Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Амбулоцетус
Временной диапазон: лютецианский 48–47  млн лет
АмбулоцетусНатансПиза.JPG
Реконструированный скелет в Музее естественной истории Пизанского университета
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Парнокопытные
Инфразаказ:Китообразные
Семья:† Ambulocetidae
Род:† Ambulocetus
Thewissen et al., 1994
Разновидность:
† A. natans
Биномиальное имя
† Ambulocetus natans
Thewissen et al., 1994

Ambulocetus - это род ранних земноводных китообразных [a] из раннеэоценовой ( лютетинской ) формации Кульдана в Пакистане примерно 48 или 47 миллионов лет назад. Он содержит один вид - A. natans . Название рода происходит от латинского ambulare «ходить» и cetus «кит», а название вида - natans «плавать». Он известен в основном по единственному скелету, который составляет около 80% и является одним из наиболее известных китообразных эоцена, способствующим изучению эволюции китообразных и перехода от суши к морю. В частности,У Ambulocetus было четыре функциональных конечности, и он был первым китообразным, который, как предполагается, сохранил набор приспособлений, соответствующих амфибийному образу жизни. Ambulocetus классифицируется в группе Archaeoceti - древних предшественниках современных китообразных, члены которых охватывают переход от суши к морю, - и к семейству Ambulocetidae , которое включает Гималаи и Гандаказию (также из эоцена Индийского субконтинента ).

У Амбулоцетуса, вероятно, была длинная, широкая и мощная морда, а глаза располагались ближе к макушке. Из-за этого предполагается, что он вёл себя во многом как крокодил, ожидая у поверхности воды и устраивая засады на крупных млекопитающих, используя челюсти, чтобы хватать, топить или избивать добычу. Ухо современного китообразного в высшей степени специализировано на слышании под водой и обнаружении определенных частот, и амбулоцетус, похоже, разделяет некоторые из этих черт. Неясно, использовал ли он свое специализированное ухо для слуха под водой, костной проводимости на суше или же приспособления были полностью нефункциональными у менее водных китообразных. У Ambulocetus было узкое обтекаемое тело и тяжелые пахиостозные ребра.Считается, что Ambulocetus плавает так же, как современная речная выдра , чередуя удары задних конечностей, сохраняя при этом передние конечности втянутыми для большей части своей движущей силы, а также волнообразно раскачивая туловище и хвост. На суше Амбулоцетус, возможно, ходил почти как морской лев. Возможно, у него были перепончатые лапы и не хватало хвостовой двуустки .

Индийский субконтинент в эоцене был островом, который начал свое столкновение с Азией, что в конечном итоге привело к подъему Гималаев . В Индии был жаркий климат с тропическими лесами и прибрежными мангровыми зарослями . Ambulocetus был найден в районе мелководного моря у берегов прибрежного болота или леса, и, возможно, он преимущественно населял солоноватые районы, например, в устье реки . Он жил рядом с акулами-реквиемами , сомами , другими рыбами, черепахами, крокодилами, амфибийным копытным млекопитающим Anthracobune и другими китообразными Gandakasia , Attockicetus ,Nalacetus и Pakicetus .

Таксономия [ править ]

Открытие [ править ]

Ганс Тевиссен со скелетом голотипа Ambulocetus

В декабре 1991 года Мохаммад Ариф и Ханс Тевиссен были совместно профинансированы Университетом Ховарда и Геологической службой Пакистана для обнаружения окаменелостей наземных млекопитающих на холмах Кала Читта в Пенджабе , Пакистан. 3 января 1992 г. они обнаружили небольшой толстый фрагмент ребра . Позже в полевом сезоне, исследуя верхнюю часть формации Кулдана, Тевиссен обнаружил бедренную и проксимальную часть большеберцовой кости (в коленном суставе), которые явно принадлежали млекопитающему. Через час Ариф обнаружил конечности и ребра, и на следующий день они начали раскопки. Сначала Тевиссен предположил, что окаменелости принадлежали антракобунидам.(большое полуводное млекопитающее), пока он не обнаружил к концу полевого сезона зубы, характерные для китообразных (живые особи - киты , дельфины и морские свиньи ). Тевиссен в то время не мог позволить себе раскопать и хранить все, поэтому он взял череп с собой в Соединенные Штаты, а Ариф хранил остальное в двух ящиках, в которых раньше хранились апельсины . В октябре 1992 года Тевиссен представил свое исследование черепа на съезде позвоночных по палеонтологии в Торонто , Канада. В следующем году американский палеонтолог Филип Д. Джинджерич оплатил доставку остального скелета в США. [1]В 1994 году официальное описание останков было опубликовано Тевиссеном, палеонтологом по млекопитающим Сайедом Тасиром Хуссейном и Арифом. Они идентифицировали останки как принадлежащие китообразному-амфибии и назвали его Ambulocetus natans . Название рода происходит от латинского ambulare «ходить» и cetus «кит», а название вида - natans «плавать». [2]

