Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Амакриновая клетка
Amacrine.png
Клетки сетчатки Xenopus окрашены на cdk2 / cyclin2, красная стрелка указывает на амакриновые клетки. IPL отображается белым цветом.
Подробности
Место расположенияВнутренний ядерный слой и слой клеток ганглия из сетчатки
ФормаВарьируется
Функциятормозные или нейромодулирующие интернейроны
Нейротрансмиттергамма-аминомасляная кислота , глицин , DA или 5-HT
Пресинаптические связиБиполярные клетки
Постсинаптические связиБиполярные клетки и ганглиозные клетки
Идентификаторы
MeSHD025042
НейроЛекс IDnifext_36
FMA67766
Анатомические термины нейроанатомии
План нейронов сетчатки.

Амакринных клетки являются интернейронами в сетчатке . [1] Они названы от греческих корней a– («нон»), makr– («длинный») и in– («волокно») из-за их коротких нейритных отростков. Амакриновые клетки являются тормозящими нейронами, и они проецируют свои дендритные ветви на внутренний плексиформный слой (IPL), они взаимодействуют с ганглиозными клетками сетчатки и / или биполярными клетками . [2]

Структура [ править ]

Амакриновые клетки действуют во внутреннем плексиформном слое (IPL), втором синаптическом слое сетчатки, где биполярные клетки и ганглиозные клетки сетчатки образуют синапсы . Существует по крайней мере 33 различных подтипа амакринных клеток, основанных только на их морфологии и стратификации дендритов. Как и горизонтальные клетки , амакриновые клетки работают латерально, но в то время как горизонтальные клетки связаны с выходом палочко-колбочек, амакриновые клетки влияют на выход биполярных клеток и часто более специализированы. Каждый тип амакриновой клетки высвобождает один или несколько нейромедиаторов, где он соединяется с другими клетками. [2]

Их часто классифицируют по ширине поля связи, слою (слоям) слоя IPL, в котором они находятся, и по типу нейромедиатора. Большинство из них являются ингибирующими при использовании гамма-аминомасляной кислоты или глицина в качестве нейромедиаторов .

Типы [ править ]

Как упоминалось выше, существует несколько способов разделить множество различных типов амакриновых клеток на подтипы.

ГАМКергические, глицинергические или ни одно из них : амакриновые клетки могут быть ГАМКергическими , глицинергическими или ни одним, в зависимости от того, какой ингибирующий нейромедиатор они экспрессируют (ГАМК, глицин или ни один из них). ГАМКергические амакриновые клетки обычно представляют собой амакриновые клетки широкого поля и обнаруживаются в слое ганглиозных клеток (GCL) и во внутреннем ядерном слое (INL). Одним из достаточно хорошо изученных типов ГАМКергических амакриновых клеток является амакриновая клетка со звездообразованием . Эти амакриновые клетки обычно характеризуются экспрессией холинацетилтрансферазы , или ChAT, и, как известно, играют роль в избирательности направления и обнаружении направленного движения. [2]Эти амакриновые клетки также выделяют ацетилхолин, но его функция до конца не изучена. [3] Другой подтип ГАМКергических амакриновых клеток - это дофаминергические клетки. Все они экспрессируют TH, и эти амакриновые клетки модулируют световую адаптацию и циркадный ритм. [2] Это широко распространенные амакриновые клетки, которые диффузно высвобождают дофамин, в то же время высвобождая ГАМК и выполняя все нормальные синаптические выбросы. [3] Были отмечены многие другие подразделения ГАМКергических амакриновых клеток, но перечисленные выше являются одними из наиболее широко исследованных и обсуждаемых.

Глицинергические амакриновые клетки не так широко охарактеризованы, как ГАМКергические амакриновые клетки. Однако все глицинергические амакриновые клетки маркируются переносчиком глицина GlyT1 . Одной очень хорошо охарактеризованной глицинергической амакриновой клеткой являются амакриновые клетки AII . Эти клетки присутствуют в INL. [2] Одной из важных функций амакриновых клеток AII является то, что они захватывают клеточный вход от биполярных клеток палочек и перераспределяют его биполярным клеткам колбочек, используя синаптические окончания биполярных клеток колбочек в качестве адаптеров [4]

Около 15% амакриновых клеток не являются ни ГАМКергическими, ни глицинергическими. [2] Эти амакриновые клетки иногда называют амакриновыми клетками nGnG, и считается, что факторы транскрипции, действующие на предшественников, решают судьбу амакриновых клеток. Одним из факторов транскрипции, который селективно экспрессируется в амакриновых клетках nGnG, является Neurod6 [5]

Длина дендритных ветвей : в зависимости от длины, распространения дендритных ветвей амакриновые клетки можно разделить на узкопольные амакриновые клетки (около 70 микрометров в диаметре), амакриновые клетки среднего поля (около 170 микрометров в диаметре) и амакриновые клетки с широким полем (около 350 мкм в диаметре). [2]Эта разная длина обеспечивает различные специфические функции, которые могут выполнять амакриновые клетки. Узкопольные амакриновые клетки обеспечивают вертикальную связь между различными уровнями сетчатки. Они также помогают в создании функциональных субъединиц в рецептивной области ганглиозных клеток. Эти узкопольные амакриновые клетки и их перекрытие в этих субъединицах могут позволить определенным ганглиозным клеткам обнаруживать небольшие движения очень маленького пятна в поле зрения. Одним из типов узкопольных клеток, которые делают это, является амакриновая клетка со звездообразованием. [3]

