Анапсиды является амниотом , чей череп не хватает одного или несколько черепа отверстия (FENESTRA) вблизи храмов . [1] Традиционно анапсиды являются наиболее примитивным подклассом рептилий , предков, от которых произошли синапсиды и диапсиды , что сделало анапсиды парафилетическими . Однако сомнительно, чтобы у всех анапсидов отсутствовали временные фенестры как примитивный признак, и что у всех групп, традиционно рассматриваемых как анапсиды, действительно отсутствовали фенестры.
Анапсиды | |
---|---|
Анапсидный череп | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Рептилии |
Неформальная группа : | Анапсида Уиллистон , 1917 г. |
Заказы | |
|
Анапсиды и черепахи
В то время как «анапсидные рептилии» или «анапсиды» традиционно назывались монофилетической группой, было высказано предположение, что несколько групп рептилий, у которых были анапсидные черепа, могли иметь лишь отдаленное родство. Ученые до сих пор спорят о точной взаимосвязи между базальными (оригинальными) рептилиями, которые впервые появились в конце карбона , различными пермскими рептилиями с анапсидными черепами и тестудинами ( черепахами , черепахами и черепахами ). Однако позже было высказано предположение, что черепаховый череп, похожий на анапсид, является результатом реверсии, а не спуска анапсида. Большинство современных палеонтологов считают, что Testudines произошли от диапсидных рептилий, утративших височные отверстия. Более поздние морфологические филогенетические исследования с учетом этого помещают черепах твердо в пределах diapsids , [2] [3] [4] [5] [6] , или, более обычно, в пределах Archelosauria . [7]
Филогенетическое положение черепах
Все молекулярные исследования убедительно подтвердили размещение черепах внутри диапсидов; некоторые черепахи место в пределах Archosauria , [8] или, чаще, как сестра группы в дошедших до нас археозавров. [9] [10] [11] [12] [13] Одно из последних молекулярных исследований, опубликованное 23 февраля 2012 г., предполагает, что черепахи являются диапсидами лепидозавроморф , наиболее близкими к лепидозаврам ( ящерицам , змеям и туатарам ). . [14] Однако в более поздней статье тех же авторов, опубликованной в 2014 году, на основе более обширных данных гипотеза архозавроморфа подтверждается. [15]
Повторный анализ предшествующей филогении показывает, что они классифицировали черепах как анапсидов как потому, что они приняли эту классификацию (большинство из них изучали, что это за анапсидные черепахи), так и потому, что они не отбирали пробы ископаемых и сохранившихся таксонов в достаточной степени для построения кладограммы . Testudines предлагаются отклонился от других diapsids между 200 и 279 миллионов лет назад, хотя дебаты далеко не решены. [16] [9] [17] Хотя проколофонидам удалось выжить в триасовом периоде , большинство других рептилий с анапсидными черепами, включая миллереттид , никтеролетерид и парейазавров , вымерли в конце пермского периода в результате пермско-триасового вымирания. .
Несмотря на молекулярные исследования, есть данные, противоречащие их классификации как диапсиды. Все известные диапсиды выделяют мочевую кислоту в виде азотистых отходов (урикотелин), и нет известных случаев возврата диапсида к экскреции мочевины (уреотелизм), даже когда они возвращаются к полуводному образу жизни. Крокодилы, например, по-прежнему являются урикотеликами, хотя они также частично являются аммонотеликами, что означает, что они выделяют часть своих отходов в виде аммиака. Уреотелизм, по-видимому, является наследственным заболеванием примитивных амниот, и он сохраняется у млекопитающих, которые, вероятно, унаследовали уреотелизм от своих синапсидных и терапевсидных предков. Следовательно, уреотелизм предполагает, что черепахи были более вероятными анапсидами, чем диапсидами. Единственный известный урикотелический хелоник - это пустынная черепаха, которая, вероятно, недавно эволюционировала как приспособление к пустынной среде обитания. Некоторые пустынные млекопитающие также являются урикотелическими, поэтому, поскольку практически все известные млекопитающие являются уреотелическими, урикотелическая адаптация, вероятно, является результатом конвергенции среди пустынных видов. Следовательно, черепахи должны быть единственным известным случаем возвращения урикотелической рептилии к уреотелизму. [ необходима цитата ]