Образование ограниченно до когда - то во время лютета стадии, [3] и остатки можно датировать 48-47 миллионов лет назад. [4] В Голотипе образца , HGSP 18507, представляет собой частичный скелет первоначально обнаружен с сохранением частичного черепа за исключением морды, некоторые элементы позвоночного столба и ребер, а также участки передних и задних конечностей. Первоначально были обнаружены и другие образцы: HGSP 18473 (второй премоляр ), HGSP 18497 (третий премоляр), HGSP 18472 (хвостовой позвонок) и HGSP 18476 (нижняя часть бедренной кости). Голотип был обнаружен в слое ила и аргиллита на площади 1,8 м 2 (19 кв. Футов).[2] В ходе дальнейших раскопок была обнаружена большая часть скелета голотипа, в первую очередь бедра, крестца и большей части грудной клетки и грудопоясничного отдела, в результате чего к 2002 году он был завершен примерно на 80%. Это сделало его наиболее известным китообразным того времени. [5] В 2009 году были идентифицированы еще несколько элементов челюстной кости голотипа. [3]

Хотя было известно , что китообразные произошли от наземных млекопитающих, единственное доказательство этого в окаменелостях было 52 миллионов лет (полностью наземный) пакицет и предполагаемая связь между китообразным и палеоценом мезонихией . Более водные китообразные эоцена не очень хорошо сохранили конечности. Амбулоцетус продемонстрировал, что китообразные плавают, сгибая позвоночник вверх и вниз (волнистость) до того, как у них развился хвостовой тремат., движение передних конечностей развилось относительно поздно, и что китообразные прошли через фазу, похожую на выдру, с волнистостью позвоночника и движением задних конечностей. Предполагалось, что они произошли у самых ранних водных китообразных, но их невозможно было проверить без более полных останков. Описатели отметили, что « амбулоцетус представляет собой важное промежуточное звено между наземными млекопитающими и морскими китообразными». [2]

Классификация [ править ]

Современные китообразные (Neoceti) сгруппированы в parvorders Mysticeti (усатые киты) или Odontoceti (зубчатые киты), а Neoceti произошли от древних Archaeoceti , представители которых охватывают переход от наземного к полностью водному виду. Таким образом, Archaeoceti является парафилетиком и не включает в себя как общего предка, так и всех его потомков. Амбулоцет был археоцетом. После открытия археоцеты были классифицированы на семейства Protocetidae (которые включали то, что сейчас называется наземными Pakicetidae , а остальные были земноводными), Remingtonocetidae (амфибии), Basilosauridae.(водный) и Dorudontidae (водный, ныне подсемейство Basilosauridae). Считалось, что самыми ранними китообразными были мезонихиды, что было предложено до того, как были обнаружены какие-либо твердые окаменелости ранних китообразных. После описания вида Ambulocetus был предварительно помещен в Protocetidae [2], пока дальнейшее описание голотипа не побудило Тевиссена и его коллег переместить его в собственное семейство Ambulocetidae.в 1996 году. В то же время они также возвели семейство Pakicetidae. Они также предположили, что некоторые представители Pakicetidae, Protocetidae и Ambulocetidae были предками двух других семейств археоцетов. Они предположили, что мезонихиды дали начало пакицетидам, которые дали начало амбулоцетидам, которые дали начало как протоцетидам, так и ремингтоноцетидам. [6] : 69–71

Хотя археоцеты среднего и позднего эоцена также известны из Северной Америки, Европы и Африки, большинство из них встречается только на Индийском субконтиненте . Таким образом, считается, что китообразные изначально развивались в этом регионе. [6] : 2–3 Согласно молекулярным данным, китообразные наиболее тесно связаны с бегемотами ( Whippomorpha ) и копытными копытными (Cetartiodactyla), и они разделились примерно 55 миллионов лет назад. Это ставит мезонихидов в качестве дальних родственников китообразных, а не их предков, а их сходная физиология, возможно, была результатом конвергентной эволюции . Самый старый идентифицированный китообразный - амбулоцетид.Himalayacetus знакомство с 52,5 млн лет назад (предшествовавшие наземные pakicetids), хотя точная датировка Himalayacetus и пакицет обсуждаются. Ambulocetidae также включает гандаказию . Himalayacetus и Gandakasia известны только по частичным фрагментам челюстей. Ambulocetidae является эндемиком Индийского субконтинента и охватывает период от раннего до среднего эоцена. [7]

Генеалогическое древо по данным американского палеонтолога позвоночных Марка Юэна, 2010 г .: [7]

Унгулата
 

Внешняя группа

 
 
 

Мезонихия

 
 
 

Периссодактиля

 
Парнокопытные
 

Другие парнокопытные

 
Whippomorpha
 

Бегемоты

 
Археосети
 

Pakicetidae

 
 
