Angiopolybia pallens является видом социальной осы преимущественно в Южной Америке . [1] осы как правилорассматривается в бразильских тропических лесах . Этот вид был открыт Лепелетье в 1836 году. [2] Обычно он питается нектаром и падалью . Фактически, большая часть его пищевого поведения и воздействия на людей сосредоточена на питании тушами животных. [3] Виды осы демонстрируют кастовую дифференциацию, о которой можно судить по разнице в развитии яичников. [4]Кроме того, у них есть уникальная процедура создания колонии. Он начинается с того, что несколько особей из гнезда уходят в поисках подходящего места, а затем остальная часть колонии следует за ними, используя особые коммуникационные сигналы, которые далее обсуждаются в этой статье. [5]
Angiopolybia pallens | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Надсемейство: | |
Семья: | |
Род: | Ангиополибия |
Разновидность: | A. pallens |
Биномиальное имя | |
Angiopolybia pallens ( Лепелетье , 1836 г.) |
Таксономия и филогения
Тропические социальные оса родом Angiopolybia содержит четыре различных вида. Оса принадлежит к племени Epiponini и является основной осой, основавшей рой. Оса-основатель роя - это оса, которая находит свое гнездо, отправляя группу ос на поиски нового места гнездования. [4] Считается эусоциальной осой. [6] Большинство социальных ос обладают уникальными характеристиками кастовой системы, в которой королева ос является основным производителем потомства. [7] Эта характеристика кастовой системы очевидна в поведении A. pallens. Лепелетье впервые открыл этот вид в 1836 году. Он отнес ос к другому роду Rhopalidia, а когда он обнаружил ос, он также обнаружил другой вид под названием R. rufithorax . Позже вид был переведен в род Angiopolybia, который был общим с A. paranesis, A. obidensis и A. zischkai . Эти виды широко распространены в Амазонке и простираются от Коста-Рики до Боливии . [2]
Описание и идентификация
В А. pallens отличается ломбером -like прогрессии от желтого до черного на их телах. У них четыре ноги, цвет которых меняется от светло-желтого до темно-оранжевого. Тело осы тощее, с заостренной спиной. [4] Их крылья тонкие и черные. Благодаря тонким крыльям A. pallens может летать низко и на короткие расстояния. Это означает, что их площадь кормления ограничена примерно 1800 кв. [1] Рабочие, матки и промежуточные звенья колонии почти неотличимы, королевы лишь иногда бывают больше по размеру. [4]
Гнездо A. pallens обычно имеет форму воронки с входом вниз. Гнездо обычно прикрепляется к листу центральной ножкой . Как правило, гнездо стратегически размещается по диагонали, чтобы обеспечить больший охват от листа. Гнездо обычно состоит из смеси слюнных выделений и растительных волокон. [8] Все социальные осы используют растительные волокна в качестве основного материала при строительстве своих гнезд. [4]
Распространение и среда обитания
В pallens Angiopolybia встречается преимущественно в Бразилии . [3] Как показали многочисленные исследования пищевого поведения, они в подавляющем большинстве являются одними из самых распространенных видов ос в этой области. [1] [3] Осы предпочитают более влажную среду и более активны, когда уровень влажности выше. Однако осы обычно более активны в более прохладные части дня, например, рано утром или в сумерках. [1] Гнезда этих ос обычно находятся в тропических лесах на полянах или на опушках леса. A. pallens обычно имеют большие гнезда, которые легко увидеть свисающими с ветки дерева. Это означает, что их гнезда подвержены нападениям муравьев и других животных. Чтобы компенсировать размер и удобство наблюдения, гнезда защищены от хищничества муравьев древесными муравьями, с которыми они делят дерево. [8]
Колонический цикл
Цикл колонии начинается с предвсходовой фазы, когда царица и несколько взрослых рабочих закладывают новое гнездо. Королева уже оплодотворена и способна произвести несколько рабочих в начале, чтобы лучше всего помочь в строительстве гнезда. Рой, начинающий гнездо, в основном состоит из взрослых особей, которые уже достигли зрелости до начала следующего цикла гнездования. Затем, как только начинается цикл гнездования, откладываются личинки и яйца . [4] Далее идет фаза производства рабочих, когда у них откладывается большинство яиц, личинок и куколок . На этом этапе происходит максимальное воспроизводство, и за это время производятся промежуточные продукты. Как только гнездо и колония достигают зрелости, начинается фаза размножения самцов, и самцы в конечном итоге оплодотворяют промежуточное растение. Это оплодотворение отличает промежуточные продукты от маток, и цикл колонии повторяется. [4] Осы наиболее активны с июля по декабрь. [1]
Собирательное поведение
A. pallens продемонстрировал уникальный режим питания по сравнению с большинством социальных ос во многих отношениях. Днем они более активны, чем многие другие виды ос. Эти осы, как правило, наиболее активны при сборе нектара между 7 и 8 часами утра, сбор добычи - между 10 и 11 часами утра, а сбор мякоти для строительства гнезда обычно происходит перед поиском пищи. В целом было обнаружено, что другие виды ос начинали свою деятельность позже днем и заканчивали раньше. [1] A. pallens - это обычно первые осы, присутствующие на месте ловушки для туш животных, установленной Сильвейрой в эксперименте, проведенном для изучения режима питания ос. [3] Осы также имеют тенденцию собирать нектар, добычу и мякоть почти в равных долях. Другие социальные осы, как правило, сосредоточены на сборе глюцидных продуктов. [1] Такое поведение до сих пор вызывает недоумение у ученых.
