Мирмекоморфия или myrmecomorphy является мимикрией от муравьев других организмов. Муравьи распространены по всему миру, и потенциальные хищники, которые полагаются на зрение, чтобы идентифицировать свою добычу, например птицы и осы , обычно избегают их, потому что они либо неприятны, либо агрессивны. [1] Пауки - самые распространенные имитаторы муравьев. [2] [1] Кроме того, некоторые членистоногие имитируют муравьев, чтобы избежать хищников ( защитная мимикрия ), в то время как другие имитируют муравьев анатомически и поведенчески, охотясь на муравьев в агрессивной мимикрии.. Мимикрия муравьев существует почти столько же, сколько и сами муравьи, самые ранние имитаторы муравьев в летописи окаменелостей появляются в середине мелового периода вместе с самыми ранними муравьями. Действительно, одна из самых ранних бурмомира была первоначально классифицирована как муравей.
В васманновской мимикрии мимика и модель живут комменсально вместе; в случае с муравьями модель - инквилин в муравейнике. [3] Мимики Васмана также могут быть бейтсовскими или агрессивными. Чтобы имитировать мощную защиту муравьев, имитаторы могут имитировать муравьев химически с муравьеподобными феромонами , визуально (как в мимикрии Бейтса) или имитируя микроструктуру поверхности муравья для тактильной мимикрии.
Бейтсовская мимикрия
Мимики Бейтса - это виды, которые обычно лишены собственной сильной защиты и используют свое сходство с хорошо защищенными муравьями, чтобы избежать нападения своих хищников, некоторые из которых могут быть муравьями. [4] [5] Есть членистоногие, имитирующие муравьев, в нескольких различных группах, описанных ниже.
Прямокрылые : сверчки, кузнечики и т. Д.
Молодые возрасты некоторых прямокрылых , таких как кустовой сверчок Macroxiphus sumatranus , имеют «сверхъестественное сходство» с муравьями, выражающееся в их черной окраске, удивительно совершенной муравьиной форме и убедительно муравьином поведении. [4] Их длинные усики замаскированы, чтобы казаться короткими, черные только у основания, и они вибрируют, как усики муравьев. Более крупные возрасты внезапно превращаются в типичных катидид и ведут полностью ночной образ жизни , в то время как взрослые особи имеют яркую предупреждающую окраску . [4]
Пауки
Более 300 видов пауков имитируют социальное поведение, морфологические особенности и хищное поведение муравьев. [1] Четырнадцать родов пауков-скакунов (Salticidae) имитируют муравьев. Род прыгающих пауков Myrmarachne - это имитаторы Бейтса, которые почти в совершенстве напоминают морфологические и поведенческие свойства муравьев. Эти пауки имитируют поведенческие особенности муравьев, такие как адаптация их зигзагообразной схемы передвижения и акт создания иллюзии усиков, размахивая своей первой или второй парой ног в воздухе. [1] Тонкие тела этих пауков делают их более проворными, что позволяет им легко убегать от хищников. Исследования этого рода выявили главную силу отбора, то, что хищники, такие как паукообразные осы , избегают муравьев , которая стимулировала эволюцию мимикрии муравьев у пауков. [1] [2] [6]
Мимикрия муравьев имеет свою цену: тело мирмекоморфов-пауков намного уже, чем у немимиков, что снижает количество яиц на яичный мешок по сравнению с немиметическими пауками аналогичного размера. Кажется, они компенсируют это, откладывая больше яиц за свою жизнь. [2] Исследование трех видов (хищных) богомолов показало, что они от природы избегали муравьев как добычи, и что это отвращение распространяется и на Salticidae, подражающих муравьям. [7]
Истинные ошибки
Среди нескольких Hemiptera (настоящих насекомых), которые напоминают муравьев: Dulichius (семейство Alydidae ) и Miridae : [8] бескрылый Myrmecoris gracilis, который питается тлей , [9] в то время как Systellonotus triguttatus , у которого нимфы и самки сильно напоминают муравьев, часто встречается рядом с муравьями. [10] Самцы Formiscurra indicus (семейство Caliscelidae ) похожи на муравьев, но не самки. [11]
Палочковые насекомые
Фазмида Extatosoma tiaratum , в то время как напоминающий высушенная колючие листы , как взрослые, вылупляется из яйца , как копия Leptomyrmex муравья, с красной головой и черным телом. Длинный конец скручен, чтобы форма тела казалась муравьиной, и движения беспорядочные, в то время как взрослые особи двигаются иначе, если вообще двигаются. У некоторых видов яйца напоминают семена растений, дополненные имитирующей элайосомой (называемой «головкой»), как у растений, которые связаны с муравьями в мирмекохории . Эти яйца собирают муравьи и разносят по своим гнездам. Головку удаляют и съедают, и яйца остаются жизнеспособными. [12]
Трипсы
