Paranthropus robustus
Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Australopithecus robustus )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Paranthropus robustus
Временной диапазон: плейстоцен ,2–1 / 0,6  млн лет
череп в виде лица, без лба, с большими и прямоугольными глазницами, еще большим треугольным отверстием для носа, выпуклыми щеками, сильно загнутыми внутрь, и отсутствием передних зубов
Слепок черепа предположительно мужчины SK 48
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Приматы
Подотряд:Haplorhini
Инфразаказ:Симиобразные
Семья:Гоминиды
Подсемейство:Гоминины
Племя:Гоминини
Род:† парантроп
Разновидность:
† P. robustus
Биномиальное имя
† Paranthropus robustus
Веник , 1938 год
Синонимы

Парантропы массивный является видом из прочного австралопитека из ранних ивозможно , Среднего плейстоцена Колыбели Человечества , Южная Африка , около 2 до 1 или 0,6 млн лет назад. Он был обнаружен в Кромдраем , Сварткрансе , Стеркфонтейн , Гондолине , Купер и Drimolen пещере. Обнаруженный в 1938 году, он был одним из первыхописанныхранних гомининов и стал типовым видом для рода Paranthropus.. Тем не менее, было высказано мнение , что некоторые парантропы является недопустимой группировка и синонимами с австралопитеков , так что вид также часто классифицируются как Australopithecus ROBUSTUS .

Крепкие австралопитеки - в отличие от изящных австралопитеков - характеризуются крепким черепом, способным создавать высокие напряжения и силы укуса , а также раздутыми щечными зубами ( коренные и премоляры ). У мужчин черепа крепче, чем у женщин. П. массивные , возможно, имели генетическую предрасположенность к питтинговой гипоплазии эмали на зубах, и , кажется, были зубная полость скорости , аналогичной несельскохозяйственных современным людям. Считается, что у этого вида заметный половой диморфизм., причем самцы значительно крупнее и крепче самок. Основываясь на 3 образцах, самцы могли быть ростом 132 см (4 фута 4 дюйма), а женщины - 110 см (3 фута 7 дюймов). Основываясь на 4 образцах, мужчины в среднем весили 40 кг (88 фунтов), а женщины - 30 кг (66 фунтов). Объем мозга образца SK 1585 оценивается в 476 куб. См, а DNH 155 - около 450 куб. См (для сравнения, объем мозга современного Homo варьировал от 500 до 900 куб. См). Анатомия конечностей P. robustus аналогична анатомии других австралопитеков, что может указывать на менее эффективную ходьбу, чем у современного человека, и, возможно, некоторую степень древесной активности (движение на деревьях).

P. robustus, по- видимому, потреблял большую часть растений саванны C 4 . Кроме того, он мог также питаться фруктами, подземными хранилищами (такими как корни и клубни) и, возможно, медом и термитами . P. robustus мог использовать кости в качестве инструментов для извлечения и обработки пищи. Неясно, жили ли P. robustus в гареме, как гориллы, или в обществе, состоящем из нескольких самцов, например, бабуинов . Общество P. robustus могло быть патрилокальным, причем взрослые самки с большей вероятностью покинут группу, чем самцы, но самцы, возможно, будут выселены с большей вероятностью, о чем свидетельствуют более высокие показатели мужской смертности и повышенный риск нападения хищников для одиночных особей. P. robustus боролся с саблезубыми кошками , леопардами и гиенами на смешанном, открытом и закрытом ландшафте, а кости P. robustus, вероятно, скопились в пещерах из-за хищничества крупных кошек. Обычно он встречается в смешанных открытых и лесных средах и, возможно, вымер в переходном периоде среднего плейстоцена, характеризующемся постоянным продлением сухих циклов и последующим отступлением такой среды обитания.