 

Амбулоцетиды

 
 
 

Remingtonocetidae

 
 
 

Protocetidae

 
Пелагицети
 

Базилозавры

 
Neoceti
 

Mysticeti (усатые киты)

 
 

Odontoceti (зубатые киты)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Описание [ править ]

Размер [ править ]

Амбулоцетус рядом с мужчиной ростом 180 см (5 футов 11 дюймов)

По описанию, Тевиссен и его коллеги предположили, что образец голотипа мог весить столько же, сколько самец южноамериканского морского льва - около 300 кг (660 фунтов) - исходя из размера позвонков, ребер и конечностей. Они также оценили длину примерно 300 см (10 футов) в длину. [2] Для сравнения, голотип Pakicetus attocki мог иметь длину 1,4 м (4 фута 7 дюймов). [4] В 1996 году они оценили вес, используя поперечные сечения длинных костей, в 141–235 кг (311–518 фунтов). В качестве альтернативы они также оценили Ambulocetusпримерно 250 кг (550 фунтов) при использовании длины вторых верхних и нижних коренных зубов по сравнению с тенденциями между этой длиной и массой тела копытных. Они получили тот же результат, сравнивая размер черепа с черепами плотоядных животных аналогичного размера. [6] : 67,69 В 2013 году Джинджерих оценил вес в 720 кг (1590 фунтов), как у современных китообразных, исходя из размера позвонков. Тевиссен предположил, что это может быть ненадежным детерминантом веса, поскольку позвонки у Ambulocetus необычайно крепкие . [8]

Голова [ править ]

Как и у других археоцетов, которые сохраняют этот аспект, основание черепа волнообразно движется к передней и задней части головы, что, вероятно, связано с формой носового канала (и его прохода к глотке) и узкой подглазничной области (область ниже глаз). Основание черепа широкое по сравнению с другими археокетами, больше похоже на таковое у современных китообразных. Узкое подглазничное пространство, состоящее в основном из крыловидных отростков , встречается также у Remingtonocetus и Pakicetus . Однако крыловидные кости соединяются до среднего уха , намного дальше, чем у других археоцетов, включая более древнего пакицета.. У большинства современных китообразных имеется серповидный отросток, который заметно выступает на полпути между подъязычным каналом и ухом; У Ambulocetus похожий отросток, продолжающийся крыловидным отростком , но он проходит вдоль и позади подъязычного канала. Как и у многих других археоцетов, крыловидные кости , сфеноиды и небные кости образуют стенку, выстилающую дно носового канала, из-за чего нёбо простирается до уха. Как и у других китообразных, у Ambulocetus отсутствует постгленоидное отверстие. Ectotympanic кость , которая поддерживает барабанную перепонку подобна тому из пакицет, примерно такой же длины, как и ширина, тогда как более поздние археоцеты имеют более удлиненный эктимпанизм. Тем не менее эктимпанизм всех археоцетов сильно отличается от такового у наземных млекопитающих. Эктимпаниты всех китообразных, включая Ambulocetus , имеют обертку (утолщенный кусок кости) на медиальной губе. В отличие от Пакицета, но, как и более поздних археоцетов, барабанная перепонка тесно контактировала с челюстью. Как и более поздние археоцеты, у Ambulocetus, по- видимому, была воздушная пазуха в крыловидных мышцах. Возможно, у него также были придаточные пазухи носа . В теменной кости на черепной коробке сторон более перпендикулярна , чем в Remingtonocetus, благодаря чему щеки выглядят менее расклешенными. Как и у Remingtonocetus , у Ambulocetus был маленький мозг. [6] : 46–52

Морда была довольно широкой, но конец морды голотипа отсутствует, поэтому неясно, какой длины она могла бы быть. Морда у Basilosaurus и Rodhocetus короткие и составляют около половины длины черепа. Морда ремингтоноцетида довольно узкая, что явно не относится к Ambulocetus . Нижнечелюстного симфиза большинства млекопитающих находится на средней линии челюсти, но она простирается намного дальше в archaeocetes; у Ambulocetus он достиг задней части первого премоляра. [6] : 51–52 Прочность рыла и длина симфиза предполагают усиление челюсти, чтобы выдержать сильную силу укуса. Точно так же самая сильная кусающая мышца у Ambulocetusпохоже, это височная мышца, участвующая в прикусывании. [6] : 60 Как и у других китообразных, здесь есть амбразуры (углубления между зубами), сохраняющие положение зубов для четвертого премоляра, первого моляра и третьего моляра. В отличие от более поздних археоцетидов, корни коренных зубов не доходят до скул , а третий коренной зуб не так направлен к носу, как у ремингтоноцетидов. Венечный процесс нижней челюсти (где нижняя челюсть соединяется с черепом) в Ambulocetus крутой. Напротив, у базилозаврид и более поздних китообразных он невысокий и пологий. В нижней челюсти отверстиеоткрыта ниже венечного отростка и по размеру находится примерно на полпути между наземными млекопитающими и зубатыми китами. Как и у других китообразных, длина тела подъязычной кости (подъязычной кости) примерно равна ширине. В отличие от других археоцетов, глаза довольно большие и расположены у макушки головы вверх. [6] : 51–52