Франклинотрипсы - это хищный род трипсов . Особенно самки имитируют муравьев по внешнему виду и поведению. Мимикрия муравьев также встречается у других родов Aeolothripidae , где она возникла независимо, например, Aeolothrips albicinctus в Европе и A. bicolor в Северной Америке, австралийский вид Desmothrips reedi , Allelothrips с семью видами из Африки и Индии, Stomatothrips с восемью видами из Северная и Южная Америка. Подобная мимикрия, вероятно, возникла как реакция на присутствие муравьев. [13]
Богомолы
В то время как богомолы хищные насекомые, они также находятся в опасности быть съеденным более крупными животными. Молодые возрасты нескольких богомолов, таких как коралловый богомол Tarachodes afzelii, являются бейтсовскими имитаторами муравьев, но, похоже, нет богомолов, которые имитировали бы модели любого другого таксона. Любопытно, [14] что молодые возрасты получают защиту от своего сходства с муравьями, в то время как более крупные возрасты и взрослые, не являющиеся имитаторами муравьев, поедают муравьев. [14]
Летит
Мухи , похожие на муравьев, включают виды из рода Sepsisoma Richardiidae , которые имитируют муравьиного муравья Camponotus crassus . [15]
Несколько видов ходуленожки (ходули ноги мух) напоминают муравьев (особенно бескрылые, haltere -Меньше Badisis ambulans ), [8] , как это делают вид рода Syringogaster , который «поразительно» напоминают Pseudomyrmex и трудны даже для экспертов , чтобы отличить " пока они не улетят ". [16]
Жуки
Многие паразитические Staphylinidae , марширующие с армейскими муравьями, поразительно напоминают своих хозяев. Ярким примером является Ecitomorpha nevermanni , цвет которой варьируется в зависимости от цветовой вариации его хозяина Eciton burchellii . Поскольку у армейских муравьев Eciton плохое зрение, это, вероятно, пример бейтсовской мимикрии, призванной избежать хищничества со стороны позвоночных. [17]
Некоторые роды в Anthicidae являются муравей-как по внешнему виду, например , Anthelephila Cyanea . Поскольку Anthelephila не ассоциируется с муравьями, это предположительно бейтсовская мимикрия. [18]
Члены cerambycid рода Euderces являются муравей подражает. E. velutinus имитирует Camponotus sericeiventris . Некоторые другие церамбициды также похожи на муравьев. Центральноамериканского Mallocera spinicollis , Neoclytus и Diphyrama Сингулярис все близко напоминают язвительные муравьи. Pseudomyrmecion ramalium очень похож на Crematogaster scutellaris по размеру и окраске и имеет листья в непосредственной близости от него. В Северной Америке наверняка Anthoboscus , Cyrtophorus и Tillomorpha является муравей подражает. Cyrtinus pygmaeus похож на Lasius niger americanus , а Michthisoma heterodoxum имитирует мелких рабочих Camponotus pennsylvanicus . [19] [20]
Растения
Мимикрия эволюционировала у некоторых растений как визуальная стратегия борьбы с травоядными . [21] Так обстоит дело с цветками пассифлоры , у них есть темные точки и полосы на цветках, которые имитируют муравьев и удерживают муравьев от хищников. Муравьи многочисленны и действуют как сдерживающий фактор, травоядные животные часто избегают их употребления, и это приносит пользу цветкам пассифлоры, поскольку служит защитой, особенно от повреждения их репродуктивных органов . [22] Были проведены исследования, посвященные растениям, имитирующим муравьев, чтобы улучшить процессы опыления . [23] Цветок пассифлоры, однако, отличается тем, что он имитирует муравьев в защитных целях [22]
Агрессивная мимикрия
Агрессивные имитаторы - это хищники, которые достаточно похожи на муравьев, чтобы успешно приблизиться к своей добыче. Некоторые пауки, такие как Zodariidae и Myrmarachne видов , включая Myrmarachne melanotarsa , [5] используют маскировку для охоты на муравьев. Охотники на муравьев часто внешне не очень похожи на муравьев. [24]
Aphantochilus rogersi - паук, имитирующиймуравьев Cephalotini, с которыми они живут вместе. [25] A. rogersi основывается исключительно на своей модели. В дополнение кдемонстрации мимикрии Бейтса и Васмана , A. rogersi демонстрирует агрессивную мимикрию муравья Cephalotini, эта мимикрия позволяет им приближаться и охотиться на своих моделей без риска быть атакованным муравьем. A. rogersi также напоминает Cephalotini по многим морфологическим характеристикам, защищая его от визуальных хищников, которые избегают Cephalotini, пример мимикрии Бейтса . [25]
Химическая мимикрия
Бабочки Lycaenid