Анапсида в современной систематике
Анапсида по-прежнему время от времени признается действительной группой, но нынешние работники этого не одобряют. [18] [19] Анапсиды в традиционном значении этого слова - это не клады, а скорее парафилетическая группа, состоящая из всех ранних рептилий, сохраняющих примитивную морфологию черепа, сгруппированных по отсутствию временных отверстий. [18] [19] Готье, Клюге и Роу (1988) попытались переопределить Анапсиду так, чтобы она была монофилетической, определяя ее как кладу, содержащую «сохранившиеся черепахи и все другие вымершие таксоны, которые более тесно связаны с ними, чем с другими рептилии ». [20]
Это определение явно включает черепах в Анапсиде; поскольку филогенетическое размещение черепах в амниоте очень неопределенно, неясно, какие таксоны, кроме самих черепах, будут включены в такую определенную Анапсиду и будет ли ее содержание аналогично Анапсиде традиции. Действительно, сами Готье, Клюге и Роу (1988) включили в свои Анапсиды только черепах и Captorhinidae , исключив при этом большинство анапсид в традиционном смысле этого слова. [20]
Височные отверстия в традиционных анапсидах
Цуджи и Мюллер (2009) отметили, что название Anapsida подразумевает морфологию (отсутствие временных отверстий), которая фактически отсутствует в скелетах ряда таксонов, традиционно включенных в группу. [19] Временное отверстие в крыше черепа за каждым глазом, подобное тому, которое присутствует в черепах синапсидов , было обнаружено в черепах ряда представителей Parareptilia (клады, содержащей большинство рептилий, традиционно называемых анапсидами) , включая лантанозухоидов , миллереттидов , болозавридов , некоторых никтеролетеридов , некоторых проколофоноидов и, по крайней мере, некоторых мезозавров . [19] [21] [22] Присутствие временных отверстий в черепах этих таксонов делает неясным, были ли у предков рептилий череп, похожий на анапсид, как принято считать, или вместо черепа, похожего на синапсид. [22]
Смотрите также
- Euryapsida
Рекомендации
- ^ Pough, FH et al. (2002) Жизнь позвоночных , 6-е изд. Prentice Hall Inc., Верхняя Сэдл-Ривер, штат Нью-Джерси. ISBN 0-13-041248-1
- ^ deBraga, M .; Риппель, О. (1997). «Филогения рептилий и взаимоотношения черепах» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (3): 281–354. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb01280.x .
- ^ Линда А. Цуджи; Йоханнес Мюллер (2009). «Сборка истории Parareptilia: филогения, диверсификация и новое определение клады» . Ископаемые летописи . 12 (1): 71–81. DOI : 10.1002 / mmng.200800011 .
- ^ Марчелло Рута; Хуан К. Сиснерос; Торстен Либрект; Линда А. Цуджи; Йоханнес Мюллер (2011). «Амниоты через крупные биологические кризисы: круговорот фауны среди парарептилов и массовое вымирание в конце пермского периода». Палеонтология . 54 (5): 1117–1137. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2011.01051.x .
- ^ Сьюзан Э. Эванс (2009). «Ранняя рептилия куехнеозаврид (Reptilia: Diapsida) из раннего триаса Польши» (PDF) . Paleontologica Polonica . 65 : 145–178..
- ^ Магдалена Борсук-Бялыницкая; и Сьюзен Э. Эванс (2009). «Длинношейный архозавроморф из раннего триаса Польши» (PDF) . Paleontologica Polonica . 65 : 203–234.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Филд, Дэниел Дж .; Готье, Жак А .; Кинг, Бенджамин Л .; Пизани, Давиде; Lyson, Tyler R .; Петерсон, Кевин Дж. (Июль 2014 г.). «На пути к согласованности в филогении рептилий: miRNA поддерживают сродство к черепахам архозавра, а не лепидозавра: филогения рептилий на основе miRNA» . Эволюция и развитие . 16 (4): 189–196. DOI : 10.1111 / ede.12081 . PMC 4215941 . PMID 24798503 .
- ^ Маннен, Хидеюки; Ли, Стивен С. -Л. (Октябрь 1999 г.). «Молекулярные доказательства клады черепах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 13 (1): 144–148. DOI : 10.1006 / mpev.1999.0640 . PMID 10508547 .
- ^ а б Зардоя, Р .; Мейер, А. (1998). «Полный митохондриальный геном предполагает диапсидное сродство черепах» . Proc Natl Acad Sci USA . 95 (24): 14226–14231. Bibcode : 1998PNAS ... 9514226Z . DOI : 10.1073 / pnas.95.24.14226 . ISSN 0027-8424 . PMC 24355 . PMID 9826682 .