Скелет амбулоцетуса, реконструированный с помощью резцов

В отличие от современных зубатых китов, у которых есть только один вид зубов ( гомодонты ), археоцеты являются гетеродонтами . Судя по размеру корня зуба , нижний клык был больше резцов. Зубы более крепкие, чем у Родоцетуса и Базилозавра . Премоляры были двукорневыми, тогда как у большинства археоцетов первые премоляры однокорневые. Эмали нижних премоляров crenulated (имеет Скошенные кромки). Четвертый премоляр - высокой треугольной формы. Как и у других древних китообразных, а особенно у амбулоцетид, нижние коренные короче задних премоляров. [6] : 52–53 Нижние премоляры больше, чем уPakicetus и разделены более широкими промежутками ( диастема ). [3] Коренные зубов имели отчетливую тригониду и talonid бугров (эти бугорки теряются в basilosaurids), а верхние коренные зубы были trituberculate как древние archaeocetes и древних плацентарных млекопитающие , с большим протокона , отличным параконом и метаконом и не аксессуаром остриев. Позднее у археоцетов появились дополнительные бугры . [6] : 52–53

Торс [ править ]

Реконструкция амбулоцета

На голотипе сохранилось семь шейных позвонков , довольно длинных - 3 см (1,2 дюйма). 16 сохранившихся грудных позвонков имеют толстые остистые и поперечные отростки (которые выступают вверх и наискось от центра) с глубокими углублениями с обеих сторон в задней части каждого центра, которые могли поддерживать сильную длинную мышцу.которые сгибают позвоночник. Грудные позвонки становятся длиннее и шире к хвосту и имеют самый высокий средний ряд. На виде спереди (передний аспект) центры переходят от сердцевидной формы к почковидной по T8. На педиках (между центром и поперечным отростком) имеются глубокие бороздки. Остистые отростки выступают в хвост от T1 – T9, прямо вверх в T10, вверх от T11 к T12, а остальные выступают прямо вверх. Остистые отростки постепенно увеличиваются в длину и ширину от T11 до T16. Т10, по-видимому, находится на уровне грудной диафрагмы.. T1 – T12 и T14 имеют фасетки головок на верхнем крае как передней, так и задней стороны для соединения с ребрами. Т15 и Т16 имеют фасетки головок на головной стороне и не имеют поперечных отростков. Т11 – Т15 имеют дополнительные анапофизы, которые выступают прямо вверх от верхней границы между центром и поперечными отростками; а у T16 они маленькие, берут начало около ножек и выступают в хвост. Ширина между суставными отростками (две костные массы, которые выступают из каждого центра и соединяются со следующим центром) непрерывно увеличивается в грудопоясничном ряду. При жизни, возможно, у него было до 17 грудных позвонков. [5]

На голотипе сохранилось 26 ребер, хотя считается, что при жизни у него было 32. Кортикальная кость (наружный слой) имеет наибольшую толщину у шейки ребра (между шарниром и реберным хрящом ), при макс 1 мм (0,039 дюйма), и была заполнена губчатой костью. То есть, в отличие от многих других водных млекопитающих, ребра не проявляли остеосклероза ; [5] , однако, они демонстрировали пахиостоз и были утолщены и тяжелее с дополнительными слоями ламеллярной кости. Форма ребер указывает на то, что у Ambulocetus была узкая грудная клетка в форме сердца, при взгляде на которую прямо. [6] : 31Ребра наиболее толстые на уровне Т8 – Т10. Ребра наиболее широкие у грудины , что свидетельствует о сильных грудинно-реберных суставах . Ребра имеют небольшой S-образный изгиб на виде сбоку, головки ребер расположены под углом к ​​голове, а грудинно-реберные суставы - к хвосту. Голотип сохраняет центральную и обращенную к хвосту грудинную кость, которая чрезвычайно толстая, около 27 мм (1,1 дюйма) по внешнему краю и уменьшается к центру. Центральная грудина длиннее и шире хвостовой. [5]

Восемь сохранившихся поясничных позвонков намного длиннее грудных, а центральные и поперечные отростки от L1 до L7 постоянно увеличиваются в длину и в высоту. Короткие поперечные отростки на L8, вероятно, связаны с его близостью к подвздошной кости на бедре. Нижняя сторона вогнутая. Остистые отростки длинные и высокие, выступают вверх от L1 – L5 и прямо вверх от L6 – L8. Остистые отростки имеют выпуклую форму на хвосте для поддержки эпаксиальных мышц. Пластинки позвонков вырываются вперед, чтобы поддерживать межостистые связки, соединяющие остистые отростки. [5] Позвонки примерно такие же крепкие, как у современных самок морского леопарда и моржа.. Поверхность соединения позвонков плоская, а не вращающаяся, что сделало бы серию более гибкой, чем у земных родственников. [6] : 55