Таксономия [ править ]

История исследований [ править ]

Слепок лица ТМ 1517 , в Голотип образца из P. ROBUSTUS

Первые останки, частичный череп, включающий часть челюстной кости ( TM 1517 ), были обнаружены в июне 1938 года в пещере Кромдраай , Южная Африка, местным школьником Гертом Тербланшем. Он передал останки южноафриканскому защитнику природы Чарльзу Сидни Барлоу, который затем передал их южноафриканскому палеонтологу Роберту Бруму . [1] Брум начал исследовать это место и через несколько недель обнаружил правую дистальную часть плечевой кости (нижнюю часть кости плеча), проксимальную правую локтевую кость (верхнюю часть кости нижней руки) и дистальную фалангу.Кость большого пальца ноги, которую он отнес к TM 1517. Он также идентифицировал дистальную фалангу пальца ноги, которая, по его мнению, принадлежала павиану , но с тех пор была связана с TM 1517. [2] Брум отметил, что останки кромдраай были особенно прочными. по сравнению с другими гомининами . [1] В этот момент времени, австралийский антрополог Раймонд Дарт сделал самый первый иск (довольно спорно в то время) раннего обезьяноподобных предков человека в 1924 году из Южной Африки, австралопитек африканский , основанный на ребенка Taung . [3] : 285–288 В 1936 году Брум описал "Plesianthropus transvaalensis «(теперь synonymised с А. Африкана ) из стеркфонтейнской пещеры только 2 км (1,2 миль) к западу от Kromdraii. Все эти виды датированы плейстоцена и были найдены в том же районе (теперь называется» Колыбель Человечества " Брум считал их свидетельством большего разнообразия гомининов в плиоцене, от которого они и современные люди произошли, и совместимым с несколькими таксонами гомининов, существующими вместе с предками человека. В августе 1938 года Брум классифицировал крепкие останки кромдраай в новый род , как Paranthropus robustus . [1] "Paranthropus "происходит от древнегреческого παρα пара , рядом или рядом; и άνθρωπος ánthropos , человек. [4]

В 1948 году в соседней пещере Сварткранс Брум описал " P. crassidens " на основе нижней челюсти, SK 6, [5], потому что Сварткранс и Кромдраай явно датировали разные временные интервалы на основе расходящихся сообществ животных в этих пещерах. [6] В то время люди и союзники были классифицированы в семейство Hominidae, а человекообразные обезьяны - в « Pongidae »; в 1950 году Брум предложил разделить ранних гомининов на подсемейства Australopithecinae ( Au. africanus и « Pl. transvaalensis »), «Paranthropinae» ( Pa. robustus и « Pa. crassidens»)."), и" Archanthropinae "(" Au. prometheus "). [7] Эта схема была широко раскритикована за то, что она слишком либеральна в разграничении видов. [8] Кроме того, останки не были точно датированы, и обсуждалось, были ли они таковыми. действительно, несколько линий гомининов, или если бы существовала только одна, ведущая к людям. Наиболее заметно, что Брум и южноафриканский палеонтолог Джон Талбот Робинсон продолжали спорить о достоверности Парантропа . [9] Антропологи Шервуд Уошберн и Брюс Д. Паттерсон были первыми, кто рекомендуют синонимизировать Paranthropus с Australopithecusв 1951 году, желая ограничить hominin родов только что и Homo , [10] и с тех пор обсуждается ли или нет парантропы является младшим синонимом из австралопитеков . [5] В духе ужесточения критериев разделения для таксонов гомининов в 1954 году Робинсон предложил понизить « P. crassidens » до уровня подвида как « P. r. Crassidens », а также переместил индонезийского Meganthropus в род как « P. palaeojavanicus ". [8] Meganthropus с тех пор был по-разному классифицирован как синоним азиатского Homo erectus., « Pithecanthropus dubius », Pongo (орангутаны) и так далее, и в 2019 году это снова было признано действительным родом. [11] К 21 веку " P. crassidens " более или менее вышел из употребления в пользу P. robustus . Американский палеоантрополог Фредерик Э. Грин является основным противником синонимизации двух видов. [5]

В 1939 году Брум выдвинул гипотезу о том, что P. robustus был тесно связан с такой же зубастой обезьяной Gigantopithecus из Азии (вымершие обезьяны были в основном известны из Азии в то время), полагая, что Gigantopithecus был гоминином. [12] В первую очередь под влиянием мнений середины века немецкого еврейского антрополога Франца Вайденрайха и немецко-голландского палеонтолога Ральфа фон Кенигсвальда о том, что гигантопитек был, соответственно, прямым предком азиатского H. erectus или близким к нему родственником, последовало много споров о том, был ли гигантопитек был гоминином или нечеловеческой обезьяной. [13]В 1972 году Робинсон предложил включить гигантопитека в «Paranthropinae» с пакистанским « G. bilaspurensis » миоценового периода (ныне Indopithecus ) в качестве предка Paranthropus и китайского G. blacki . Он также считал, что у них обоих массивное телосложение. В отличие от этого , он сообщил очень небольшую сборку для А. Африкана (который он назвал « Гомо » африканус ) и предположил , что были некоторые культурные и охотничьи способности, будучи членом человеческого рода, которые «paranthropines» не хватало. [14] С популяризацией кладистикик концу 1970-х - 1980-м годам и более точному определению того, как миоценовые обезьяны соотносятся с более поздними обезьянами, Gigantopithecus был полностью удален из Homininae и теперь помещен в подсемейство Ponginae с орангутанами. [13]

