Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Амебоидное движение - наиболее распространенный способ передвижения эукариотических клеток. [1] Это ползет подобный типу движения , проведенный выпячивание цитоплазмы в клетке с участием образования псевдоподии ( «ложные ногами») и задними Уроподами . Одна или несколько псевдоподий могут образовываться одновременно в зависимости от организма, но все амебоидные движения характеризуются перемещением организмов с аморфной формой, которые не обладают установленными структурами подвижности. Движение происходит, когда цитоплазма скользит и образует псевдоподию впереди, чтобы тянуть клетку вперед. Этот тип движения был связан с изменениями в потенциале действия., хотя точный механизм до сих пор неизвестен. Некоторыми примерами организмов, демонстрирующих этот тип передвижения, являются амебы (такие как Amoeba proteus и Naegleria gruberi , [2] ) и слизистые плесени , а также некоторые клетки человека, такие как лейкоциты . Саркомы , или раковые образования, возникающие из клеток соединительной ткани, особенно хорошо переносят амебоидные движения, что приводит к высокой скорости их метастазирования .

Хотя было предложено несколько гипотез для объяснения механизма амебоидного движения, точный механизм до сих пор неизвестен. [3] [ нужен лучший источник ]

Молекулярный механизм движения клеток [ править ]

Теория золь-гель [ править ]

Протоплазма амебы состоит из внешнего слоя называется эктоплазмой , который окружает внутреннюю часть называется эндоплазмой . Эктоплазма состоит из гелеобразного полутвердого вещества, называемого плазменным гелем, тогда как эндоплазма состоит из менее вязкой жидкости, называемой плазменным золем. Эктоплазма своим высоковязким состоянием частично обязана сшивающемуся актомиозиновому комплексу. Считается, что передвижение амебы происходит из-за золь-гель преобразования протоплазмы в ее клетке. «Преобразование золь-гель описывает события сокращения и релаксации, которые вызваны осмотическим давлением и другими ионными зарядами». [4]

Например, когда амеба движется, она расширяет студенистый цитозольный псевдоподий, в результате чего более жидкий цитозоль (плазменный золь) течет после студенистой части (плазменный гель), где он застывает на конце псевдоподий. Это приводит к расширению этого придатка. На противоположном (заднем) конце клетки плазменный гель затем превращается в плазменный золь и направляется к продвигающемуся псевдоподию. Пока клетка способна захватить субстрат , повторение этого процесса ведет клетку вперед. Внутри амебы есть белки, которые можно активировать, чтобы преобразовать гель в более жидкое состояние золя.

Цитоплазма состоит в основном из актина, а актин регулируется белками, связывающими актин. Связывающие актин белки, в свою очередь, регулируются ионами кальция; следовательно, ионы кальция очень важны в процессе преобразования золь-гель. [1] [4]

Методы амебоидного движения [ править ]

Актиновая моторика [ править ]

На основе некоторых математических моделей недавние исследования выдвигают гипотезу о новой биологической модели коллективных биомеханических и молекулярных механизмов клеточного движения. [5] Предполагается, что микродомены плетут структуру цитоскелета.и их взаимодействия отмечают место для образования новых сайтов адгезии. Согласно этой модели, динамика передачи сигналов микродоменов организует цитоскелет и его взаимодействие с субстратом. Поскольку микродомены запускают и поддерживают активную полимеризацию актиновых филаментов, их распространение и зигзагообразное движение на мембране генерируют сильно взаимосвязанную сеть изогнутых или линейных филаментов, ориентированных под широким спектром углов к границе клетки. Также было высказано предположение, что взаимодействие микродоменов отмечает образование новых очаговых участков адгезии на периферии клетки. Взаимодействие миозина с актиномсеть затем генерирует втягивание / взъерошивание мембраны, ретроградный поток и сократительные силы для поступательного движения. Наконец, постоянное воздействие на старые очаговые адгезии может привести к индуцированной кальцием активации кальпаина и, следовательно, к отслоению очаговых спаек, завершающему цикл.

Помимо полимеризации актина, микротрубочки также могут играть важную роль в миграции клеток, в которой участвует образование ламеллиподий . Один эксперимент показал, что хотя микротрубочки не требуются для полимеризации актина, чтобы создавать ламеллиподиальные удлинения, они необходимы для обеспечения клеточного движения. [6]

Два распространенных режима амебоидной моторики

Подвижность, обусловленная пузырями [ править ]

Другой такой предложенный механизм, механизм «амебоидной локомоции, управляемой пузырьками», предполагает, что актомиозин коры клетки сокращается, чтобы увеличить гидростатическое давление внутри клетки. Пузырьки возникают в амебоидных клетках, когда в клеточной мембране имеется примерно сферическое выступание, характеризующееся отслоением от актомиозиновой коры. Этот режим амебоидного движения требует, чтобы миозин II играл роль в создании гидростатического давления, которое заставляет пузырек расширяться. [7]  Это отличается от управляемой актином локомоции, когда выпячивание создается за счет полимеризации актина, оставаясь прикрепленным к актомиозиновой коре и физически толкая клеточный барьер. Во время движения амебоида, управляемого пузырьками, состояние цитоплазмы золь-геля регулируется. [1]

Блеббинг также может быть признаком апоптоза клетки . [8]

Также было замечено, что пузырьки, образованные подвижными клетками, проходят примерно одинаковый жизненный цикл, который длится примерно одну минуту. Это включает в себя фазу, включающую начальное расширение наружу, когда мембрана отрывается от мембранного цитоскелета. Затем следует короткая статическая фаза, когда накопившегося гидростатического давления достаточно, чтобы поддерживать размер пузыря. После этого следует последняя фаза, характеризующаяся медленным втягиванием пузырька и повторным введением мембраны в инфраструктуру цитоскелета. [9]

Клетки могут претерпевать быстрые переходы между блеббингом и подвижностью на основе ламеллиподиума как средства миграции. Однако скорость, с которой совершаются эти переходы, до сих пор неизвестна. Опухолевые клетки также могут демонстрировать быстрые переходы между амебоидной подвижностью и мезенхимальной подвижностью, другой формой клеточного движения. [10]

Связанные механизмы движения [ править ]

Клетки Dictyostelium и нейтрофилы также могут плавать, используя тот же механизм, что и при ползании. [11] [12]

Другая одноклеточная форма движения, показанная у эвглены , известна как метаболия . В основе золь-гель теории лежит взаимопревращение золя и геля.