Для четырех сохранившихся крестцовых позвонков поперечные отростки S1 меньше, чем у L8, и образуют прочный крестцово-подвздошный сустав с бедром. Остистые отростки S1 – S3 слиты. Метапофизы выступают прямо из каждой пластинки возле сустава, постепенно уменьшаясь с каждым позвонком. [5]

Сохранились только пять хвостовых (хвостовых) позвонков: возможный C1 или C2, возможный C3, возможный C4, возможный C7 и возможный C8. Хвостовые позвонки, расположенные ближе к голове, имеют толстые поперечные отростки, тогда как позвонки среднего хвоста длиннее ширины. C3 имеет узкий остистый отросток и в основном столбчатый, но задняя сторона шире. C4 более столбчатый. C7 и C8 столбчатые и сужаются к хвосту, а нервный канал, через который проходит центральная нервная система , все еще присутствует. При жизни у Ambulocetus, возможно, было более 20 хвостовых позвонков. [5]

Конечности [ править ]

Задние конечности Ambulocetus

В отличие от современных китообразных, у амбулоцетуса были функциональные ноги, которые могли выдерживать вес тела животного на суше. У голотипа крепкая лучевая и локтевая кости (кости предплечья). Голова радиуса несколько треугольная форма, который , вероятно , означает , что предплечье было заперто в полуавтоматическом pronated положения. Локтевой отросток , который сформировал часть локтевого сустава, составляет около одной трети длины локтевой кости и наклонена tailwards, которые позволили бы трицепсам к более сильно сгибать локоть. Кости запястья указывают на сильный сгибатель локтевого сустава запястья для сгибания запястья. На руке было пять широко расставленных цифр. Впервая пястная кость (которая находится на большом пальце) имеет длину 5,2 см (2,0 дюйма), вторая - 7,6 см (3,0 дюйма), третья - 10,5 см (4,1 дюйма), четвертая - 10,2 см (4,0 дюйма), [2] и пятая 6,39 см (2,52 дюйма). [5] Как и у современных клювых китов , большой палец короткий и тонкий. [2]

Подвздошная кость бедра у Ambulocetus , как и у ремингтоноцетидов, имеет глубокие впадины для поддержки прямой мышцы бедра и ягодичных мышц . В отличие от наземных млекопитающих и протоцетидов седалищная кость расширена дорсолатерально (слева направо и наклоняется к голове), что увеличивало бы плечо рычага для втягивающих мышц бедра и ноги при разгибании, например, во время плавания. Это также увеличило бы площадь поверхности мышц гемелли (вращателей бедра, которые стабилизируют бедро) и мышц хвоста. Расширение седалищной кости могло также придать Ambulocetus более обтекаемое и гидродинамическое тело. Амбулоцетусимел лобковый симфиз, соединяющий две лобковые кости у основания таза вместе, что указывает на то, что животное могло выдерживать собственный вес на суше. У современных лобковых костей китообразных этого нет, и они служат только для закрепления мышц брюшной полости и мочеполовой системы. [5]

Пропорции ноги Ambulocetus подобны выдры и уплотнения , а также американского mammalogist Альфред Бразье Хауэлл предсказал подобные пропорции для переходных китообразного в 1930 году [5] бедренная мера 29 см (11 дюймов), который похож на предположительно бегающие мезонихии пахиенов . Бедра археоцетов обычно намного короче. Головка бедренной кости имеет сферическую форму , и на максимуме, имеет ширину 3,86 см (1,52 дюйма), подобно Indocetus , но гораздо больше , чем мезонихии и Rodhocetus . [6] : 58–59 .вертельная ямка , поддерживающая боковую группу ротаторов бедра, довольно глубокая, но, кроме этого, бедренная кость, кажется, не поддерживает особенно сильные мышцы-разгибатели или сгибатели. [2] В бедренных мыщелках из Ambulocetus довольно велики по сравнению с теми из другого и archaeocetes мезонихии, предполагая колено было способно hyperflexion . Большеберцовой кости в целом аналогичны мезонихии. Стопы огромные, вероятно, длиннее бедренной кости. Пальцы также относительно длинные, [6] : 59–60.длина четвертой цифры составляет 17 см (6,7 дюйма). Пятая цифра немного короче и намного менее прочна, чем четвертая. В фаланги пальцев ног короткие, а конец с выпуклым копытом . [2] Как и у тюленей, фаланги рук и ног сплюснуты, что, возможно, сделало их более обтекаемыми, что позволило образовать перепончатые ступни . [6] : 60

Палеобиология [ править ]

Диета [ править ]