В 1949 году также в пещере Сварткранс Брум и Робинсон обнаружили нижнюю челюсть, которую они предварительно описали как «промежуточное звено между одним из обезьянолюдей и настоящим человеком», классифицируя ее как новый род и вид « Telanthropus capensis ». Самые немедленные реакции были в пользу синонимизации " T. capensis " и " P. crassidens ", останки которых уже были в большом количестве найдены в пещере. [15] Однако в 1957 году итальянский биолог Альберто Симонетта отнес его к роду « Pithecanthropus », и Робинсон (без конкретной причины) решил синонимизировать его с H. erectus (африканский H. erectus иногда называют H. ergaster).сегодня), хотя в 1965 году южноафриканский палеоантрополог Филипп В. Тобиас усомнился в правильности этой классификации. [16]

OH 5 (реконструированный череп выше) был сделан голотипом 2-го вида Paranthropus P. boisei .

В 1959 году в Восточной Африке был обнаружен другой, гораздо более надежный австралопитеки, P. boisei , а в 1975 году было продемонстрировано , что череп P. boisei KNM-ER 406 был современником H. ergaster / H. erectus череп KNM ER 3733 (который считается предком человека). Это , как правило , принято , чтобы показать , что парантропы была сестра таксона к Homo , как развивается от некоторых австралопитеков видов, которые в то время только включенные А. Африкан . В 1979 году, через год после описания A. afarensis из Восточной Африки, антропологиДональд Йохансон и Тим Д. Уайт предположили, что A. afarensis был вместо этого последним общим предком между Homo и Paranthropus , а A. africanus был самым ранним представителем линии передачи Paranthropus или, по крайней мере, был предком P. robustus , поскольку A. africanus населял Южная Африка до появления P. robustus и A. afarensis была в то время самым старым из известных видов гомининов, возрастом примерно 3,5 миллиона лет. [17] Итак, самый ранний известный южноафриканский австралопитек (" Little Foot") датируется 3,67 миллионами лет назад, одновременно с A. afarensis . [18] Этот вопрос все еще обсуждается. [19] Долгое время предполагалось, что если Paranthropus - действительный род, то P. robustus был предком P. boisei , но в 1985 году антропологи Алан Уокер и Ричард Лики обнаружили, что восточноафриканский череп KNM WT 17000 возрастом 2,5 миллиона лет, который они отнесли к новому виду A. aethiopicus, был предком A. boisei (они считали Paranthropus синонимом австралопитека ), таким образом создаваялиния boisei возникла задолго до того, как появился robustus . [20]

П. массивный не только окончательно определенно на Кромдраем и Сварткрансе примерно до рубежа веков , когда вид был зафиксирован в другом месте в Колыбели Человечества в Стеркфонтейне, Гондолине , Купере и Drimolen пещере. [5]

Классификация [ править ]

Род Paranthropus (иначе известный как «крепкие австралопитеки» в отличие от « изящных австралопитеков») теперь также включает восточноафриканских P. boisei и P. aethiopicus . До сих пор обсуждается, является ли это действительной естественной группировкой ( монофилетическая ) или недействительной группировкой сходных по виду гомининов ( парафилетическая ). Поскольку элементы скелета у этих видов настолько ограничены, их родство друг с другом и с другими австралопитеками трудно измерить с точностью. Челюсти - главный аргумент в пользу монофилии, но анатомия челюстей сильно зависит от диеты и окружающей среды и могла независимо развиваться вP. robustus и P. boisei . Сторонники монофилии считают P. aethiopicus предком двух других видов или близким родством с предком. Сторонники парафилизма относят эти три вида к роду Australopithecus как A. boisei , A. aethiopicus и A. robustus . [21] В 2020 году филогенетический анализ палеоантрополога Джесси М. Мартина и его коллег сообщил о монофилии Paranthropus , но также о том, что P. robustus ответвился до P. aethiopicus (что P. aethiopicus был предком толькоP. boisei ). [22] Точная классификация видов австралопитеков друг с другом довольно спорна. [19]

