Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Ascidian )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ascidiacea
Временной диапазон: Кембрийский «этап 3» - сегодня (но см. Текст)[1]
Cionaintestinalis.jpg
Циона кишечника , широко известная как оболочка вазы или морская струйка
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Подтип:Туниката
Класс:Ascidiacea
Blainville , 1824 г.
Заказы и неразмещенные роды

Асцидии , широко известный как асцидии , оболочники (частично), а также морские впрыскивает (частично), является полифилетической класс в подтипа оболочников из мешка-подобных морских беспозвоночных фильтраторов . [2] Асцидии характеризуются жесткой внешней «туникой», сделанной из полисахарида .

Асцидии встречаются по всему миру, обычно на мелководье с соленостью более 2,5%. В то время как представители Thaliacea и Larvacea (Appendicularia) свободно плавают, как планктон , морские сквирты после личиночной фазы становятся сидячими животными: тогда они остаются прочно прикрепленными к своему субстрату , например, камням и раковинам.

Существует 2300 видов асцидий и три основных типа: одиночные асцидии, социальные асцидии, которые образуют сгруппированные сообщества, прикрепляясь к их основаниям, и сложные асцидии, состоящие из множества маленьких особей (каждая особь называется зооидом ), образующих колонии размером до нескольких метров в диаметр .

Морские сквирты питаются, набирая воду через трубку, сифон для полости рта. Вода поступает в рот и глотку , проходит через покрытые слизью жаберные щели (также называемые глоточными стигматами ) в водяную камеру, называемую атриумом, а затем выходит через предсердный сифон.

Анатомия [ править ]

Морские сквирты - это животные округлой или цилиндрической формы размером от 0,5 до 10 см (от 0,2 до 4 дюймов). Один конец тела всегда прочно прикреплен к камню, кораллу или какой-либо другой твердой поверхности. Нижняя поверхность покрыта ямками или гребнями, а у некоторых видов имеет удлинения в виде корней, которые помогают животному держаться за поверхность. Стенка тела покрыта гладкой толстой туникой, которая часто бывает довольно жесткой. Туника состоит из целлюлозы вместе с белками и солями кальция. В отличие от раковин моллюсков, оболочка состоит из живой ткани и часто имеет собственное кровоснабжение. У некоторых колониальных видов туники соседних особей сливаются в единую структуру. [3]

Верхняя поверхность животного, противоположная части, захватывающей субстрат, имеет два отверстия - сифона. При удалении из воды животное часто сильно выталкивает воду из этих сифонов, отсюда и общее название «морской брызг». Само тело можно разделить на три части, хотя у большинства видов они четко не различаются. Глоточная область содержит глотку , в то время как брюшная полость содержит большинство других органов тела, а задняя брюшная полость содержит сердце и гонады . У многих морских сквиртов постабдомен или даже весь брюшной полость отсутствуют, а соответствующие органы расположены ближе кпереди. [3]

Как следует из названия, глоточная область занята в основном глоткой. Большой буккальный сифон открывается в глотку, действуя как рот. Сам глотка реснитчатая и содержит многочисленные перфорации или стигматы, расположенные в виде сетки по окружности. При биении ресничек вода высасывается через сифон, а затем через стигматы. Длинная ресничная бороздка, или эндостиль , проходит по одной стороне глотки, а выступающий гребень - по другой. Endostyle может быть гомологичными с щитовидной железой позвоночных, несмотря на отличающегося функции. [3]

Глотка окружена атриумом, через который вода удаляется через второй, обычно меньший, сифон. Связки соединительной ткани пересекают предсердие, чтобы поддерживать общую форму тела. Наружная стенка тела состоит из соединительной ткани, мышечных волокон и простого эпителия, лежащего непосредственно под оболочкой. [3]

Красочный Polycarpa aurata сидит на ложе из белых мшанок ( Triphyllozoon inornatum ).