Многие насекомые живут в местах обитания с социальными насекомыми, которые служат активом в получении источников пищи и получении социальных выгод от муравьев. Для этого насекомым необходимо разработать стратегии, чтобы члены колонии не распознали их как нарушителей. [26] [27] Предполагается, что химическая мимикрия эволюционировала так, что насекомые могут имитировать химические сигналы, производимые видами-хозяевами, обеспечивая им маскировку. Химические сигналы представляют собой одну или сложную смесь веществ, которые могут вызывать поведенческую реакцию другого организма. [26] Химическая мимикрия используется в качестве тактики личинками бабочек Lycaenid ( Aloeides dentatis и Lepidochrysops ignota ), которые имитируют виды муравьев Acantholepis caprensis . [26] Эти Lycaenid имитируют феромон выводка и тревожный крик муравьев, чтобы они могли интегрироваться в гнездо. У A. dentatis бугорки выделяют имитирующий феромон, который заставляет A. caprensis заботиться о мимиках, как о своем собственном выводке. В этих отношениях рабочие муравьи отдают такое же предпочтение ликаенидам, как и своему собственному выводку, демонстрируя, что химические сигналы, производимые мимиком, неотличимы для муравья. Этот процесс также используется личинками европейского вида Lycaenid Phengaris rebeli, которые живут в гнездах муравьев Myrmica и питаются их выводком. [27]
Васманновская мимикрия
Васманновская мимикрия возникает, когда два вида живут в непосредственной близости друг от друга. Затем имитация моделирует различные элементы модели с химической или морфологической имитацией. [3]
Мимикрия паразитоидных ос
Паразитоидная оса Gelis agilis ( Ichneumonidae ) имеет много общего с муравьем Lasius niger . G. agilis - бескрылая оса, которая демонстрирует многоплановую имитацию садовых муравьев. В то время как виды довольно часто имитируют морфологические и поведенческие характеристики своих модельных муравьев, G. agilis отличается тем, что также демонстрирует необычную стратегию химической мимикрии против хищников. [3] [28] В дополнении к Бейтсу мимикрии, отношения между Г. Шзом и черным садом осами также демонстрирует Wasmannian мимики , как два организмы живут в непосредственной близости. G.agilis имитирует размер тела, движения и другие морфологические особенности своего модельного муравья. При угрозе он выпускает ядовитый химикат , похожий на сигнал тревоги муравья феромон . Эта мимикрия с множеством признаков служит для защиты G. agilis от наземных хищников, таких как пауки-волки . [29]
Членистоногие, имитирующие Camponotus planatus
Четыре вида членистоногих имитируют муравья Camponotus planatus в заповеднике горного соснового хребта в Британском Гондурасе. [30] Это одновременно Бейтса и Wassmanian мимикрии. [30] Первым имитатором является клубноидный паук ( Myrmecotypus fuliginosus ), который имитирует C. planatus по-разному, включая морфологию и поведение. Во-вторых, соленый паук Sarindia linda настолько хорошо имитирует C. planatus, что их трудно различить. S. linda имитирует движения, покачивание живота и движения антенн. [30] Третий подражатель - это жук-мирид ( Barberiella ), который имитирует модель как по походке, так и по мимикрии антенн. Наконец, богомолы Mantoida maya также используют в качестве модели C. planatus . [30] Особи, имитирующие C. planatus , обычно имеют длину 3–9 мм, и хищники стараются их избегать. Все четыре мимика были замечены в поисках пищи в областях, где они находились, без помех. [25]
Тактильная мимика
Форетический клещ Planodiscus ( Uropodidae ), по-видимому, использует тактильную или васманновскую мимикрию . Клещ прикрепляется к голени своего муравья-хозяина, Eciton hamatum . Скульптура кутикулы тела клеща под электронным микроскопом сильно напоминает скульптуру ноги муравья, как и расположение и количество щетинок (щетинок). Предполагается, что эффект заключается в том, что, когда муравей ухаживает за своей ногой, тактильные ощущения такие же, как и при уходе без клещей. [17]
Тактильная мимикрия обнаружена у сверчка Myrmecophila acervorum ; его отношения с муравьями были впервые изучены Паоло Сависом в 1819 году. У него много видов муравьев в качестве хозяев, и он встречается в больших и малых морфах, подходящих для крупных хозяев, таких как Formica и Myrmica , и мелких рабочих таких видов, как Lasius . Прибыв в муравейное гнездо, сверчки подвергаются нападению рабочих и погибают, если они не бегают достаточно быстро, но в течение нескольких дней они корректируют свои движения, чтобы соответствовать движениям своих хозяев, и затем терпят. Мимикрия, по-видимому, достигается комбинацией «социальных релизеров», будь то имитация «побуждающих сигналов» с подходящим поведением или феромонов муравья с подходящими химическими веществами; Hölldobler и Wilson (1990) предлагают переопределить васманновскую мимикрию, чтобы разрешить любую такую комбинацию. [17]
Рекомендации
- ^ a b c d e Хуан, Цзинь-Нань; Ченг, Рен-Чунг; Ли, Дайцинь; Цо, И.-Мин (07.05.2011). «Соленое хищничество как одна из потенциальных движущих сил мимикрии муравьев у пауков-прыгунов» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 278 (1710): 1356–1364. DOI : 10.1098 / rspb.2010.1896 . PMC 3061141 . PMID 20961898 .
