлять эволюционно значимые единицы , отдельно не оценивались. [2] Несколько популяций на Балканах, некоторые из которых были описаны как отдельные подвиды, находятся под большой угрозой исчезновения или даже вымерли. [16] [13] : 133–134

Угрозы аналогичны угрозам, затрагивающим других тритонов, и включают в основном разрушение и загрязнение водной среды обитания. Бобры , ранее широко распространенные в Европе, вероятно, сыграли важную роль в сохранении мест размножения. Интродукция рыбы, особенно лососевых, таких как форель, и, возможно, раков, представляет собой серьезную угрозу, которая может уничтожить популяции с места размножения. В карстовом регионе Черногории численность населения сократилась, поскольку пруды, созданные для скота и людей, были заброшены за последние десятилетия. Отсутствие адекватных, нетронутых наземных сред обитания (см. Раздел « Места обитания» выше) и коридоров расселения.вокруг и между местами размножения - еще одна проблема. [15] : 216 [13] : 130–144

Эффекты как интродуцированные виды [ править ]

Появившиеся альпийские тритоны могут представлять опасность для местных земноводных, если они переносят болезнь . Особую озабоченность вызывает хитридиомикоз , который был обнаружен по крайней мере у одной интродуцированной популяции в Соединенном Королевстве. [2] В Новой Зеландии опасность распространения хитридиомикоза среди эндемичных лягушек [22] привела к появлению интродуцированного подвида I. a. апуана объявляется « нежелательным организмом » и рекомендуется искоренение. Обнаружить и удалить тритонов оказалось непросто, но до 2015 года было уничтожено более 2000 особей [28].