Пищеварительная система [ править ]

Глотка образует первую часть пищеварительной системы. Эндостиль производит запас слизи, которая затем передается в остальную часть глотки путем биения жгутиков по ее краям. Затем слизь протекает слоем по поверхности глотки, улавливая частицы планктонной пищи, когда они проходят через стигматы, и собирается в гребне на спинной поверхности. На гребне с одной стороны имеется бороздка, по которой собранная пища проходит вниз и в пищеводное отверстие у основания глотки. [3]

Пищевод идет вниз к желудку в брюшной полости, который выделяет ферменты , переваривающие пищу. Кишечник проходит вверх от желудка параллельно пищевода и в конце концов открывается, через короткую прямую кишку и задний проход , в клоаку чуть ниже мерцательный сифона. У некоторых высокоразвитых колониальных видов группы особей могут иметь одну клоаку, в которую входят все предсердные сифоны, хотя буккальные сифоны все остаются отдельными. На внешней поверхности кишечника лежит ряд желез, которые открываются через собирающие канальцы в желудок, хотя их точная функция неясна. [3]

Система кровообращения [ править ]

Сердце - изогнутая мышечная трубка, лежащая в задней части живота или близко к животу. Каждый конец открывается в один сосуд, один идет к эндостилю, а другой - к дорсальной поверхности глотки. Сосуды соединены серией синусов, по которым течет кровь. Дополнительные пазухи проходят от носовых пазух на спинной поверхности, снабжая кровью внутренние органы, а более мелкие сосуды обычно проходят с обеих сторон в тунику. Азотные отходы в виде аммиака выводятся непосредственно из крови через стенки глотки и выводятся через сифон предсердий. [3]

Необычно то, что сердце морских брызг меняет направление, в котором перекачивает кровь каждые три-четыре минуты. Есть две возбуждающие области, по одной на каждом конце сердца, первая из которых является доминирующей, чтобы проталкивать кровь через вентральный сосуд, а затем другая, проталкивая ее дорсально. [3]

Существует четыре различных типа клеток крови: лимфоциты , фагоцитарные амебоциты, нефроциты и клетки морулы . Нефроциты собирают отходы, такие как мочевая кислота, и накапливают их в почечных пузырьках вблизи пищеварительного тракта. Клетки морулы помогают формировать тунику, и их часто можно найти внутри самого вещества туники. У некоторых видов клетки морулы содержат пигментированные восстановители, содержащие железо ( гемоглобин ), придающее крови красный цвет, или ванадий ( гемованадин ), придающий ей зеленый цвет. [3]В этом случае клетки также называют ванадоцитами . [4]

Нервная система [ править ]

Центральная нервная система асцидии образована пластинкой, которая сворачивается и образует нервную трубку . Количество клеток в центральной нервной системе очень мало. Нервная трубка состоит из сенсорного пузырька, шеи, висцерального или хвостового ганглия и хвостового нервного канатика. Переднезадняя регионализация нервной трубки у асцидий сравнима с таковой у позвоночных. [5]

Хотя настоящего мозга нет, самый большой узел расположен в соединительной ткани между двумя сифонами и рассылает нервы по всему телу. Под этим ганглием находится экзокринная железа, которая впадает в глотку. Железа образована из нервной трубки и поэтому гомологична спинному мозгу позвоночных. [3]

У морских брызг нет особых органов чувств, хотя стенка тела включает в себя множество индивидуальных рецепторов для прикосновения, хеморецепции и обнаружения света. [3]

История жизни [ править ]

Группа оболочников из Восточного Тимора

Почти все асцидии - гермафродиты, а заметные зрелые асцидии сидячие . Гонады расположены в брюшной полости или задней брюшной полости и включают одно яичко и один яичник, каждый из которых открывается через проток в клоаку. [3] Вообще говоря, асцидии можно разделить на виды, которые существуют как независимые животные (одиночные асцидии), и виды, которые взаимозависимы (колониальные асцидии). У разных видов асцидий могут быть заметно разные репродуктивные стратегии, причем колониальные формы имеют смешанные способы размножения.

