Amphipoda является порядок из malacostracan рачков , не имеющих панциря и вообще с боков сжимаемых тел. Амфиподы имеют размер от 1 до 340 миллиметров (от 0,039 до 13 дюймов ) и в основном являются детритофагами или падальщиками . На данный момент описано более 9900 видов амфипод. В основном это морские животные, но встречаются почти во всех водных средах. Около 1900 видов обитают в пресной воде, в отряд также входят наземные животные и кулики, такие как Talitrus saltator .
Амфипода | |
---|---|
Gammarus roeselii | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Ракообразные |
Класс: | Малакострака |
Подкласс: | Eumalacostraca |
Суперзаказ: | Peracarida |
Заказ: | Амфипода Латрей , 1816 г. [1] |
Подзаказы | |
Традиционное деление [2] Пересмотренное подразделение (2013 г.) [1] |
Этимология и имена
Название Amphipoda происходит от нового латинского amphipoda от греческих корней ἀμφί («другой») и πούς («нога»), относящихся к двум типам ног, которыми обладают амфиподы. Это контрастирует с родственными Isopoda , у которых есть единственный вид грудной ноги. [3] В частности, среди рыболовов амфиподы известны как пресноводные креветки , скуды или плавунцы . [4] [5]
Описание
Анатомия
Тело амфипода разделено на 13 сегментов, которые можно сгруппировать на голову, грудную клетку и брюшную полость. [4]
Голова срослась с грудной клеткой и несет две пары усиков и одну пару сидячих сложных глаз . [6] Он также имеет ротовой аппарат , но в основном он скрыт. [7]
Грудь и брюшко обычно весьма различимы и несут разные типы ног; они обычно сжаты с боков и отсутствуют панцирь . [6] На грудной клетке имеется восемь пар однотонных придатков , первая из которых используется в качестве дополнительных ротовых органов ; следующие четыре пары направлены вперед, а последние три пары - назад. [6] Жабры расположены на грудных сегментах, и есть открытая система кровообращения с сердцем , использующая гемоцианин для переноса кислорода из гемолимфы в ткани. Поглощение и выведение из солей контролируются специальными железами на антеннах. [4]
Брюшко разделено на две части: плеосома, на которой расположены плавательные ноги ; и уросома, которая состоит из тельсона и трех пар уроподов, которые не образуют веерообразного хвоста, как у таких животных, как настоящие креветки . [6]
Размер
Амфиподы обычно менее 10 миллиметров (0,4 дюйма) в длину, но самые большие зарегистрированные живые амфиподы имели длину 28 сантиметров (11 дюймов) и были сфотографированы на глубине 5300 метров (17 400 футов) в Тихом океане . [8] Образцы, извлеченные из желудка черноногого альбатроса, имели реконструированную длину 34 сантиметра (13 дюймов); он был отнесен к тому же виду, Alicella gigantea . [9] Самые маленькие из известных амфиподов имеют длину менее 1 миллиметра (0,04 дюйма). [10] Размер амфипод ограничен доступностью растворенного кислорода , так что амфиподы в озере Титикака на высоте 3800 метров (12500 футов) могут вырасти только до 22 миллиметров (0,87 дюйма) по сравнению с длиной 90 мм. миллиметров (3,5 дюйма) в озере Байкал на высоте 455 метров (1500 футов). [11]
Некоторые амфиподы демонстрируют половой диморфизм . У диморфных видов самцы обычно крупнее самок, хотя у рода Crangonyx все наоборот . [12]
Размножение и жизненный цикл
Амфиподы участвуют в амплексусе , прекопулятивном охранительном поведении, при котором самцы схватывают самку своими гнатоподами (увеличенные придатки, используемые для кормления) и несут самку, удерживая ее на брюшной поверхности. Амплексус может длиться от двух до пятнадцати дней, в зависимости от температуры воды, и заканчивается, когда самка линяет, после чего ее яйца готовы к оплодотворению. [12]
Взрослые самки несут мошонку или расплод мешочек , который держит ее яйцо , пока они оплодотворены , [4] и , пока молодые не готовы к люку. [6] С возрастом самка откладывает больше яиц в каждом выводке. Смертность яиц составляет около 25–50%. [4] Там нет личиночных стадий; из яиц вылупляются молодые особи , а половая зрелость обычно наступает после 6 линьек . [4] Некоторые виды, как известно, поедают собственные экзувиумы после линьки [4]
Разнообразие и классификация
В настоящее время известно более 9950 видов амфипод. [13] Традиционно они были помещены в четыре подотряда Gammaridea (которые содержали большинство таксонов, включая все пресноводные и наземные виды [7] ), Caprellidea , Hyperiidea и Ingolfiellidea (последний насчитывает всего 40 видов [14] ).