Монофилия [21] : 119
 
 

A. africanus

 
 
 

P. aethiopicus

 
 
 

P. boisei

 
 

P. robustus

 
 
 
 
Парафилия [21] : 119
 
 
 

A. africanus

 
 

P. robustus

 
 
 
 

P. aethiopicus

 
 

P. boisei

 
 
 
Монофилия [22]
 
 

A. africanus

 
 
 

Гомо

 
 

Кениантроп

 
 
 

P. robustus

 
 
 

P. aethiopicus

 
 

P. boisei

 
 
 
 
 
Три примера генеалогических деревьев с P. robustus (обратите внимание, они не абсолютные)


Анатомия [ править ]

Череп [ править ]

Женский DNH 7 (слева) и слепок мужских черепов SK 48 (справа)

Типичный для парантропа , P. robustus демонстрирует пост-собачью мегадонтию с огромными щечными зубами, но резцами и клыками размером с человека . В премоляры имеют форму моляров . [23] эмаль толщина на коренных зубах является относительно на одном уровне с , что у современных людей, хотя австралопитеки щеки зубная эмаль утолщается , особенно на концах створок, в то время как у человека она загустеет у основания бугорков. [24] P. robustus имеет высокое лицо с легким прогнатизмом.(челюсть несколько выпирала). Черепа мужчин имеют хорошо выраженный сагиттальный гребень по средней линии черепной коробки и раздутые скулы , которые, вероятно, поддерживают массивные височные мышцы, важные при кусании. Щеки выступают так далеко от лица, что при виде сверху кажется, что нос находится в нижней части впадины (выпуклое лицо). Это несколько сместило вперед глазницы , что привело к ослаблению надбровных дуг и опущению лба. Надутые щеки также вытолкнули бы жевательную мышцу (важную при прикусывании) вперед и отодвинули бы зубные ряды назад, что создало бы более высокую силу укуса.на премолярах. Ветвь челюстной кости, которая соединяет нижнюю челюсть с верхней челюстью, высока, что увеличивает плечо рычага (и, следовательно, крутящий момент) жевательной мышцы и медиальных крыловидных мышц (оба важны при прикусывании), что еще больше увеличивает силу прикуса. . [23] Четко очерченный сагиттальный гребень и раздутые щеки отсутствуют в предполагаемом женском черепе DNH-7, поэтому Кейзер предположил, что самец P. robustus мог быть более плотно сложен, чем самки ( P. robustus был сексуально диморфным ). [25]Материал дримолен, будучи более базальным, сравнительно более изящный и, следовательно, вероятно, имел меньшую силу укуса, чем более молодые Swartkrans и Kromdraii P. robustus . Брови первого также закруглены, а не квадратны, а сагиттальный гребень предполагаемого мужского DNH 155 расположен более сзади (по направлению к затылку). [22]

После описания вида Брум оценил фрагментарную черепную коробку TM 1517 в 600 куб. См [1], и он вместе с южноафриканским антропологом Герритом Виллемом Хендриком Шеперсом пересмотрел это значение до 575–680 куб. См в 1946 году. Год спустя британский приматолог Уилфрид. Ле Гро Кларк прокомментировал, что, поскольку известна только часть височной кости с одной стороны, объем мозга не может быть точно измерен для этого образца. [26] В 2001 году польский антрополог Катаржина Кашицка сказала, что Метла довольно часто искусственно увеличивала размер мозга у ранних гомининов, и истинное значение, вероятно, было намного ниже. [27] В 1972 году американский антрополог Ральф Холлоуэй.измерил черепную коробку SK 1585, в которой отсутствует часть лобной кости , и сообщил об объеме около 530 см3. Он также отметил, что по сравнению с другими австралопитеками у Paranthropus, похоже, был расширенный мозжечок, как у Homo , повторяя то, что сказал Тобиас, изучая черепа P. boisei в 1967 году. [28] В 2000 году американский нейроантрополог Дин Фальк и его коллеги заполнили лобную кость. анатомию SK 1585 с использованием образцов P. boisei KNM-ER 407, OH 5 и KNM-ER 732 и пересчитали объем мозга примерно до 476 куб. Они заявили об общей анатомии мозга P. robustus.больше походил на обезьян, не являющихся людьми. [29] В 2020 году был обнаружен почти полный череп DNH 155, объем мозга которого, по оценкам, составлял 450 куб. [22] Для сравнения, объем мозга современного Homo колеблется от 500 до 900 куб. [30]