Одиночные асцидии выделяют много яиц из своих предсердных сифонов; внешнее оплодотворение в морской воде происходит при случайном высвобождении сперматозоидов от других особей. Оплодотворенное яйцо тратит от 12 часов до нескольких дней на развитие в свободно плавающую личинку , похожую на головастика , которой затем требуется не более 36 часов, чтобы осесть и превратиться в молодь.

Как правило, личинка обладает длинным хвостом, содержащим мышцы, полой спинной нервной трубкой и хордой , причем обе особенности четко указывают на сродство хордовых животных . Но одна группа, молгулиды-асцидии, эволюционировала бесхвостыми видами по крайней мере в четырех отдельных случаях и даже в прямом развитии. [6] Хорда формируется на ранней стадии развития и всегда состоит из ряда ровно из 40 клеток. [7] Нервная трубка увеличивается в основном теле и в конечном итоге становится церебральным ганглием взрослого человека. Туника развивается рано в эмбриональном периоде жизни и расширяется, образуя плавник вдоль хвоста личинки. У личинки также есть статоциста.и пигментированная чашка над ртом, которая открывается в глотку, выстланную маленькими щелями, открывающимися в окружающее предсердие. Рот и анус изначально находятся на противоположных концах животного, при этом рот перемещается в свое окончательное (заднее) положение только во время метаморфоза. [3]

Личинка выбирает и оседает на подходящих поверхностях, используя рецепторы, чувствительные к свету, ориентации на силу тяжести и тактильные раздражители. Когда его передней конец соприкасается с поверхностью, сосочки (маленький, палец типа нервных выступов) секретируют в клей для крепления. Секреция адгезива вызывает необратимую метаморфозу : различные органы (например, хвост и плавники личинки) теряются, в то время как другие перестраиваются в свои взрослые положения, глотка увеличивается, а органы называются ампулами.вырастают из тела, чтобы навсегда прикрепить животное к субстрату. Сифоны ювенильной асцидии ориентируются таким образом, чтобы оптимизировать ток через устройство для кормления. Половой зрелости можно достичь всего за несколько недель. Поскольку личинка более развита, чем взрослая особь, этот тип метаморфоза называется «регрессивным метаморфозом». Эта особенность является вехой для «теории регрессивных метаморфоз или теории асцидийных личинок»; Предполагается, что настоящие хордовые произошли от половозрелых личинок. [ необходима цитата ]

Колония Didemnum molle

Колониальные виды [ править ]

Колониальные асцидии размножаются бесполым и половым путем . Колонии могут выжить десятилетиями. Колония асцидиев состоит из отдельных элементов, называемых зооидами . Зооиды внутри колонии обычно генетически идентичны, и у некоторых из них есть общая циркуляция.

Половое размножение [ править ]

Различные колониальные виды асцидий производят потомство, полученное половым путем, с помощью одной из двух стратегий расселения - колониальные виды либо являются размножающимися размножителями (распространение на большие расстояния), либо филопатрическими (распространение на очень близких расстояниях). Сперматозоиды выпускают сперматозоиды и яйцеклетки в толщу воды, и оплодотворение происходит рядом с родительскими колониями. В результате зиготы превращаются в микроскопических личинок, которые могут переноситься океанскими течениями на большие расстояния. Личинки сидячих форм, которые выживают, в конечном итоге оседают и завершают созревание на субстрате, после чего они могут отползать бесполым путем, образуя колонию зооидов.

Картина более сложная для филопатрически рассредоточенных асцидий: сперма из соседней колонии (или из зооида той же самой колонии) попадает в глоточный сифон, и оплодотворение происходит внутри предсердия. Затем эмбрионы выводятся в предсердие, где происходит эмбриональное развитие.имеет место: это приводит к появлению макроскопических личинок головастиков. В зрелом возрасте эти личинки покидают сифон предсердий взрослой особи и затем оседают близко к родительской колонии (часто в пределах нескольких метров). Комбинированный эффект короткого диапазона сперматозоидов и расселения филопатрических личинок приводит к формированию местных популяционных структур близкородственных особей / инбредных колоний. Считается, что поколения колоний, которые ограничены в расселении, накапливают приспособления к местным условиям, тем самым обеспечивая преимущества перед новичками.