Кормление падалью
A. pallens показали высокую распространенность кормления падалью в Бразилии. По сравнению с шестью другими видами ос, они составляли 43,5% ос, приближавшихся к туше. Осы не переносят куски мяса в гнездо, а вместо этого поедают их на месте кормления, а съеденная пища впоследствии срыгивает другим рабочим в гнезде. Кроме того, осы с большей вероятностью поедают падаль с июля по декабрь, которые являются более сухими месяцами в году. Утверждалось, что эта оса - самая важная оса, питающаяся падалью в Южной Америке . [3] Дополнительным поведением, которое демонстрирует A. pallens, является взаимодействие с другими осами и муравьями при кормлении тушами. A. pallens обычно являются первыми осами, которые бросаются на тушу животного, но обычно перемещаются, когда к туше приближается другой более крупный вид ос. Однако осы будут парить над муравьями, иногда бросаясь к ним вниз, заставляя муравьев спасаться бегством. Затем осы приземлятся на эту конкретную область туши и начнут кормиться. Они продолжают запугивать муравьев, предотвращая вторжение в свое пространство, поднимая крылья и бросаясь к муравьям. Таким образом осы успешно добывают пищу из туш даже в присутствии муравьев. [7]
Роевое поведение
Рой - это часто метод, используемый осами для перехода от одного места гнездования к новому месту гнездования. Этот тип поведения демонстрирует A. pallens, и его важно отметить, поскольку он показывает важность коммуникации в колонии ос . Осы разделятся на два разных стаи, когда начнут поиск нового места для гнезда. Первый рой состоит из маток и рабочих, и эта группа покидает место гнездования, чтобы найти новое место для основания колонии. Они покидают это место из-за «циклических факторов внутри колонии», а это означает, что пора двигаться дальше и основывать новую колонию. Второй рой включает в себя остальную взрослую популяцию и происходит после разрушения предыдущего гнезда. Важно отметить, что королева является основательницей колонии, поскольку она необходима для производства новых рабочих и промежуточных звеньев, которые помогут полностью основать гнездо. [5]
Коммуникация
Найдя новое гнездо, A. pallens передают эту информацию другим рабочим и промежуточным звенам через железистый секрет из своих антенн. Они совершают восходящие пробежки длиной несколько сантиметров по вертикальным поверхностям, обеспечивая своего рода дорожную карту, по которой взрослые осы должны следовать. Передняя часть тела осы будет слегка наклонена вверх, в то время как усики продвигаются вверх, чтобы поддерживать связь с поверхностью. Крылья вздымаются, когда они создают эту связь. Обычно A. pallens начинают использовать этот след примерно через 3 часа после образования роя. Это означает, что в целом новый сайт уже находится в разработке. Фактически, поведение осы при волочении по отложению железистого секрета проявляется только после осаждения строительного материала на новом месте гнездования. [5]
Муравьи и выбор гнезд
Двумя основными причинами гибели гнезд A. pallens и других социальных ос являются хищничество и ненастная погода. Таким образом, осы пытаются найти место, которое одновременно защитит их от непогоды и запретит доступ хищникам. Армейские муравьи представляют собой одну из самых больших угроз как хищники для гнезд A. pallens и считаются одной из движущих сил в эволюции архитектуры их гнезд. Было обнаружено, что A. pallens строят свои гнезда рядом с древесными муравьями, чтобы защитить себя от армейских муравьев. [9] Однако это не означает, что осы все вместе избегают хищников. Эволюционная реакция на этот шанс нападения - это способность взрослой популяции сбежать, переместить колонию и заменить гнездо. [5]
Королевский промежуточный конфликт