Однако классификация Amphipoda перестраивается, чтобы лучше отразить их филогению, отношения внутри подотряда Gammaridea пострадали от наибольшей путаницы. Новая классификация была разработана в работах Lowry & Myers, где новый крупный подотряд Senticaudata был отделен от Gammaridea в 2013 году. [15] [16] Этот таксон, который также включает в себя предыдущий Caprellidea , в настоящее время составляет более половины всех видов. известные виды амфипод. [13] Приведенная ниже классификация, от ранга подотряда до суперсемейства, тем не менее, по-прежнему представляет собой традиционное деление, данное в Martin & Davis (2001), [17], за исключением того, что здесь распознаются суперсемейства [в соответствии с кем? ] внутри Gammaridea.
Gammaridea
| Caprellidea
Hyperiidea
Ingolfiellidea
|
Ampelisca brevicornis ( Gammaridea : Ampeliscidae )
Lepidepecreum longicorne ( Gammaridea : Lysianassidae )
Pariambus typicus ( Caprellidea : Caprellidae )
Гиперия гальба ( Hyperiidea : Hyperiidae )
Классификация амфипод [15] [18] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Окаменелости
Считается, что амфиподы возникли в нижнем карбоне . Однако, несмотря на возраст группы, палеонтологическая летопись отряда Amphipoda скудна и включает образцы одного вида из нижнего мела ( готерива ) Weald Clay ( Соединенное Королевство ) [19] и 12 видов, датируемых только верхним эоценом. , где они были найдены в балтийском янтаре . [20] [21]
Экология
Амфиподы обнаружены почти во всех водных средах, от пресной воды к воде с удвоенной соленостью из морской воды [4] и даже в Challenger Deep , самой глубокой известной точка в океане. [22] Они почти всегда являются важным компонентом водных экосистем [23], часто действуя как мезогрейзеры. [24] Большинство видов подотряда Gammaridea являются эпибентосными , хотя их часто собирают в пробах планктона . Члены Hyperiidea все планктонные и морские. [6] Многие из них являются симбионтами студенистых животных, включая сальпы , медузы , сифонофоры , колониальные радиолярии и гребневики , а большинство гипериидов связаны с студенистыми животными в течение некоторой части их жизненного цикла. [25] Около 1900 видов, или 20% от общего разнообразия амфипод, живут в пресной воде или других неморских водах. Особенно богатая эндемичная фауна амфипод встречается в древнем озере Байкал и водах бассейна Каспийского моря . [26]
В landhoppers семейства Talitridae (который также включает в себя пол-наземные и морские животное) является наземной , живущим во влажных средах , таких как опавшие листьев . [27] Ландхопперы широко распространены в районах, которые ранее были частью Гондваны , но в последнее время колонизировали некоторые части Европы и Северной Америки .