Травма или хищничество часто приводят к фрагментации колонии на субколонии. Последующая репликация зооидов может привести к слиянию субколоний и кровообращению. Близкородственные колонии, расположенные близко друг к другу, также могут сливаться, если они сливаются и если они гистосовместимы . Асцидии были одними из первых животных, которые смогли иммунологически распознавать себя от чужого, что является механизмом предотвращения слияния с ними неродственных колоний и их паразитирования.

Оплодотворение [ править ]

Яйца морских брызг окружены фиброзной желточной оболочкой и слоем фолликулярных клеток, которые производят вещества, привлекающие сперматозоиды. При оплодотворении сперма проходит через клетки фолликула и связывается с гликозидами на желточной оболочке. Митохондрии сперматозоидов остаются позади, когда сперматозоиды проникают через шерсть; эта транслокация митохондрий может обеспечить необходимую силу для проникновения. Сперматозоиды проходят через перивителлиновое пространство, наконец, достигают плазматической мембраны яйцеклетки и входят в яйцеклетку. Это вызывает быструю модификацию желточной оболочки посредством таких процессов, как высвобождение гликозидазы яйцом.в морскую воду, чтобы сперматозоиды больше не могли связываться и избежать полиспермии . После оплодотворения свободные ионы кальция волнообразно выделяются в цитоплазму яйца, в основном из внутренних запасов. Временное сильное повышение концентрации кальция вызывает физиологические и структурные изменения развития.

Резкая перестройка цитоплазмы яйцеклетки после оплодотворения, называемая ооплазматической сегрегацией , определяет дорсовентральную и переднезаднюю оси эмбриона. Существует по крайней мере три типа цитоплазмы яйца морской струи : эктоплазма, содержащая везикулы и мелкие частицы, энтодерма, содержащая тромбоциты желтка , и миоплазма, содержащая гранулы пигмента, митохондрии и эндоплазматический ретикулум . В первой фазе ооплазматической сегрегации миоплазматическая сеть актин-филамент сжимается, чтобы быстро переместить периферическую цитоплазму (включая миоплазму) к вегетативному полюсу , который отмечает дорсальныйсторона эмбриона. Во второй фазе миоплазма перемещается в субэкваториальную зону и расширяется в виде полумесяца, который отмечает будущую заднюю часть эмбриона. Эктоплазма с ядром зиготы попадает в полушарие животного, а эндоплазма - в полушарие растений.

Продвижение аут-кроссинга [ править ]

Циона кишечника - гермафродит, который почти одновременно выпускает сперматозоиды и яйца в окружающую морскую воду. Он самостерильный и поэтому использовался для изучения механизма самонесовместимости. [8] Молекулы самопознания / не-самопознания играют ключевую роль в процессе взаимодействия между спермой и желточной оболочкой яйцеклетки. Похоже, что распознавание себя / не-себя у асцидий, таких как C. Кишечник , механически похоже на системы самонесовместимости у цветковых растений. [8] Самонесовместимость способствует ауткроссингу и, таким образом, обеспечивает адаптивное преимущество в каждом поколении маскировки вредных рецессивных мутаций (т. Е. Генетической комплементации). [9]

Ciona savignyi очень плодовита. [10] Тем не менее, несамостоятельные сперматозоиды вытесняют самостоятельные сперматозоиды в тестах конкуренции за оплодотворение. Распознавание гамет не является абсолютным условием самооплодотворения. Было высказано предположение, что самонесовместимость возникла, чтобы избежать инбридинговой депрессии, но эта способность к самоопылению была сохранена, чтобы позволить воспроизводство при низкой плотности популяции. [10]