- ^ Iwabe, N .; Hara, Y .; Kumazawa, Y .; Shibamoto, K .; Saito, Y .; Miyata, T .; Като, К. (29 декабря 2004 г.). «Сестринское групповое родство черепах с кладой птиц и крокодилов, выявленное ядерными ДНК-кодируемыми белками» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (4): 810–813. DOI : 10.1093 / molbev / msi075 . PMID 15625185 .
- ^ Роос, Йонас; Aggarwal, Ramesh K .; Янке, Аксель (ноябрь 2007 г.). «Расширенный митогеномный филогенетический анализ дает новое понимание эволюции крокодилов и их выживания на границе мелового и третичного периода». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 663–673. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.06.018 . PMID 17719245 .
- ^ Katsu, Y .; Браун, Э.Л .; Guillette, LJ Jr .; Игучи, Т. (17 марта 2010 г.). «От филогеномики рептилий к геномам рептилий: анализ протоонкогенов c-Jun и DJ-1». Цитогенетические и геномные исследования . 127 (2–4): 79–93. DOI : 10.1159 / 000297715 . PMID 20234127 . S2CID 12116018 .
- ^ Кроуфорд, штат Нью-Джерси; Faircloth, BC; Маккормак, Дж. Э .; Брамфилд, RT; Винкер, К .; Гленн, TC (2012). «Более 1000 ультраконсервированных элементов свидетельствуют о том, что черепахи являются сестринской группой архозавров» . Письма о биологии . 8 (5): 783–6. DOI : 10.1098 / RSBL.2012.0331 . PMC 3440978 . PMID 22593086 .
- ^ Тайлер Р. Лайсон; Эрик А. Сперлинг; Алиша М. Хаймберг; Жак А. Готье; Бенджамин Л. Кинг; Кевин Дж. Петерсон (23 февраля 2012 г.). «МикроРНК поддерживают кладу черепаха + ящерица» . Письма о биологии . 8 (1): 104–107. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.0477 . PMC 3259949 . PMID 21775315 .
- ^ Филд, Дэниел Дж .; Готье, Жак А .; Кинг, Бенджамин Л .; Пизани, Давиде; Lyson, Tyler R .; Петерсон, Кевин Дж. (Июль 2014 г.). «На пути к согласованности в филогении рептилий: miRNA поддерживают сродство к черепахам архозавра, а не лепидозавра: филогения рептилий на основе miRNA» . Эволюция и развитие . 16 (4): 189–196. DOI : 10.1111 / ede.12081 . PMC 4215941 . PMID 24798503 .
- ^ Риппель О., Дебрага М. (1996). «Черепахи как диапсидные рептилии». Природа . 384 (6608): 453–5. Bibcode : 1996Natur.384..453R . DOI : 10.1038 / 384453a0 . S2CID 4264378 .
- ^ Бентон, MJ (2000). Палеонтология позвоночных (2-е изд.). Лондон: Blackwell Science Ltd. ISBN 978-0-632-05614-9., 3-е изд. 2004 г. ISBN 0-632-05637-1
- ^ а б Модесто, ИП; Андерсон, Дж. С. (2004). «Филогенетическое определение рептилий» . Систематическая биология . 53 (5): 815–821. DOI : 10.1080 / 10635150490503026 . PMID 15545258 .
- ^ а б в г Линда А. Цуджи; Йоханнес Мюллер (2009). «Сборка истории Parareptilia: филогения, диверсификация и новое определение клады» . Ископаемые летописи . 12 (1): 71–81. DOI : 10.1002 / mmng.200800011 .
- ^ а б Gauthier, JA; Kluge, AG; Роу, Т. (1988). «Ранняя эволюция амниот». В Бентоне, MJ (ред.). Филогения и классификация четвероногих . 1 . Оксфорд: Clarendon Press. С. 103–155. ISBN 978-0198577058.
- ^ Хуан К. Сиснерос; Росс Дамиани; Сезар Шульц; Атила да Роса; Сибеле Шванке; Леопольдо В. Нето; Педро LP Аурелио (2004). «Проколофоноидная рептилия с височными окнами из среднего триаса Бразилии» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 271 (1547): 1541–1546. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2748 . PMC 1691751 . PMID 15306328 .
- ^ а б Грасиела Пиньейро; Хорхе Фериголо; Алехандро Рамос; Мишель Лорен (2012). «Морфология черепа раннепермского мезозаврида Mesosaurus tenuidens и эволюция нижней височной фенестрации пересмотрены». Comptes Rendus Palevol . 11 (5): 379–391. DOI : 10.1016 / j.crpv.2012.02.001 .
Внешние ссылки
- Знакомство с Анапсидой от UCMP