См. Также [ править ]

  • Цитоплазматический поток
  • Категория: Движение клеток
  • Псевдоподиум
  • Амеба

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Нишигами, Юкинори; Итикава, Масатоши; Казама, Тошия; Кобаяси, Ре; Шиммен, Теруо; Ёсикава, Кеничи; Сонобе, Сэйдзи; Кабла, Александр Дж. (5 августа 2013 г.). «Реконструкция активного регулярного движения в экстракте амебы: динамическое сотрудничество между состояниями золя и геля» . PLOS ONE . 8 (8): e70317. Bibcode : 2013PLoSO ... 870317N . DOI : 10.1371 / journal.pone.0070317 . PMC  3734023 . PMID  23940560 .
  2. ^ Престон, TM; Купер, LG; Кинг, Калифорния (июль – август 1990 г.). «Амебоидное передвижение Naegleria gruberi: эффекты цитохалазина B на межклеточные взаимодействия и подвижное поведение». Журнал протозоологии . 37 (4): 6С – 11С. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1990.tb01139.x . PMID 2258833 . 
  3. ↑ RD Allen и NS Allen. «Цитоплазматический поток в амебоидном движении» http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.bb.07.060178.002345 Allen, RD; Аллен, Н.С. (1978). «Цитоплазматический поток в амебоидном движении». Ежегодный обзор биофизики и биоинженерии . 7 : 469–495. DOI : 10.1146 / annurev.bb.07.060178.002345 . PMID 352246 . 
  4. ^ а б Растоги, SC (2010). Клеточная и молекулярная биология (3-е изд.). Нью-Дели: New Age International. п. 461. ISBN. 9788122430790. Проверено 29 октября 2014 года .
  5. ^ Coskun, Хасан; Чоскун, Хусейн. (Март 2011 г.). «Клеточный врач: чтение движения клеток. Метод математической диагностики посредством анализа движения отдельных клеток». Bull Math Biol . 73 (3): 658–82. DOI : 10.1007 / s11538-010-9580-х . PMID 20878250 . S2CID 37036941 .  
  6. ^ Баллестрем, Кристоф; Верле-Галлер, Бернхард; Хинц, Борис; Имхоф, Бит А. (1 сентября 2000 г.). «Актин-зависимое образование ламеллиподий и микротрубочка-зависимая миграция клеток, контролируемая ретракцией хвоста» . Молекулярная биология клетки . 11 (9): 2999–3012. DOI : 10.1091 / mbc.11.9.2999 . ISSN 1059-1524 . PMC 14971 . PMID 10982396 .   
  7. ^ Ёсида, Кунито; Солдати, Тьерри (15 сентября 2006 г.). «Разделение амебоидного движения на два механически различных режима» . Журнал клеточной науки . 119 (18): 3833–3844. DOI : 10,1242 / jcs.03152 . ISSN 0021-9533 . PMID 16926192 .  
  8. ^ Coleman, Мэтью L .; Sahai, Erik A .; Йео, Маргарет; Босх, Марта; Дьюар, Энн; Олсон, Майкл Ф. (2001). «Мембранные пузыри во время апоптоза являются результатом опосредованной каспазой активации ROCK I». Природа клеточной биологии . 3 (4): 339–345. DOI : 10.1038 / 35070009 . ISSN 1476-4679 . PMID 11283606 . S2CID 2537726 .   
  9. ^ Fackler, Оливер Т .; Гросс, Роберт (16.06.2008). «Подвижность клеток посредством пузырей плазматической мембраны» . Журнал клеточной биологии . 181 (6): 879–884. DOI : 10,1083 / jcb.200802081 . ISSN 0021-9525 . PMC 2426937 . PMID 18541702 .   
  10. ^ Бергерт, Мартин; Chandradoss, Stanley D .; Десаи, Рави А .; Палуч, Ева (4 сентября 2012 г.). «Клеточная механика контролирует быстрые переходы между пузырьками и ламеллиподиями во время миграции» . Труды Национальной академии наук . 109 (36): 14434–14439. Bibcode : 2012PNAS..10914434B . DOI : 10.1073 / pnas.1207968109 . ISSN 0027-8424 . PMC 3437886 . PMID 22786929 .   
  11. ^ Ван Хаастерт, Питер JM; Хотчин, Нил А. (8 ноября 2011 г.). Хотчин, Нил А. (ред.). «Амебоидные клетки используют выступы для ходьбы, скольжения и плавания» . PLOS ONE . 6 (11): e27532. Bibcode : 2011PLoSO ... 627532V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0027532 . PMC 3212573 . PMID 22096590 .  
  12. ^ Bae, AJ; Боденшац, Э. (4 октября 2010 г.). «О плавании Dictyostelium amoebae» . Труды Национальной академии наук . 107 (44): E165 – E166. arXiv : 1008.3709 . Bibcode : 2010PNAS..107E.165B . DOI : 10.1073 / pnas.1011900107 . PMC 2973909 . PMID 20921382 .