Botryllus schlosseri - колониальная оболочка, член единственной группы хордовых, способных к размножению половым и бесполым путем. B. schlosseri - последовательный (протогинный) гермафродит, и в колонии яйцеклетка овулируется примерно за два дня до пика выделения сперматозоидов. [11] Таким образом избегается самооплодотворение и поощряется перекрестное оплодотворение. Хотя этого можно избежать, у B. schlosseri все же возможно самооплодотворение . Самооплодотворенные яйца развиваются со значительно большей частотой аномалий во время дробления, чем перекрестно оплодотворенные яйца (23% против 1,6%). [11] Также значительно более низкий процент личинок, полученных в результате метаморфоза самооплодотворенных яиц, и рост колоний, полученных в результате их метаморфоза, значительно ниже. Эти данные свидетельствуют о том, что самооплодотворение вызывает инбридинговую депрессию, связанную с нарушениями развития, которые, вероятно, вызваны выражением вредных рецессивных мутаций. [9]

Бесполое размножение [ править ]

Многие колониальные морские сквирты также способны к бесполому размножению, хотя способы этого сильно различаются в разных семьях. В простейших формах члены колонии связаны только корневыми выступами с их нижней стороны, известными как столоны . Почки, содержащие клетки для хранения пищи, могут развиваться внутри столонов и, будучи достаточно отделенными от «родительского», могут вырасти в новую взрослую особь. [3]

У других видов постабдомен может удлиняться и распадаться на цепочку отдельных почек, которые в конечном итоге могут образовывать новую колонию. У некоторых глоточная часть животного дегенерирует, и брюшная полость распадается на участки зародышевой ткани, каждая из которых объединяет части эпидермиса, брюшины и пищеварительного тракта и способна вырасти в новых особей. [3]

В третьих, бутонизация начинается вскоре после того, как личинка осела на субстрат. В семействе Didemnidae , например, особь по существу делится на две части: из глотки вырастает новый пищеварительный тракт, а из исходного пищеварительного тракта вырастает новый зев. [3]

Экология [ править ]

Морская струйка ( Polycarpa aurata ), используемая в качестве субстрата для спирали яйца голожаберного ( Nembrotha lineolata )

Исключительная фильтрующая способность взрослых морских брызг заставляет их накапливать загрязняющие вещества, которые могут быть токсичными для эмбрионов и личинок, а также препятствовать функционированию ферментов во взрослых тканях. Это свойство сделало некоторые виды чувствительными индикаторами загрязнения. [12]

За последние несколько сотен лет в большинство мировых гаваней вторглись неместные морские сквирты, цеплявшиеся за корпуса судов или за интродуцированные организмы, такие как устрицы и водоросли . Несколько факторов, в том числе быстрое достижение половой зрелости, терпимость к широкому спектру сред и отсутствие хищников , позволяют популяциям морских брызг быстро расти. Нежелательные популяции в доках , корпусах кораблей и выращиваемых моллюсках вызывают серьезные экономические проблемы, а вторжения морских брызг нарушили экосистему нескольких естественных суб-приливных районов, задушив местные виды животных. [13]

Морские брызги являются естественной добычей многих животных, включая голожаберников , плоских червей , моллюсков , каменных крабов , морских звезд , рыб, птиц и каланов . Их также едят люди во многих частях мира, включая Японию , Корею , Чили и Европу (где они продаются под названием «морская фиалка»). В качестве химической защиты многие морские брызги потребляют и поддерживают чрезвычайно высокую концентрацию ванадия в крови, имеют очень низкий pH оболочки из-за кислоты в легко разрываемом мочевом пузыре.клетки и (или) продуцируют вторичные метаболиты, вредные для хищников и захватчиков. [14] Некоторые из этих метаболитов токсичны для клеток и могут быть использованы в фармацевтике .