Около 750 видов из 160 родов и 30 семейств являются троглобитными и встречаются почти во всех подходящих местообитаниях, но с их центрами разнообразия в Средиземноморском бассейне , на юго-востоке Северной Америки и в Карибском бассейне . [28]
В популяциях бентосных экосистем амфиподы играют важную роль в контроле роста бурых водорослей. [24] Поведение амфипод в виде мезографа в значительной степени способствует подавлению доминирования бурых водорослей в отсутствие хищников амфипод. [24] Амфиподы сильно отдают предпочтение бурым водорослям в бентосных экосистемах, но из-за удаления мезогразеров хищниками, такими как рыба, бурые водоросли могут доминировать в этих сообществах над видами зеленых и красных водорослей. [24]
Морфология
По сравнению с другими группами ракообразных, такими как Isopoda , Rhizocephala или Copepoda , относительно немного амфипод паразитируют на других животных. Наиболее ярким примером паразитических амфипод являются китовые вши (семейство Cyamidae). В отличие от других амфипод, они сплюснуты на дорсо-вентральной части и имеют большие сильные когти, которыми они прикрепляются к усатым китам . Это единственные ракообразные-паразиты, которые не могут плавать ни на одном этапе своего жизненного цикла . [29]
Собирательное поведение
Большинство амфиподов являются detritivores или поглотителей , [4] с некоторыми будучи травоядным из водорослей , всеядных или хищников [6] мелких насекомых и ракообразных . [4] Пища захватывается двумя передними парами ног, вооруженных большими когтями. [4] Более неподвижные виды амфипод едят большее количество менее питательной пищи, чем активно ищут более питательную пищу. [30] Это разновидность компенсирующего кормления. [30] Такое поведение могло развиться, чтобы минимизировать риск нападения хищников при поиске другой пищи. [30] Ampithoe longimana , например, ведет более оседлый образ жизни, чем другие виды, и, по наблюдениям, дольше остается на растениях-хозяевах. [30] На самом деле, когда малоподвижный вид Ampithoe longimana представлен как в рационе с высоким, так и с низким содержанием питательных веществ, не различает эти два варианта. [30] Другие виды амфипод, такие как Gammarus mucronatus и Elasmopus levis , которые лучше избегают хищников и более подвижны, лучше способны преследовать различные источники пищи. [30] У видов, не обладающих компенсирующей способностью к питанию, выживаемость, плодовитость и рост могут сильно пострадать в отсутствие высококачественной пищи. [30] Компенсирующее питание также может объяснить круглогодичное присутствие A. longimana в определенных водах. [31] Поскольку присутствие водорослей в определенных сообществах меняется в течение года, развитие гибких методов кормления, таких как компенсирующее кормление, могло быть полезным для выживания . [31]
Было замечено, что Ampithoe longimana избегает определенных соединений при поиске пищи. [32] В ответ на это избегание, виды морских водорослей, такие как Dictyopterismbranacea или Dictyopteris hoytii , эволюционировали, чтобы производить соединения серы C 11 и оксокислоты C 9 в своих телах в качестве защитных механизмов, которые специфически сдерживают амфипод, а не препятствуют их употреблению в пищу. другие хищники. [32]
Распространенность каннибализма и хищничества внутри гильдии относительно высока у некоторых видов [33], хотя взрослые особи могут уменьшить каннибалистическое поведение, направленное на молодых, когда они, вероятно, столкнутся со своим собственным потомством. [34] В дополнение к возрасту, пол, кажется, влияет на каннибалистическое поведение, поскольку самцы каннибализировали недавно линяющих самок меньше, чем самцы. [33]
В редких случаях было установлено, что они питаются людьми; В Мельбурне в 2017 году у мальчика, который простоял в море около получаса, началось сильное кровотечение из ран на ногах, которые трудно коагулировать. Было установлено, что это было вызвано «морскими блохами», идентифицированными как амфиподы лизианассид , возможно, в группе питания. Их укусы не ядовиты и не причиняют длительного вреда. [35]
Смотрите также
- Pseudamphithoides incurvaria
- Orchestia grillus
Рекомендации
- ^ а б Лоури Дж, изд. (2014). «Амфипода» . Всемирная база данных Amphipoda . Всемирный регистр морских видов . Проверено 23 мая 2014 .
- ^ «Амфипода» . Интегрированная система таксономической информации .
- ^ «Амфипода» . Оксфордский словарь английского языка (Интернет-изд.). Издательство Оксфордского университета. (Требуется подписка или членство в учреждении-участнике .)
- ^ Б с д е е г ч я J K Уэйд, Сэм; Корбин, Трейси; Макдауэлл, Линда-Мари (2004). «Класс ракообразных». Каталог Critter. Справочник по водным беспозвоночным во внутренних водах Южной Австралии (PDF) . Waterwatch Южная Австралия. ISBN 1-876562-67-6. Архивировано из оригинального (PDF) 17 октября 2009 года.
- ^ Чан, Брайан. «Пресноводные креветки (скуды, плавники) - Класс: Ракообразные, Отряд: Amphipoda» . Республика рыболовов-нахлыстовиков . Архивировано 23 марта 2010 года . Проверено 7 апреля 2010 года .