Ос в колониях A. pallens можно разделить на три группы: матки, промежуточные и рабочие. Эти группы различаются по тому, являются ли они спарившимися или девственными , и имеют ли они развитые или неразвитые яичники . Как обсуждалось ранее, размер ос мало различается в зависимости от их касты. Это означает, что у A. pallens осы-матки появляются во взрослом возрасте, а не во время развития. Другими словами, определение после зачатия определяется конфликтом между особями в колонии, а не их кормлением во время личиночного развития. [4] Это означает, что во время формирования колонии всегда присутствует высокая конкуренция. Из-за этого определения промежуточные звенья находятся в конфликте с ферзями. Промежуточные звенья обладают способностью к воспроизводству, потому что у них развиваются яичники. Кроме того, королева в равной степени вкладывает средства в каждое потомство, поскольку неизвестно, будут ли личинки считаться промежуточными или маточными до более позднего возраста во взрослом возрасте. Это означает, что у промежуточных особей есть шанс произвести потомство в следующей колонии вместе с другими матками, а королевы практически не могут контролировать это воспроизводство. [4]
Морфологический вид
У самок, которые являются рабочими и промежуточными, все яичники находятся на одной стадии, что делает их почти морфологически идентичными. Яичники королевы можно отличить по наличию ооцитов после спаривания . Кроме того, в большинстве колоний рабочие и промежуточные животные, как правило, имеют одинаковый размер, в то время как матка крупнее. Это различие в размерах практически невозможно отличить, а это означает, что кастовая система этих ос не может быть обнаружена только по разнице в размерах. Отсутствие разницы в размерах означает, что матки колонии не определяются во время развития. Промежуточные продукты в колонии практически не имеют морфологической дифференциации по сравнению с матками, что позволяет им легко воспроизводиться в течение следующего цикла колонии без регулирования со стороны матки. [4]
Генетическое разнообразие
Была обнаружена значительная генетическая дифференциация популяций A. pallens в тропических лесах Атлантики и Амазонки . Большая часть этой дифференциации объясняется тем фактом, что эти тропические леса разделены страной Бразилия, границу которой они пересекают. Из-за этой изоляции поток генов между популяциями часто маловероятен. А. pallens вид был разделен на восемь отдельных гаплогрупп , которые далее разделены на группы А, В и С. [6] осы в группе А являются из южной Bahia на восточной стороне Бразилии с группой Б , сочетающих гаплогрупп найдены в северо - восточном Баия, Санта-Терезинья и Вера-Крус (также все на востоке Бразилии). Группа C включала ос, обитающих во Французской Гвиане , Эквадоре и Перу . Присутствие этих различных гаплогрупп предполагает, что в какой-то момент у этого вида был большой диапазон земель, на которых он мог обитать. Гипотеза о том, что леса были связаны до ледниковых событий, подтверждается присутствием A. pallens в таких широко распространенных регионах Южной Америки. Виды, вероятно, начали диверсифицироваться из-за географической изоляции от саванн в кайнозойскую эру. [6]
Рекомендации
- ^ Б с д е е г Dantas да Круз, Jucelho (2006). «Сбор ресурсов ежедневной активности роя осы-основателя Angiopolybia pallens (Hymenoptera: Vespidae)». Социобиология . 47 (3): 829–842.
- ^ а б Андена, Серджио (2007). «Филогенетический анализ неотропических социальных ос из рода Angiopolybia Araujo». Zootaxa . 1427 : 57–64.
- ^ а б в г д Сильвейра, Орландо Тобиас (2005). «Социальные осы и пчелы, пойманные в ловушки для падали в тропическом лесу в Бразилии». Энтомологическая наука . 8 : 33–39. DOI : 10.1111 / j.1479-8298.2005.00098.x .
- ^ Б с д е е г ч я J Гелин, Луис (декабрь 2008 г.). «Морфологические тематические исследования в неотропических водоемах: Polistinae Wasp Angiopolybia pallens (Lepeltier) (Hymenoptera: Vespidae)». Систематика, морфология и физиология : 691–702.
- ^ а б в г Науманн, Мартин (1975). «Поведение роя: свидетельства общения в социальных осах». Наука . 189 (4203): 642–644. DOI : 10.1126 / science.1162347 .
- ^ а б в Карвало, AF (2014). «Генетическое разнообразие Angiopolybia pallens (Lepeletier) объясняется разделением тропических лесов Южной Америки». Генетика и молекулярные исследования . 13 (4): 89–94.
- ^ а б О'Доннелл, Шон (1995). «Некрофагия неотропических ос-основателей». Biotropica . 27 : 133–136. DOI : 10.2307 / 2388911 .
- ^ а б Дежан, А. (1998). «Выбор места гнездования ос в тропическом лесу Гвинеи». Insectes Sociaux . 45 : 33–41. DOI : 10.1007 / s000400050066 .
- ^ Корбара, Бруно (2009). «Разнообразие и выбор места гнездования социальных ос на опушках гвианских лесов: оценка влияния древесных муравьев». Comptes Rendus Biologies . 332 : 470–479. DOI : 10.1016 / j.crvi.2009.01.003 .