Эволюция [ править ]

Летопись окаменелостей [ править ]

Асцидии - животные с мягким телом, и по этой причине их летопись окаменелостей почти полностью отсутствует. Самый ранний надежный асцид - это Shankouclava shankouense из нижнекембрийского сланца Маотяншань ( Южный Китай ). [15] Есть также два загадочных вида из эдиакарского периода, которые имеют некоторое сходство с асцидиями - Ausia из Намаской группы Намибии и Бурыхия из Онежского полуострова в Белом море на севере России . [1] Они также обнаружены в нижней юре (Bonet, Benveniste-Velasquez, 1971; Buge, Monniot, 1972).[16] ) и третичного из Франции (Deflandre-Riguard, 1949, 1956; Durand, 1952; Deflandre and Deflandre-Rigaud, 1956; Bouche, 1962; Lezaud, 1966; Monniot and Buge, 1971; Varol and Houghton, 1996 [ 17] ). Более старые (триасовые) записи неоднозначны. [18] Представители рода Cystodytes (семейство Polycitoridae) были описаны в плиоцене Франции Моннио (1970, 1971) и Дефландр-Риго (1956), а из эоцена Франции - Моннио и Бюжем (1971), и в последнее время из позднего эоцена Южной Австралии по Жуковяку (2012). [19]

Филогения [ править ]

Интерпретация Эрнста Геккеля нескольких асцидий из Kunstformen der Natur , 1904 г.

По морфологическим данным асцидии рассматривались как сестры Thaliacea и Appendicularia , но молекулярные данные показывают, что асцидии полифилетичны в Туникате, как показано на кладограмме . [20] [21]

Туниката
 

Аплоузобранхии ( асцидии )

 
 
 

Аппендикуляр

 
 
 

Столидобранхии ( асцидии )

 
 
 

Флебобранхии ( асцидии )

 
 

Thaliacea

 
 
 
 
 

Использует [ редактировать ]

Морской ананас ( хойя ) подается в сыром виде как сашими .

Кулинарный [ править ]

В пищу употребляют различные асцидии.

Море ананаса ( Halocynthia roretzi ) выращивается в Японии ( Хойя , maboya ) и Кореи ( meongge ). Когда они подаются в сыром виде, они имеют жевательную текстуру и особый вкус, напоминающий «каучук, смоченный в аммиаке» [22], который приписывают природному химическому веществу, известному как синтиол . Клаву из стйелы выращивают в некоторых частях Кореи, где она известна как мидэдук и добавляется в различные блюда из морепродуктов, такие как агуджим . Туникатный пибимпап - фирменное блюдо острова Коджаэ , недалеко от Масана. [23]

Виды Microcosmus из Средиземного моря едят во Франции ( figue de mer , фиалка ), Италии ( limone di mare , uova di mare ) и Греции ( fouska , φούσκα ), например, в сыром виде с лимоном или в салатах с оливковым маслом , лимоном. и петрушка .

Piure ( Pyura chilensis ) используется в кухне Чили - потребляется как сырье и используются в рагу из морепродуктов , как попурри .

Pyura praeputialis известнав Австралии как cunjevoi . Когда-то он использовался в качестве источника пищи аборигенами, живущими вокруг Ботани-Бей , но теперь используется в основном для ловли наживки.

Модельные организмы для исследования [ править ]

Ряд факторов делает морских сквиртов хорошими моделями для изучения фундаментальных процессов развития хордовых , таких как определение клеточной судьбы. Эмбриональное развитие морских асцидий является простым, быстрым и легко манипулировать. Поскольку каждый эмбрион содержит относительно немного клеток, сложные процессы можно изучать на клеточном уровне, оставаясь в контексте всего эмбриона. Прозрачность эмбриона идеальна для флуоресцентной визуализации, а его белки материнского происхождения имеют естественную пигментацию, поэтому клеточные линии легко маркируются, что позволяет ученым визуализировать эмбриогенез от начала до конца. [24]

Морские брызги также ценны благодаря своему уникальному эволюционному положению: как приближение к предковым хордовым, они могут дать представление о связи между хордовыми и нехордовыми предковыми deuterostomes , а также об эволюции позвоночных от простых хордовых. [25] Секвенированные геномы родственных морских сквиртов Ciona Кишечник и Ciona savignyi небольшие, и ими легко манипулировать; сравнение с геномами других организмов, таких как мухи , нематоды , иглобрюхие и млекопитающиепредоставляет ценную информацию об эволюции хордовых. Коллекция из более чем 480 000 кДНК была секвенирована и доступна для поддержки дальнейшего анализа экспрессии генов , который, как ожидается, предоставит информацию о сложных процессах развития и регуляции генов у позвоночных. Экспрессии генов у эмбрионов асцидиев могут быть легко ингибируются с помощью морфолино олигонуклеотидов. [26]