- ^ Б с д е е г «Отряд Амфиподы» . Путеводитель по морскому зоопланктону юго-востока Австралии . Тасманский институт аквакультуры и рыболовства . 2008. Архивировано из оригинала на 2008-07-20.
- ^ а б Холсингер, Джон Р. "Что такое амфиподы?" . Университет Старого Доминиона . Архивировано из оригинального 20 -го июля 2011 года . Проверено 7 апреля 2010 года .
- ^ Барнард, Дж. Лоренс; Bowers, Darl E .; Хадерли, Юджин С. (1980). «Амфиподы: амфиподы и союзники». В Моррисе, Роберт Х .; Моррис, Роберт Хью; Эбботт, Дональд Патнэм; Хадерли, Юджин Клинтон (ред.). Приливные беспозвоночные Калифорнии . Издательство Стэнфордского университета . С. 559–566. ISBN 0-8047-1045-7.
- ^ Барнард, Дж. Лоренс; Ингрэм, Камилла Л. (1986). «Сверхгигантский амфипод Alicella gigantea Chevreux из круговорота северной части Тихого океана». Журнал биологии ракообразных . 6 (4): 825–839. DOI : 10.2307 / 1548395 . JSTOR 1548395 .
- ^ Вольф, Т. (1969). «Фауна Реннелла и Беллоны, Соломоновы острова» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 255 (800): 321–343. DOI : 10,1098 / rstb.1969.0014 . JSTOR 2416857 .
- ^ Пек, Л. С .; Шапель, Г. (2003). «Пониженный кислород на большой высоте ограничивает максимальный размер» . Труды Королевского общества B . 270 : S166 – S167. DOI : 10.1098 / RSBL.2003.0054 . PMC 1809933 . PMID 14667371 .
- ^ а б Стекольщик, Дуг (2009). «Амфипода». В Likens, Джин (ред.). Энциклопедия внутренних вод . Академическая пресса. С. 89–115. DOI : 10.1016 / B978-012370626-3.00154-X . ISBN 978-0120884629.
- ^ a b Введение в базу данных World Amphipoda (см. ноябрь 2016 г.)
- ^ Vonk, R .; Шрам, Ф. Р. (2003). «Ingolfiellidea (Crustacea, Malacostraca, Amphipoda): филогенетический и биогеографический анализ» . Вклад в зоологию . 72 (1): 39–72. DOI : 10.1163 / 18759866-07201003 .
- ^ а б Lowry, J. K .; Майерс, А. А. (2013). «Филогения и классификация Senticaudata subord. Nov. (Crustacea: Amphipoda)» (PDF) . Zootaxa . 3610 (1): 1–80. DOI : 10.11646 / zootaxa.3610.1.1 . PMID 24699701 .
- ^ Хортон Т (2013). Лоури Дж (ред.). «Сентикаудата» . Всемирная база данных Amphipoda . Всемирный регистр морских видов . Проверено 1 октября 2013 года .
- ^ Мартин, Джоэл В .; Дэвис, Джордж Э. (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF) . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . п. 132.
- ^ Лоури, JK; Майерс, AA (2017). «Филогения и классификация амфипод с установлением нового отряда Ingolfiellida (Crustacea: Peracarida)» . Zootaxa . Magnolia Press . 4265 (1): 001–089. DOI : 10.11646 / zootaxa.4265.1.1 . PMID 28610392 .
- ^ Эдмунд А. Джаржембовски; Седрик Чени; Ян Фанг; Бо Ван (2020). «Первый мезозойский ракообразный амфипод из нижнего мела Юго-Восточной Англии» . Меловые исследования . 112 : Статья 104429. дои : 10.1016 / j.cretres.2020.104429 .
- ^ Bousfield, E.L .; Пойнар, Г. О., младший (1994). «Новый земной амфипод из третичных отложений янтаря в провинции Чьяпас, Южная Мексика». Историческая биология . 7 (2): 105–114. DOI : 10.1080 / 10292389409380448 .
- ^ Вид Rosagammarus minichiellus из значительно старше позднего триаса Luning Формирование Невады первоначально было описано как амфипод, но впоследствии переосмыслена в правой половине десятиногий хвоста (Starr, Hegna & McMenamin 2015, Геологическое общество Америки Северной Центрально-секции 49-е ежегодное собрание [1] )
- ^ National Geographic (27 марта 2012 г.). «Джеймс Кэмерон на самой глубокой точке Земли: пустынный, похожий на луну» . Национальное географическое общество . Проверено 27 марта 2012 года .