- ^ а б в Кушинг, Паула Э. (1997). «Мирмекоморфия и мирмекофилия пауков: обзор» . Энтомолог из Флориды . 80 (2): 165–193. DOI : 10.2307 / 3495552 . JSTOR 3495552 .
- ^ а б в Мальчичка, Мириама; Беземер, Т. Мартейн; Виссер, Бертанн; Блумберг, Марк; Снарт, Чарльз Дж. П.; Харди, Ян CW; Харви, Джеффри А. (27 января 2015 г.). «Многовариантная мимикрия муравьев осой-паразитоидом» . Научные отчеты . 5 (1): 8043. Bibcode : 2015NatSR ... 5E8043M . DOI : 10.1038 / srep08043 . PMC 4306968 . PMID 25622726 .
- ^ а б в Гвинн, Дэррил Т. (2001). Катидиды и кустовые сверчки: репродуктивное поведение и эволюция Tettigoniidae . Издательство Корнельского университета. п. 80. ISBN 978-0-8014-3655-0.
- ^ а б Виегас, Дженнифер (15 ноября 2014 г.). «Более 300 пауков притворяются муравьями» . Открытие.
- ^ Катлер, Брюс (май 1991 г.). «Уменьшено количество хищников на муравьином прыгающем пауке Synageles occidentalis (Araneae: Salticidae)». Журнал поведения насекомых . 4 (3): 401–407. DOI : 10.1007 / bf01048287 .
- ^ Нельсон, Ксимена; и другие. (Апрель 2006 г.). «Врожденное отвращение к муравьям (Hymenoptera: Formicidae) и имитаторам муравьев: экспериментальные данные от богомолов (Mantodea)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 88 (1): 23–32. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2006.00598.x .
- ^ а б Gullan, PJ; Крэнстон, PS (2014). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Джон Вили и сыновья. п. 395. ISBN 978-1-4443-1767-1.
- ^ E. Wachmann, A. Melber, J. Deckert: Cimicomorpha. Microphysidae (Flechtenwanzen), Miridae (Weichwanzen). Goecke & Evers, Keltern 2004. ISBN 3-931-37457-2 .
- ^ Рэтклифф, Дерек А. (1977). Обзор охраны природы: выбор биологических участков, имеющих национальное значение для сохранения природы в Великобритании . Издательство Кембриджского университета. п. 120. ISBN 978-0-521-21403-2.
- ^ Гнездилов ВМ; Вирактаматх, Калифорния (2011). «Новый род и новые виды трибы Caliscelini Amyot & Serville (Hemiptera, Fulgoroidea, Caliscelidae, Caliscelinae) из южной Индии» (PDF) . Deutsche Entomologische Zeitschrift . 58 (2): 235–239. DOI : 10.1002 / mmnd.201100026 . Архивировано из оригинального (PDF) 20 октября 2014 года.
- ^ Комптон, SG; Уэр, AB (1991). «Муравьи рассеивают яйца африканского палочника, несущие элайзосомы» . Психея . 98 : 207–214. DOI : 10,1155 / 1991/18258 .
- ^ Курган, Луизиана; Рейно, П. (2005). " Franklinothrips ; пантропический род Thysanoptera облигатных хищников, имитирующих муравьев (Aeolothripidae)" (PDF) . Zootaxa . 864 : 1–16.