Ссылки [ править ]

Цитаты [ править ]

  1. ^ а б Федонкин М.А. Vickers-Rich, P .; Swalla, BJ; Trusler, P .; Холл, М. (2012). «Новый многоклеточный животное из венда Белого моря, Россия, с возможным родством с асцидиями». Палеонтологический журнал . 46 : 1–11. DOI : 10,1134 / S0031030112010042 .
  2. ^ Gittenberger, A .; Шенкар, Н .; Санамян, К. (2015). «Асцидицея» . В: Шенкар, Н .; Gittenberger, A .; Lambert, G .; Риус, М .; Moreira Da Rocha, R .; Swalla, BJ; Турон, X. (2017). База данных Ascidiacea World. Доступ через: Всемирный регистр морских видов на 2017-09-15.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 1028–1042. ISBN 0-03-056747-5.
  4. ^ Мичибата, Хитоши; Уяма Таро; Уэки Тацуя; Канамор Кан (2002). «Ванадоциты, клетки являются ключом к разрешению высокоселективного накопления и восстановления ванадия в асцидиях» . Микроскопические исследования и техника . Wiley-Liss . 56 (6): 421–434. DOI : 10.1002 / jemt.10042 . PMID 11921344 . 
  5. ^ Икута, Тетсуро; Сайга, Хидетоши (2005). «Организация Hox-генов у асцидий: настоящее, прошлое и будущее» . Динамика развития . 233 (2): 382–89. DOI : 10.1002 / dvdy.20374 . PMID 15844201 . 
  6. ^ Molgula pugetiensis - тихоокеанский бесхвостый асцид в кладе молгулид Roscovita.
  7. ^ Огура, Y; Сасакура, Y (2013). «Асцидии как отличные модели для изучения клеточных событий в хордовой структуре тела». Biol Bull . 224 (3): 227–36. DOI : 10.1086 / BBLv224n3p227 . PMID 23995746 . 
  8. ^ а б Савада Х, Морита М, Ивано М (август 2014 г.). «Механизмы самопознания / несамосознания при половом размножении: новое понимание системы самонесовместимости, присущей цветущим растениям и гермафродитным животным». Биохим. Биофиз. Res. Commun . 450 (3): 1142–8. DOI : 10.1016 / j.bbrc.2014.05.099 . PMID 24878524 . 
  9. ^ а б Бернштейн, Н; Хопф, ФА; Michod, RE (1987). «Молекулярные основы эволюции пола». Adv Genet . Успехи в генетике. 24 : 323–70. DOI : 10.1016 / S0065-2660 (08) 60012-7 . ISBN 9780120176243. PMID  3324702 .
  10. ^ a b Jiang D, Smith WC (октябрь 2005 г.). «Самооплодотворение и перекрестное оплодотворение у одиночной асцидии Ciona savignyi». Биол. Бык . 209 (2): 107–12. DOI : 10.2307 / 3593128 . JSTOR 3593128 . PMID 16260770 .  
  11. ^ а б Гаспарини Ф., Манни Л., Чима Ф., Заниоло Дж., Буригель П., Кайччи Ф., Франки Н., Скьявон Ф., Ригон Ф, Кампанья Д., Балларин Л. (июль 2014 г.). «Половое и бесполое размножение у колониальной асцидии Botryllus schlosseri». Бытие . 53 (1): 105–20. DOI : 10.1002 / dvg.22802 . PMID 25044771 . 
  12. ^ Пападопулу, C; Каниас, GD (1977). «Оболочечные виды как индикаторы загрязнения морской среды». Бюллетень загрязнения морской среды . 8 (10): 229–231. DOI : 10.1016 / 0025-326x (77) 90431-3 .
  13. Перейти ↑ Lambert, G (2007). «Инвазивные морские брызги: растущая глобальная проблема». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 342 : 3–4. DOI : 10.1016 / j.jembe.2006.10.009 .