На задних полукруглых каналах в внутреннем ухе из SK 46 и SK 47 в отличии от тех из обезьяноподобных Австралопитеков или Homo , предлагая различные модели локомоторных и движения головы, так как внутренняя анатомия уха влияет на вестибулярную систему (чувство равновесия). Считается, что задние полукружные каналы современных людей помогают в стабилизации во время бега, что может означать, что P. robustus не был бегуном на выносливость. [31] В 1983 году, изучая SK 1585 ( P. robustus ) и KNM-ER 407 ( P. boisei , которых он назвал robustus), Французский антрополог Роджер Сабан заявил, что теменная ветвь средней менингеальной артерии произошла от задней ветви у P. robustus и P. boisei, а не от передней ветви, как у более ранних гомининов, и считал это производной характеристикой из-за повышенной емкости мозга. . [32] С тех пор было продемонстрировано, что, по крайней мере, для P. boisei , теменная ветвь могла происходить как от передней, так и от задней ветвей, иногда обе в одном экземпляре на противоположных сторонах черепа. [33] Что касается дуральных венозных синусов , в 1983 году Фальк и антрополог Гленн Конрой предположили, что в отличие от A. africanusили современные люди, все Paranthropus (и A. afarensis ) имели расширенные затылочные и краевые (вокруг затылочного отверстия ) пазухи, полностью вытесняя поперечные и сигмовидные пазухи . Они предположили, что установка увеличила кровоток к внутренним позвоночным венозным сплетениям или внутренней яремной вене и, таким образом, была связана с реорганизацией кровеносных сосудов, снабжающих голову, как немедленный ответ на двуногие , которое ослаблялось по мере того, как двуногие становилось все более развитым. [34] В 1988 году Фальк и Тобиас продемонстрировали, что ранние гоминины (по крайней мере, A. africanusи P. boisei ) могут иметь как затылочную / маргинальную, так и поперечную / сигмовидную системы одновременно или на противоположных половинах черепа. [35]

Торс [ править ]

Несколько позвонков отнесены к P. robustus . Единственный сохранившийся грудопоясничный ряд ( грудной и поясничный ) принадлежит ювенильному SKW 14002 и представляет либо с 1-го по 4-й поясничные позвонки, либо со 2-го по 5-й. SK 3981 сохраняет 12-й грудной позвонок (последний в серии) и нижний поясничный позвонок. 12-й грудной позвонок относительно удлинен, а суставная поверхность (там, где он соединяется с другим позвонком) имеет форму почки . T12 более сжат по высоте, чем у других австралопитеков и современных обезьян. [36] Современные люди, страдающие грыжей межпозвоночного диска.часто имеют позвонки, которые больше похожи на позвонки шимпанзе, чем у здоровых людей. Ранние позвонки гоминина похожи на позвонки человека с патологией, включая единственный другой 12-й грудной позвонок, известный для P. robustus , ювенильный SK 853. Напротив, SK 3981 больше похож на позвонки здоровых людей, что можно объяснить следующим образом: SK 3981 является ненормальным, позвонки приобрели более человеческое состояние по мере созревания, или один из этих экземпляров отнесен к неправильному виду. [37] Форма поясничных позвонков намного больше похожа на форму мальчика Туркана ( H. ergaster / H. erectus) и людей, чем другие австралопитеки. Ножки (которые выступают по диагонали от позвонка) нижнего поясничного позвонка намного более крепкие, чем у других австралопитеков, и находятся в пределах досягаемости людей, а поперечные отростки (которые выступают по бокам от позвонка) указывают на мощную подвздошно-поясничную кость. связки . Это могло повлиять на количество времени, проведенного в вертикальном положении по сравнению с другими австралопитеками. [36]

Иллюстрация таза DNH 43 (вид спереди)