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h Recuero, E .; Бакли, Д .; García-París, M .; и другие. (2014). «Эволюционная история Ichthyosaura alpestris (Caudata, Salamandridae), выведенная из комбинированного анализа ядерных и митохондриальных маркеров» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 81 : 207–220. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.09.014 . ISSN  1055-7903 . PMID  25263421 .
  2. ^ a b c Арнцен, JW; Denoël, M .; Кузьмин, С .; и другие. (2009). « Ichthyosaura alpestris (Альпийский тритон)» . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2009 : e.T59472A11946568. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2009.RLTS.T59472A11946568.en . Проверено 28 марта 2020 .
  3. ^ а б в г Фрост, DR (2020). « Ichthyosaura alpestris (Laurenti, 1768)» . Виды земноводных мира: Интернет-справочник. Версия 6.1 . Нью-Йорк, США: Американский музей естественной истории. DOI : 10,5531 / db.vz.0001 . Архивировано 21 марта 2020 года . Проверено 21 марта 2020 года .
  4. ^ Лауренти, JN (1768). Образец Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatum cum Experimentis Circa Venena et Antidota Reptilium Austriacorum (на латыни). Вена, Австрия: Жанна. Том. nob. де Траттнерн. DOI : 10.5962 / bhl.title.5108 .
  5. ^ Schmidtler, JF (2007). "Die Wurzeln einer bayrischen Herpetofaunistik im 18. und beginnenden 19. Jahrhundert" (PDF) . Zeitschrift für Feldherpetologie (на немецком языке). 14 : 93–119. Архивировано из оригинального (PDF) 25 февраля 2019 года.
  6. ^ Титус, TA; Ларсон, А. (1995). «Молекулярно-филогенетический взгляд на эволюционное излучение семейства саламандр Salamandridae» (PDF) . Систематическая биология . 44 (2): 125–151. DOI : 10.1093 / sysbio / 44.2.125 . ISSN 1063-5157 .  
  7. ^ Weisrock, DW; Папенфус, Т.Дж.; Мейси-младший; Литвинчук С.Н.; Polymeni, R .; Угуртас, IH; Zhao, E .; Jowkar, H .; Ларсон, А. (2006). «Молекулярная оценка филогенетических отношений и скорости накопления клонов в семействе Salamandridae (Amphibia, Caudata)» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 41 (2): 368–383. DOI : 10.1016 / j.ympev.2006.05.008 . ISSN 1055-7903 . PMID 16815049 .   
  8. ^ Steinfartz, S .; Vicario, S .; Арнцен, JW; Какконе, Адалгиса (2007). «Байесовский подход к молекулам и поведению: пересмотр филогенетических и эволюционных моделей Salamandridae с упором на тритонов Triturus » (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 308B (2): 139–162. DOI : 10.1002 / jez.b.21119 . ISSN 1552-5007 . PMID 16969762 .   
  9. ^ García-París, M .; Montori, A .; Эрреро, П. (2004). Амфибия: Лиссамфибия . Фауна Иберики. 24 . Мадрид: Национальный музей естественных наук, Высший совет исследований. ISBN 84-00-08292-3.
  10. ^ Bolkay, J. (1928). "Die Schädel der Salamandrinen, mit besonderer Rücksicht auf ihre systematische Bedeutung". Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte (на немецком языке). 86 (3–4): 259–319. DOI : 10.1007 / BF02117989 . ISSN 0340-2061 . S2CID 10108367 .  
  11. ^ Соннини, CS; Латрей, Пенсильвания (1802 г.). Histoire naturelle des reptiles: avec pictures dessinées d'apres nature (на французском языке). 4 . Париж: Imprimerie de Crapelet. DOI : 10.5962 / bhl.title.4688 .
  12. ^ а б Шмидтлер, JF (2009). " Ichthyosaura , der neue Gattungsname für den Bergmolch - ein Lehrbeispiel в Sachen Nomenklatur" (PDF) . Zeitschrift für Feldherpetologie (на немецком языке). 16 : 245–250. (с аннотацией на английском языке)
  13. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah Thiesmeier, B .; Шульте, У. (2010). Der Bergmolch: im Flachland wie im Hochgebirge zu Hause [ Альпийский тритон: как дома в низинах и высоких горах ]. Beihefte der Zeitschrift für Feldherpetologie (на немецком языке). 13 . Билефельд, Германия: Laurenti-Verlag.ISBN 978-3-933066-42-8.
  14. ^ a b Roček, Z .; Joly, P .; Гроссенбахер, К. (2003). « Triturus alpestris (Laurenti, 1768) - Бергмолх». В Grossenbacher, K .; Тимейер, Б. (ред.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas [ Справочник земноводных и рептилий Европы ] (на немецком языке). 4 / IIA, Schwanzlurche (Urodela) IIA. Salamandridae II: Triturus 1. Висбаден, Германия: Aula. С. 607–656. ISBN 978-3-89104-005-8.
  15. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Спарребум, М. (2014). Саламандры Старого Света: Саламандры Европы, Азии и Северной Африки . Зейст, Нидерланды: KNNV Publishing. DOI : 10,1163 / 9789004285620 . ISBN 978-90-04-28562-0.