  14. ^ Карлайл, Д. Б. и Бернал, Дж. Д. (1968) Ванадий и другие металлы в асцидиях. Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки Vol. 171, No. 1022, pp. 31-42.
  15. ^ Chen, J. -Y .; Huang, D. -Y .; Peng, Q. -Q .; Chi, H. -M .; Wang, X. -Q .; Фэн, М. (2003). «Первая оболочка из раннего кембрия Южного Китая» . Труды Национальной академии наук . 100 (14): 8314–8318. Bibcode : 2003PNAS..100.8314C . DOI : 10.1073 / pnas.1431177100 . PMC 166226 . PMID 12835415 .  
  16. ^ Buge, E .; Монниот, ФО (1972). "Nouveaux Spicules D'Ascidiesde L'Ypresien du Bassin de Paris et du Toarcien des Deux-Sevres". Geobios . 5 : 83–90. DOI : 10.1016 / S0016-6995 (72) 80007-X .
  17. ^ Varol, O .; Houghton, SD (1996). «Обзор и классификация ископаемых асцидиевых спикул дидемнид» . Журнал микропалеонтологии . 15 (2): 135–149. DOI : 10,1144 / jm.15.2.135 .
  18. Перейти ↑ Porter, SM (2010). «Кальцитовые и арагонитовые моря и новообразование карбонатных скелетов». Геобиология . 8 (4): 256–277. DOI : 10.1111 / j.1472-4669.2010.00246.x . PMID 20550583 . 
  19. ^ Łukowiak, М. (2012). «Первое упоминание о позднеэоценовых асцидиях (Ascidiacea, Tunicata) из Юго-Восточной Австралии». Журнал палеонтологии . 86 (3): 521–526. DOI : 10.1666 / 11-112.1 .
  20. ^ Стах, Т; Turbeville, JM (декабрь 2002 г.). «Филогения туникатов на основе молекулярных и морфологических признаков». Молекулярная филогенетика и эволюция . 25 (3): 408–428. DOI : 10.1016 / s1055-7903 (02) 00305-6 .
  21. ^ "Pyura sp. Эволюция и систематика" . Университет Квинсленда . Проверено 3 апреля 2017 года .
  22. ^ Роуторн, Крис; Андрей Бендер; Джон Эшберн; Сара Бенсон (2003). Одинокая планета Японии . Одинокая планета. ISBN 1-74059-162-3.
  23. ↑ Gold, Джонатан (26 ноября 2008 г.). «Суперсук: цепкие щупальца Масана и огненный морской черт» . LA Weekly . Проверено 29 марта 2017 года .
  24. ^ Хилл, Массачусетс (22 октября 2016 г.). «Развитие морского сквирта» . Эмбриология . Университет Нового Южного Уэльса.
  25. ^ Сато N (2003). «Личинка головастика асцидии: сравнительное молекулярное развитие и геномика». Nat Rev Genet . 4 (4): 285–295. DOI : 10.1038 / nrg1042 . PMID 12671659 . 
  26. ^ Хамада, М .; Wada, S .; Кобаяши, К .; Сато, Н. (2007). «Новые гены, участвующие в эмбриогенезе Ciona Кишечника: характеристика эмбрионов с нокдауном генов» . Dev. Дин . 236 (7): 1820–31. DOI : 10.1002 / dvdy.21181 . PMID 17557306 . 

Общие ссылки [ править ]

  • Тадж, Колин (2000). Разнообразие жизни . Издательство Оксфордского университета. ISBN 0198604262 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Домашняя страница голландских асцидийцев
  • Энциклопедия морской жизни Великобритании и Ирландии
  • Карта судьбы асцидианового яйца
  • База данных Ciona savignyi
  • Асцидийская сеть ANISEED для экспрессии in situ и эмбриологических данных
  • Фотографии асцидии на Sealife Коллекции