В тазе похож на лоханки из A. Africanus и А. афарского , но она имеет более широкое подвздошное лезвие и меньше вертлужную впадину и тазобедренный сустав. [38] Как и у современного человека, подвздошная кость P. robustus отличается развитием поверхности и утолщением задней верхней подвздошной ости , которые важны для стабилизации крестца , и указывает на поясничный лордоз (искривление поясничных позвонков) и, следовательно, на двуногость. Анатомия крестца и первого поясничного позвонка (по крайней мере, позвоночная дуга), сохранившаяся в DNH 43, аналогична анатомии других австралопитеков.[39] Таз, кажется, указывает на более или менее человеческий тазобедренный сустав, соответствующий двуногому движению, хотя различия в общей анатомии таза могут указывать на то, что P. robustus использовал разные мышцы для создания силы и, возможно, имел другой механизм для направления силы вверх по позвоночнику. . Это похоже на состояние, наблюдаемое у A. africanus . Это потенциально могло указывать на то, что нижние конечности имели более широкий диапазон движений, чем у современных людей. [40]

Конечности [ править ]

Дистальный (нижний) плечевая кость из P. ROBUSTUS находится в пределах вариации обоихов современного человека и шимпанзе, поскольку дистальная плечевая кость очень похожа между людьми и шимпанзе. [41] радиус из P. ROBUSTUS сравним по форме Australopithecus видов. Запястье сустава был та же, что и маневренность современных людей , а не большая сгибание достигается не-человеческими приматами, но голова радиуса ( локоть ) , кажется, была вполне способен поддерживать стабильность , когда предплечье было согнуто , как не- человекообразные обезьяны. Возможно, это отражает некоторую древеснуюактивность (движение в деревьях) , как это спорно постулировал в других австралопитеков. [42] SKX 3602 демонстрирует мощные радиальные шиловидные отростки около кисти, которые указывают на сильные плечевые мышцы и ретинакулы разгибателей . Как и у людей, кости пальцев не изогнуты и имеют более слабое прикрепление к мышцам, чем у нечеловеческих обезьян, хотя проксимальные фаланги меньше, чем у людей. Промежуточные фаланги толстые и прямые, как у людей, но имеют более толстое основание и более развитые сгибательные вдавления. Дистальные фаланги кажутся по сути человеческими. Это может указывать на пониженную способность лазать по сравнению с обезьянами, не являющимися людьми [43] и P. boisei.. [44] П. массивная рука соответствует человекоподобной точности захвата , который сделал бы возможным производство или использование инструментов , требующих большие моторные функции , чем инструменты приматов , не являющийся человеком . [45]

Бедренная кость, как у P. boisei и H. habilis , уплощена в переднезаднем направлении (с передней и задней стороны). Это может указывать на походку, более похожую на походку ранних гомининов, чем на современного человека (менее эффективная походка). [38] Четыре бедра, отнесенные к P. robustus - SK 19, SK 82, SK 97 и SK 3121 - демонстрируют явно сильно анизотропную структуру трабекулярной кости (в тазобедренном суставе), что может указывать на снижение подвижности тазобедренного сустава по сравнению с нечеловеческие обезьяны и способность производить силы, соответствующие человекоподобному двуногому поведению. [46] головка бедренной кости СтВ 311, который либо принадлежит П. ROBUSTUS или в начале Гомо, кажется, обычно размещались в сильно согнутых положениях в зависимости от модели ношения, которая соответствовала бы частым лазаниям. Неясно, может ли частое приседание быть допустимой альтернативной интерпретацией. [47] Сложность текстуры коленной чашечки SKX 1084, которая отражает толщину хряща и, следовательно, использование коленного сустава и двуногость, находится на полпути между современными людьми и шимпанзе. [48] большая палец ноги кость из P. ROBUSTUS не ловкость, что указует на человекоподобные ноги осанки и диапазон движения, но более дистальный голеностопный сустав бы тормозил современный человек носок-офф походки цикла . P. robustus иH. habilis, возможно, достиг примерно такой же степени двуногости. [49]

Размер [ править ]