- ^ а б Прет, Фредерик Р. (1999). Молящиеся богомолы . JHU Press. С. 297–298. ISBN 978-0-8018-6174-1.
- ^ т.е. Marcio R .; Дель-Кларо, Клебер (2002). «Самец-самец агонистического поведения и муравьиной мимикрии в неотропических Richardiid (Diptera: Richardiidae)» (PDF) . Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 37 (1): 19–22. DOI : 10.1076 / snfe.37.1.19.2114 .
- ^ С.А. Маршалл; М. Бак; Дж. Х. Скевингтон; Д. Гримальди (2007). «Ревизия семейства Syringogastridae (Diptera: Diopsoidea)» (PDF) . Zootaxa . Окленд, Новая Зеландия. 1996 : 1–80. DOI : 10.11646 / zootaxa.1996.1.1 .
Как отмечает Папаверо (1964), сирингогастриды, ходящие по листьям, поразительно похожи на муравьев (особенно Pseudomyrmex Lund), которые часто встречаются на тех же поверхностях листьев. Они напоминают муравьев по движению, размеру и форме (последнее сходство усиливается пигментацией крыльев), и их трудно отличить от муравьев, пока они не взлетят.
- ^ а б в Hölldobler, Bert; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи . Издательство Гарвардского университета. С. 511–514. ISBN 978-0-674-04075-5.
- ^ Кейвал, З. (2003). «Род Anthelephila (Coleoptera: Anthicidae)» . Евро. J. Entomol . 100 (3): 381–392. DOI : 10,14411 / eje.2003.059 .
- ^ Уиллер, Уильям Мортон (1931). «Муравей Camponotus (Myrmepomis) Sereceiventris Guerin и его мимик» (PDF) . Психея . 38 (2–3): 86–98. DOI : 10.1155 / 1931/98237 .
- ^ MONNE, MA & FT Hovore. 2005. Электронный контрольный список Cerambycidae Западного полушария. Bioquip, 393 стр.
- ^ Вайнс, Д. (1978). «Мимикрия в растениях». Эволюционная биология . 11 : 365–403.
- ^ а б Лев-Ядун, Симха (2009). «Мимикрия муравьев от цветов пассифлоры?». Израильский журнал энтомологии . 39 : 159–163.
- ^ О'Хэнлон, Джеймс С.; Холвелл, Грегори I .; Герберштейн, Мари Э. (январь 2014 г.). «Обман опылителя у орхидей-богомолов». Американский натуралист . 183 (1): 126–132. DOI : 10.1086 / 673858 . PMID 24334741 .
- ^ Мерфи, Фрэнсис и Мерфи, Джон (2000): «Введение в пауков Юго-Восточной Азии». Малазийское общество природы , Куала-Лумпур. Стр. Решебника 303
- ^ а б в Oliveira, Paulo S .; Сазимэ, Иван (июнь 1984). «Адаптивные основы муравьиной мимикрии у неотропических пауков-афантохилид (Araneae: Aphantochilidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 22 (2): 145–155. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1984.tb01675.x .
- ^ а б в Деттнер, К .; Липерт, К. (1994). «Химическая мимикрия и камуфляж». Ежегодный обзор энтомологии . 39 : 129–154. DOI : 10.1146 / annurev.en.39.010194.001021 .
- ^ а б Акино, Т .; Knapp, JJ; Thomas, JA; Элмс, GW (июль 1999 г.). «Химическая мимикрия и специфичность хозяина у бабочки Maculinea rebeli, социального паразита колоний муравьев Myrmica» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 266 (1427): 1419–1426. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0796 . PMC 1690087 .
- ^ Lorenzi, C .; Bagnères, AG; Клемент, JL (1996). «Роль кутикулярных углеводородов у социальных насекомых: то же самое и у бумажных ос». In Turillazzi, S .; Вест-Эберхард, MJ (ред.). Естественная история и эволюция бумажных ос . Издательство Оксфордского университета. С. 178–189.
- ^ Пастер, Г. (ноябрь 1982 г.). «Классификационный обзор систем мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 (1): 169–199. DOI : 10.1146 / annurev.es.13.110182.001125 .
- ^ а б в г Джексон, Джеймс Ф .; Драммонд, Бойс А. (1974). "Бейтсовский комплекс мимикрии муравьев из горного хребта Пайн в Британском Гондурасе, с примером трансформационной мимикрии". Американский натуралист из Мидленда . 91 (1): 248–251. DOI : 10.2307 / 2424528 . JSTOR 2424528 .
Внешние ссылки
- Фотографии Coleosoma acutiventer
- Фотографии пауков-муравьев