Восстановление амбулоцета

Прочность щечных зубов, а также расположение бугров предполагает, что они были вовлечены в дробление, а тот факт, что и премоляры, и коренные зубы были вовлечены в дробление, указывает на то, что Ambulocetus требовал большой площади для дробления (вероятно, потому, что он дробил большие предметы. ). Точно так же широкая и мощная морда делает маловероятным, что она преследовала мелкую быструю добычу (для которой потребовалась бы узкая морда, как у дельфинов или гавайалов ). Морда также была длинной, что, возможно, исключает возможность сломать кость, поскольку у нее будет нарушена структурная целостность кончика. Анатомия щечных зубов напоминает анатомию мезозойских морских рептилий, которые питались бронированной рыбой, крупной рыбой, рептилиями и аммонитами., и зубы, возможно, использовались, чтобы крепко держаться за добычу. Следовательно, наиболее вероятно, что Ambulocetus был хищником из засады, челюсть которого приспособлена для борьбы с сопротивляющейся добычей. Необычно глубокие крыловидные кости потенциально могли рассеивать силу, пока жертва сопротивлялась. [6] : 60

Глаза Амбулоцетуса располагались на макушке, как у крокодилов и других животных, которые предпочитают держать большую часть своего тела под водой, а глаза выглядывают из воды. Носовой канал имеет костлявые стенки, переходящие в горло, которые используются у крокодилов, чтобы держать носовые дыхательные пути открытыми, убивая добычу, утопив ее или взмахнув ею. Куски добычи впоследствии отрываются сильными, резкими движениями головы и тела, при этом ноги крокодила фиксируют на месте. Амбулоцетус, возможно, использовал аналогичную тактику кормления, хотя Амбулоцетус, вероятно, был способен жевать, в отличие от крокодилов. Амбулоцетусмогли нападать на крупных млекопитающих, приближавшихся к воде, и на полуводных млекопитающих, включая ранних (возможно, травоядных) сирен (ныне ламантинов и дюгоней ) и, вероятно, амфибийных антракобунидов. Эти двое, кажется, были довольно распространены на Индийском субконтиненте, что могло означать, что они были обычными объектами добычи. Поскольку амбулоцетус был обнаружен в морских отложениях (куда животные не приходили пить), возможно, он охотился в дельтах рек, сохранившихся в формации Кульдана. Ambulocetus, вероятно, охотился за рыбой и рептилиями, когда им предоставлялась возможность, хотя, вероятно, не хватало ловкости, чтобы потреблять их. [6] :61–62

Передвижение [ править ]

Гигантская выдра плавает в парке аттракционов Tierpark Hagenbeck

Предполагается, что Амбулоцетус был пловцом с приводным двигателем и использовал свои огромные ноги в качестве основного движителя, как и современные речные выдры, включая гигантскую выдру , Лонтру и Лутру . Судя по длине хвостовых позвонков, у Ambulocetus мог быть длинный хвост, что сделало бы хвост неэффективным основным двигательным механизмом из-за более слабого плеча рычага (современные китообразные имеют относительно короткие хвостовые позвонки). Поэтому маловероятно, что Ambulocetusбыла хвостовая двуустка. Тем не менее, у пловцов с приводным двигателем все еще есть мощный хвост для подъема силы, а хвосты речных выдр составляют 125% размера грудопоясничного ряда. Итак, используя речную выдру в качестве модели, Амбулоцетус, возможно, был тазовым гребцом - плавал с чередованием движений задних конечностей (без задействования передних конечностей), а также волнообразно (двигался вверх и вниз) своим хвостом во время плавания. [9] Как и у выдры, его позвоночник, особенно грудопоясничный ряд, вероятно, также был волнистым во время плавания, поэтому плавание осуществлялось за счет как хвоста, так и туловища. [6] : 418

Таз и крепкие передние конечности использовались, чтобы доказать, что Ambulocetus был способен переносить вес (ходить) по суше и был более эффективным в этом, чем remingtonocetids protocetids (неясно, были ли два последних таксона способны нести вес на конечности. ). [5] Амбулоцетус, возможно, использовал широкую походку на суше, похожую на современных морских львов. [10] В 2016 году японские биологи Конами Андо и Син-ичи Фудзивара провели статистический тест на прочность грудной клетки у наземных, полуводных и полностью водных млекопитающих и обнаружили, что амбулоцетуссгруппировались с полностью водными млекопитающими, потому что они приписали очень высокую плотность ребер наравне с полностью водными сиренами, которые используют свои тяжелые остеосклеротические ребра в качестве балласта . Затем они пришли к выводу, что Амбулоцетус не может ходить по суше, но что исследование было ограничено отсутствием информации о точной плотности кости, расположении центра масс и зависимости от ложных ребер для поддержки грудной клетки. [11]

Слушание [ править ]