- ^ Lowry, J. K .; Спрингторп, Р. Т. «Введение» . Амфиподы: Семьи . Австралийский музей . Архивировано из оригинального 21 февраля 2006 года . Проверено 5 апреля 2010 года .
- ^ а б в г Duffy, J.E .; Хэй, Марк Э. (2000). «Сильное влияние выпаса амфипод на организацию донного сообщества». Экологические монографии . 70 (2): 237–263. CiteSeerX 10.1.1.473.4746 . DOI : 10,1890 / 0012-9615 (2000) 070 [0237: SIOGAO] 2.0.CO; 2 .
- ^ Harbison, G.R .; Биггс, Д. С .; Мадин, Л. П. (1977). «Ассоциации Amphipoda Hyperiidea с студенистым зоопланктоном. II. Ассоциации с Cnidaria, Cteuophora и Radiolaria». Глубоководные исследования . 24 (5): 465–488. DOI : 10.1016 / 0146-6291 (77) 90484-2 .
- ^ Väinölä, R .; Witt, J. D. S .; Грабовский, М .; Bradbury, J. H .; Jazdzewski, K .; Скет, Б. (2008). «Глобальное разнообразие амфипод (Amphipoda, Crustacea) в пресной воде» (PDF) . Hydrobiologia . 595 (1): 241–255. DOI : 10.1007 / s10750-007-9020-6 . S2CID 4662681 .
- ^ Минор, М. А .; Робертсон, А. В. (5 марта 2010 г.). «Амфипода» . Путеводитель по почвенным беспозвоночным Новой Зеландии . Университет Мэсси . Архивировано 10 мая 2010 года . Проверено 7 апреля 2010 года .
- ^ Хоббс, Хортон Х., III (2003). «Ракообразные». У Ганна, Джона (ред.). Энциклопедия пещер и карстовой науки (PDF) . Рутледж . С. 254–257. ISBN 978-1-57958-399-6.
- ^ Гоутер, Тим (4 мая 1996 г.). «Паразитические амфиподы» . Интерактивная паразитология . Университет острова Ванкувер . Архивировано из оригинального 14 июля 2010 года . Проверено 7 апреля 2010 года .
- ^ Б с д е е г Круз-Ривера, Эдвин; Хэй, Марк Э. (2000). «Может ли количество заменить качество? Выбор пищи, компенсирующее кормление и пригодность морских мезогрейзеров». Экология . 81 : 201–219. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (2000) 081 [0201: CQRQFC] 2.0.CO; 2 .
- ^ а б Круз-Ривера, Эдвин; Хэй, Марк Э. (2001). «Особенности макроводорослей, питание и приспособленность травоядных амфипод: роли селективности, смешения и компенсации» . Серия «Прогресс морской экологии» . 218 : 249–266. DOI : 10,3354 / meps218249 .
- ^ а б Шницлер, Ирис; Pohnert, Георг; Хэй, Марк; Боланд, Вильгельм (2001). «Химическая защита бурых водорослей ( Dictyopteris spp.) От травоядных амфипод Ampithoe longimana ». Oecologia . 126 (4): 515–521. DOI : 10.1007 / s004420000546 . PMID 28547236 . S2CID 12281845 .
- ^ а б Дик, Джейми Т. А. (1995). «Каннибалистическое поведение двух видов Gammarus (Crustacea: Amphipoda)». Журнал зоологии . 236 (4): 697–706. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1995.tb02740.x .
- ^ Льюис, Сьюзен Э .; Дик, Джейми Т. А .; Lagerstrom, Erin K .; Кларк, Хейзел С. (2010). «Предотвращение сыновнего каннибализма у амфиподы Gammarus pulex ». Этология . 116 (2): 138–146. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.2009.01726.x .
- ^ «Музей идентифицирует« существ, питающихся плотью » » . Городской совет Бейсайда, Виктория, Австралия . 7 августа 2017 . Проверено 8 августа 2017 года .
Внешние ссылки
- СМИ, связанные с Amphipoda на Викискладе?
- Данные, относящиеся к Amphipoda на Wikispecies