Амакриновые клетки среднего поля также способствуют вертикальной коммуникации в клетках сетчатки, но большая часть их общих функций все еще неизвестна. Из-за того, что размер их дендритных ветвей очень похож на размер ганглиозных клеток, они могут размывать границы поля зрения ганглиозных клеток. Точно так же амакриновые клетки широкого поля трудно исследовать и даже обнаружить, потому что они охватывают всю сетчатку, поэтому их не так много. Однако, учитывая их размер, одна из их основных функций - это боковая связь внутри уровня, хотя некоторые из них также поддерживают связь между уровнями вертикально. [3]

Организация [ править ]

Амакриновые клетки и другие интернейронные клетки сетчатки с меньшей вероятностью будут находиться рядом с соседями одного и того же подтипа, чем это могло бы произойти случайно, что приводит к «зонам исключения», которые их разделяют. Мозаика обеспечивает механизм для равномерного распределения каждого типа клеток по сетчатке, гарантируя, что все части поля зрения имеют доступ к полному набору обрабатывающих элементов. [6] Трансмембранные белки MEGF10 и MEGF11 играют решающую роль в формировании мозаики амакриновыми клетками и горизонтальными клетками у мышей. [7]

Функция [ править ]

Во многих случаях подтип амакриновой клетки говорит о ее функции (форма ведет к функции), но можно выделить некоторые специфические функции амакриновых клеток сетчатки.

  • Перехватывают ганглиозные и / или биполярные клетки сетчатки в IPL [2]
  • Создавать функциональные субъединицы в рецептивных полях многих ганглиозных клеток.
  • Способствовать вертикальной коммуникации в слоях сетчатки
  • Выполняют паракринные функции, такие как высвобождение дофамина и ацетилхолина [3]
  • Благодаря своим связям с другими клетками сетчатки в синапсах и высвобождению нейротрансмиттеров, они способствуют обнаружению направленного движения, модулируют световую адаптацию и циркадный ритм [2] и контролируют высокую чувствительность скотопического зрения через связи с биполярными клетками палочек и колбочек [4].

Еще многое предстоит узнать о различных функциях всех различных амакриновых клеток. Считается, что амакриновые клетки с обширными дендритными деревьями вносят вклад в тормозящее окружение за счет обратной связи как на уровне биполярных клеток, так и на уровне ганглиозных клеток. Считается, что в этой роли они дополняют действие горизонтальных ячеек.

Другие формы амакринных клетки, вероятно, играют управляющие роли, что позволяет регулировать чувствительность к фотопическому и скотопическому зрению . Амакринная клетка AII является посредником сигналов от палочковых клеток в скотопических условиях. [4]

См. Также [ править ]

  • Биполярная клетка сетчатки
  • Горизонтальная ячейка
  • Фоторецепторная клетка
  • Ганглиозные клетки сетчатки

Ссылки [ править ]

  1. ^ Кольб, H; Нельсон, Р. Фернандес, Э (1995). «Роль амакриновых клеток». PMID  21413397 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  2. ^ a b c d e f g h i Баласубраманиан, R; Ган, Л. (2014). «Развитие амакриновых клеток сетчатки и их дендритная стратификация» . Текущие отчеты офтальмологии . 2 (3): 100–106. DOI : 10.1007 / s40135-014-0048-2 . PMC 4142557 . PMID 25170430 .  
  3. ^ а б в г д Масланд, RH (2012). «Задачи амакриновых клеток» . Визуальная нейробиология . 29 (1): 3–9. DOI : 10.1017 / s0952523811000344 . PMC 3652807 . PMID 22416289 .  
  4. ^ а б в Марк, RE; Андерсон-младший; Джонс, Б.В.; Сигулинский, КЛ; Лауритцен, Дж. С. (2014). «Коннектом амакриновых клеток AII: плотный сетевой концентратор» . Границы в нейронных цепях . 8 : 104. DOI : 10,3389 / fncir.2014.00104 . PMC 4154443 . PMID 25237297 .  
  5. ^ Кей, JN; Войнеску, ЧП; Чу, МВт; Санес, младший (2011). «Экспрессия Neurod6 определяет новые подтипы амакринных клеток сетчатки и регулирует их судьбу» . Природа Неврологии . 14 (8): 965–72. DOI : 10.1038 / nn.2859 . PMC 3144989 . PMID 21743471 .  
  6. ^ Wassle, H .; Риман, HJ (22 марта 1978 г.). «Мозаика нервных клеток в сетчатке млекопитающих». Труды Королевского общества B: биологические науки . 200 (1141): 441–461. DOI : 10,1098 / rspb.1978.0026 . PMID 26058 . 
  7. ^ Кей, Джереми Н .; Чу, Моника В .; Санес, Джошуа Р. (март 2012 г.). «MEGF10 и MEGF11 опосредуют гомотипические взаимодействия, необходимые для мозаичного размещения нейронов сетчатки» . Природа . 483 (7390): 465–9. DOI : 10,1038 / природа10877 . PMC 3310952 . PMID 22407321 .  
  • Николлс, Джон Дж .; А. Роберт Мартин; Пол А. Фукс; Дэвид А. Браун; Мэтью Э. Даймонд; Дэвид А. Вайсблат (2012). От нейрона к мозгу, пятое издание . Бостон, Массачусетс: ISBN Sinauer Associates, Inc. 978-0-87893-609-0.
  • Масланд Р.Х. (2001). «Фундаментальный план сетчатки глаза». Nat. Neurosci . 4 (9): 877–86. DOI : 10.1038 / nn0901-877 . PMID  11528418 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Статья об амакриновой клетке Webvision
  • MeSH A08.663.358.050
  • Книга «Глаз, мозг и зрение» Hubel D (1988) «Глаз, мозг и зрение», вся книга доступна в Интернете.
  • Поиск NIF - Amacrine Cell через информационную структуру нейробиологии