У современных китообразных есть узкоспециализированные косточки уха, чтобы слышать под водой, а также определять определенные диапазоны частот. В отличие от большинства других млекопитающих, уши китообразных сравнительно толстые, и поэтому сохраняются чаще. У современных китообразных есть воздушные пазухи, окружающие кости уха (перитимпанальные пазухи), которые акустически изолируют ухо, отражая звук, движущийся через голову и прерывающий как костные, так и мясистые связи уха с черепом. Как и у более поздних археоцетов, у Ambulocetus была по крайней мере одна такая пазуха между барабанной костью и основанием черепа. Развитие этих пазух также, по-видимому, вызвало некоторую реструктуризацию основания черепа из-за развития костных стенок, окружающих пазухи. Эктотимпанит всех китообразных, включая Pakicetus иAmbulocetus имеет костный рост (обертку) на медиальной губе, который, как предполагается, помогает в обнаружении низкочастотных звуков. У всех китообразных также есть вертикальный гребень («сигмовидный отросток») прямо перед ушным проходом, что, как предполагают, связано с увеличением размера молоточковой кости в среднем ухе. [6] : 62–64

Что касается внешнего уха, то у наземных млекопитающих звук проходит через слуховой проход , но у современных китообразных звук либо сужен, либо полностью закупорен, и звук улавливается (по крайней мере, у зубатых китов) жировой подушечкой в ​​нижней челюсти. к эктимпанальной кости. Размер нижнечелюстного отверстия может определять размер жировой подушечки, а у Ambulocetus оно больше, чем у Pakicetus и наземных млекопитающих, но меньше, чем у более поздних археоцетов и зубатых китов. Тем не менее, между Пакицетом и Амбулоцетом произошли значительные изменения во внешнем слуховом аппарате . Эти ранние археоцеты, возможно, развили такое внешнее ухо, чтобы: лучше слышать под водой; способствоватькостная проводимость колебаний на суше, как это делают некоторые низко расположенные земные существа (а именно черепахи и подземные землекопы ), либо она была нефункциональной, а молоток и челюстная кость (которые связаны на стадии эмбриона млекопитающих) прекратили разделение. [6] : 63–64

Палеоэкология [ править ]

Карта Земли 50 миллионов лет назад

В эоцене Индийский субконтинент был островом, который только начинал свое столкновение с Азией, что в конечном итоге привело к восстанию в Гималаях . [12] В эоцене был тепличный климат (без постоянных ледяных щитов на полюсах), в отличие от климата сегодняшнего ледника, поэтому в целом районы были намного теплее, чем сегодня. Обилие месторождений бурого угля эоцена, сохраняющих тропическую биоту на Индийском субконтиненте, указывает на распространение тропических лесов в жарком климате. Мангровые заросли, по-видимому, обычно росли вдоль западной окраины субконтинента в раннем эоцене, но уменьшились к среднему эоцену климатического оптимума. Воды у западного побережья, кажется,апвеллинг и малокислородный. [13]

Голотип был идентифицирован на верхнем уровне свиты Кульдана в районе 9209, где виден зеленый ил и ил, а также слой морских раковин, в том числе морских улиток (таких как Turritella ) и двустворчатых моллюсков . Вероятно, это был прибрежный район. Под этим слоем залегает красный слой, за которым следуют пресноводный ил серого, зеленого и фиолетового цвета, илы, песчаники и известняки. Эти слои чередуются с обнажением морских отложений. Формация начинается с 10 м (33 футов) серого и зеленого ила, ила и песчаника, содержащего два пласта двустворчатых моллюсков около этого места. Первый часто растягивает только одну оболочку, тогда как второй растягивается на 50 см (20 дюймов) вниз, и пласт заканчивается пластом толщиной 1 метр (3,3 фута) перед переходом к пласту.Кохатская свита . Голотип был найден на несколько дециметров выше второго слоя. Верхняя часть формации Кульдана может быть одновременно эпохой формации Субату . [6] : 2–5

Местность могла образоваться в мелководном море у берегов прибрежного болота или леса. [14] Единственным другим позвоночным, найденным в местонахождении 9209, был (теперь утерянный) щиток рептилии . В других местонахождениях верхнего яруса формации найдены останки акул-реквиемов , рыб Stephanodus , сомов , черепах, крокодилов [6] : 9 и Anthracobune pinfoldi . [15] Другие археоцеты: амбулоцетиды Gandakasia , remingtonocetid Attockicetus и пакицетиды Nalacetus , Pakicetus calcis, и P. chittas . [3] Стабильный изотопный анализ углерода и кислорода показывает, что амбулоцетус населял солоноватые воды (частично пресные и частично соленые), возможно, в устье реки . [16]

См. Также [ править ]

  • Эволюция китообразных
  • Ледяная охота - роман Джеймса Роллинза с участием Амбулоцета

Примечания [ править ]

  1. ^ Инфраотряд которого современные члены китов, дельфинов и морских свинок

Ссылки [ править ]