  16. ^ Б с д е е Рафаэлли, JR (2018). «Предложение по новому таксономическому расположению Ichthyosaura alpestris (Laurenti, 1768) (Urodela, Salamandridae), знакового вида со сложной филогенетической структурой» (PDF) . Алитес . 36 : 178–193. Архивировано из оригинального (PDF) 21 марта 2020 года.
  17. ^ Вилла, А .; Blain, H.-A .; Дельфино, Массимо (2018). «Раннеплейстоценовая герпетофауна Риволи Веронезе (Северная Италия) как свидетельство влажных и лесных ледниковых фаз в геласийском периоде Южных Альп» (DOCX) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 490 : 393–403. Bibcode : 2018PPP ... 490..393V . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.11.016 . ISSN 0031-0182 .  
  18. ^ Schoch, RR; Рассер, MW (2013). «Новый саламандрид из миоцена Рандек Маар, Германия» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 33 : 58–66. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.716113 . S2CID 73644476 . Архивировано из оригинального (PDF) 8 августа 2013 года.  
  19. ^ Сотиропулос, К .; Элефтеракос, К .; Джукич, G .; и другие. (2007). «Филогения и биогеография альпийского тритона Mesotriton alpestris (Salamandridae, Caudata), выведенные из последовательностей мтДНК» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (1): 211–226. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.03.012 . ISSN 1055-7903 . PMID 17467298 .   
  20. ^ Chiocchio, A .; Bisconti, R .; Zampiglia, M .; Nascetti, G .; Канестрелли, Д. (2017). «Четвертичная история, популяционная генетическая структура и разнообразие адаптированного к холоду альпийского тритона Ichthyosaura alpestris в полуостровной Италии» . Научные отчеты . 7 (1): 2955. Bibcode : 2017NatSR ... 7.2955C . DOI : 10.1038 / s41598-017-03116-х . ISSN 2045-2322 . PMC 5462806 . PMID 28592856 .   
  21. Перейти ↑ Bond, I. (2020). «Альпийский тритон» . Общество естественной истории Нортумбрии. Архивировано из оригинального 22 сентября 2019 года . Дата обращения 5 апреля 2020 .
  22. ^ а б Белл, BD (2016). «Обзор потенциального воздействия альпийского тритона ( Ichthyosaura alpestris ) на местных лягушек в Новой Зеландии» . Журнал Королевского общества Новой Зеландии . 46 (3–4): 214–231. DOI : 10.1080 / 03036758.2016.1216455 . ISSN 0303-6758 . S2CID 88602702 .  
  23. ^ a b Wicker-Thomas, C .; Treer, D .; Van Bocxlaer, I .; и другие. (2013). «Любовь слепа: беспорядочные реакции самок на феромоны ухаживания у тритонов (Salamandridae)» . PLOS ONE . 8 (2): e56538. Bibcode : 2013PLoSO ... 856538T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0056538 . ISSN 1932-6203 . PMC 3574087 . PMID 23457580 .   
  24. ^ Уэйкли, JF; Fuhrman, GJ; Фурман, Ф.А.; Фишер, HG; Мошер, HS (1966). «Появление тетродотоксина (тарихатоксина) у земноводных и распространение токсина в органах тритонов ( тарич )». Токсикон . 3 (3): 195–203. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (66) 90021-3 . ISSN 0041-0101 . PMID 5938783 .  
  25. ^ Zampiglia, M .; Canestrelli, D .; Chiocchio, A .; Насчетти, Г. (2013). «Географическое распространение хитридного патогена Batrachochytrium dendrobatidis среди горных земноводных вдоль итальянского полуострова» (PDF) . Болезни водных организмов . 107 (1): 61–68. DOI : 10,3354 / dao02655 . ISSN 0177-5103 . PMID 24270024 .   
  26. ^ Мартель, А .; Blooi, M .; Adriaensen, C .; и другие. (2014). «Недавнее занесение хитрид-гриба представляет опасность для саламандр Западной Палеарктики» . Наука . 346 (6209): 630–631. Bibcode : 2014Sci ... 346..630M . DOI : 10.1126 / science.1258268 . PMC 5769814 . PMID 25359973 .  
  27. ^ Рафаэлли, J. (2014). "AmphibiaWeb - Ichthyosaura alpestris , счет Рафаэлли" . Архивировано 15 апреля 2019 года . Проверено 12 апреля 2019 .
  28. ^ ван Винкель, Д .; Ainley, E .; Рассол, O .; и другие. (2015). «Новая инвазивная амфибия: информационные методы обследования и искоренения экзотических альпийских тритонов ( Ichthyosaura alpestris ) в Новой Зеландии». Последние достижения в исследованиях герпетофауны Новой Зеландии (PDF) . Департамент охраны природы Новой Зеландии. п. 23. ISBN  978-0-478-15053-7. Дата обращения 5 декабря 2020 .

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Ichthyosaura alpestris, на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Ichthyosaura alpestris, в Wikispecies