  1. ^ Thewissen, JGM (2014). «Кит с ногами». Ходячие киты: от суши к воде за восемь миллионов лет . Калифорнийский университет Press. DOI : 10.1525 / j.ctt7zw0qv .
  2. ^ Б с д е е г ч я Thewissen, JGM ; Hussain, ST; Ариф, М. (1994). «Ископаемые свидетельства происхождения движения в воде у китов-археоцетов». Наука . 263 (5144): 210–212. Bibcode : 1994Sci ... 263..210T . DOI : 10.1126 / science.263.5144.210 . PMID 17839179 . 
  3. ^ а б в г Купер, Л. Н.; Тевиссен, Дж. Г. М .; Хуссейн, СТ (2009). «Новые археоцеты среднего эоцена (Cetacea: Mammalia) из формации Кулдана на севере Пакистана». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1296. DOI : 10,1671 / 039.029.0423 .
  4. ^ a b Gingerich, PD (2012). «Эволюция китов от суши к морю» (PDF) . Труды Американского философского общества . 156 (3): 313. JSTOR 23558092 .  
  5. ^ Б с д е е г ч я J K Madar, СИ; Тевиссен, JGM ; Хуссейн, СТ (2002). «Дополнительные голотипические останки Ambulocetus natans (Cetacea, Ambulocetidae) и их значение для передвижения ранних китов». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (2): 405–422. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0405: AHROAN] 2.0.CO; 2 .
  6. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у Thewissen, JGM ; Madar, SI; Хуссейн, СТ (1996). Ambulocetus natans, китообразное эоцена (Mammalia) из Пакистана . Курьер Forschungsinstitut Senckenberg . 191 . С. 1–86. ISBN 978-3-929907-32-2. OCLC  36463214 .
  7. ^ a b Uhen, MD (2010). «Происхождение китов». Ежегодные обзоры наук о Земле и планетах . 38 : 189–219. DOI : 10.1146 / annurev-earth-040809-152453 .
  8. ^ Thewissen, JGM (2013). «Происхождение китообразных: эволюционные потрясения во время вторжения в океаны» . В Thewissen, JGM (ред.). Появление китов: эволюционные закономерности в происхождении китообразных . Springer. ISBN 978-1-4899-0159-0.
  9. ^ Thewissen, Дж. Г. М .; Fish, FE (1997). «Локомоторная эволюция у древних китообразных: функциональная модель, современные аналоги и палеонтологические данные». Палеобиология . 23 (4): 482–490. JSTOR 2401132 . 
  10. ^ Уильямс, TM; Уорти, GAJ (2009). «Анатомия и физиология: вызов водной жизни». В Hoelzel, AR (ред.). Биология морских млекопитающих: эволюционный подход . Джон Уайли и сыновья. С. 74–75. ISBN 978-1-4443-1133-4.
  11. ^ Андо, К .; Фудзивара, С. (2016). «Прощание с жизнью на суше - сила грудной клетки как новый индикатор для определения палеоэкологии вторичных водных млекопитающих» . Журнал анатомии . 229 (6): 768–777. DOI : 10.1111 / joa.12518 .
  12. Перейти ↑ Rowley, DB (1996). «Возраст начала столкновения между Индией и Азией: обзор стратиграфических данных». Письма о Земле и планетологии . 45 (1–4): 1–13. DOI : 10.1016 / S0012-821X (96) 00201-4 .
  13. ^ Канолкар, S .; Шарма, Дж. (2019). «Запись палеоэкологических изменений от раннего до среднего эоцена из лигнитовых рудников, западная Индия» . Журнал микропалеонтологии . 38 (1): 1–24. DOI : 10,5194 / JM-38-1-2019 .
  14. ^ Thewissen, JGM ; Купер, LN; Джордж, JC; Баджпай, С. (2009). «От суши к воде: происхождение китов, дельфинов и морских свиней» . Эволюция: образование и пропаганда . 2 : 280. DOI : 10.1007 / s12052-009-0135-2 .
  15. ^ Купер, LN; Зайфферт, ER; Clementz, M .; Madar, SI; Bajpai, S .; Hussain, ST; Тевиссен, JGM (2014). «Антракобуниды из среднего эоцена Индии и Пакистана являются периссодактилями стебля» . PLoS One . 9 (10): e109232. DOI : 10.1371 / journal.pone.0109232 . PMC 4189980 . PMID 25295875 .  
  16. ^ Роу, LJ; Тевиссен, JGM ; Quade, J .; О'Нил-младший; Bajpai, S .; Sanhi, A .; Хуссейн, СТ (1998). «Изотопные подходы к пониманию перехода с суши на морскую у древнейших китообразных». Появление китов . Успехи палеобиологии позвоночных. Springer. ISBN 978-1-4899-0159-0.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с амбулоцетом, на Викискладе?
  • «Происхождение китов» . Лаборатория Тевиссена.