Брум заметил, что лодыжка и плечевая кость голотипа TM 1517 были примерно того же размера, что и у современной женщины сан , и поэтому приняли человеческие пропорции у P. robustus . В 1972 году Робинсон оценил Paranthropus как массивную. Он рассчитал соотношение плечевой и бедренной костей P. robustus , используя предполагаемую женскую плечевую кость из STS 7 и сравнивая ее с предполагаемой мужской бедренной костью из STS 14. Он также должен был оценить длину плечевой кости, используя бедренную кость, предполагая аналогичные степень полового диморфизма P. robustus и человека. Сравнивая это соотношение с людьми, он пришел к выводу, что P. robustusбыл плотно сложенным видом с ростом 140–150 см (4 фута 7 дюймов - 4 фута 11 дюймов) и весом 68–91 кг (150–201 фунт). Следовательно, Робинсон описал его двигательные привычки как «компромисс между прямолинейностью и удобством для лазания на четвероногих». В противоположность этому , он оценил А. Africanus (который он назвал « H. » африканский ), был 1,2-1,4 м (4-4,5 футов) в высоту и 18-27 кг (40-60 фунтов) в весе, а также иметь был полностью двуногим. [14]

Вскоре это было оспорено в 1974 году американским палеонтологом Стивеном Джеем Гулдом и английским палеоантропологом Дэвидом Пилбимом , которые предположили, исходя из имеющихся скелетных элементов, гораздо более легкий вес - около 40,5 кг (89 фунтов). [50]  Точно так же в 1988 году американский антрополог Генри МакГенри сообщил о гораздо меньшем весе, а также о заметном половом диморфизме у Paranthropus . МакГенри построил график зависимости размера тела от площади поперечного сечения головки бедренной кости для выборки только людей и выборки всех человекообразных обезьян, включая людей, и рассчитал линейные регрессии для каждого из них. Основываясь на среднем значении этих двух регрессий, он сообщил о среднем весе 47,1 кг (104 фунта) дляP. robustus использовал образцы SK 82 и SK 97. [51] В 1991 году МакГенри увеличил размер своей выборки, а также оценил живой размер образцов Сварткранса, уменьшив размеры среднего современного человека до сохранившейся ноги или ступни. элемент (он считал, что размеры рук у гомининов слишком разные, чтобы давать точные оценки). У членов 1 и 2 около 35% экземпляров ног или ступней P. robustus были того же размера, что и у человека весом 28 кг (62 фунта), 22% - у человека весом 43 кг (95 фунтов), а остальные 43 % больше, чем у первого, но меньше, чем у человека массой 54 кг (119 фунтов), за исключением KNM ‐ ER 1464 ( лодыжка ). В группе 3 все люди соответствовали человеку весом 45 кг (99 фунтов). [52]Таким образом, взрослые меньшего размера, похоже, были более обычными. [53] МакГенри также оценил живую высоту 3 особей P. robustus (самец SK 82, самец SK 97 и самка или полузарядка SK 3155), уменьшив среднего человека до предполагаемого размера сохраненной бедренной кости, как 126 см (4 фута 2 дюйма), 137 см (4 фута 6 дюймов) и 110 см (3 фута 7 дюймов) соответственно. Основываясь только на этих трех, он сообщил, что средний рост самцов P. robustus составляет 132 см (4 фута 4 дюйма), а самок - 110 см (3 фута 7 дюймов). [54]

В 2001 году палеоантрополог Рэндалл Л. Сусман и его коллеги, используя два недавно обнаруженных проксимальных фрагмента бедренной кости из Сварткранса, оценили в среднем 42 кг (93 фунта) для мужчин и 30 кг (66 фунтов) для женщин. Если эти четыре проксимальных образца бедренной кости - SK 82, SK 97, SKW 19 и SK 3121 - являются репрезентативными для всего вида, они сказали, что эта степень полового диморфизма выше, чем у людей и шимпанзе , но меньше, чем у орангутанов. и гориллы . Самки P. robustus были примерно того же веса, что и самки H. ergaster / H. erectus в Сварткрансе, но они оценили самцов H. ergaster / H. erectus - намного больше - 55 кг (121 фунт). [55]В 2012 году американский антрополог Трентон Холлидей, используя то же уравнение, что и МакГенри на трех образцах, сообщил о среднем весе 37 кг (82 фунта) с диапазоном 30–43 кг (66–95 фунтов). [56] В 2015 году биологический антрополог Марк Грабовски и его коллеги, используя 9 образцов, оценили в среднем 32,3 кг (71 фунт) для мужчин и 24 кг (53 фунта) для женщин. [57]

Палеобиология [ править ]

Диета [ править ]

Отливка черепа SK 46

В 1954 году Робинсон предположил, что плотно сложенный череп P. robustus и, как следствие, непомерная сила укуса, свидетельствуют о специальной диете, адаптированной для частого измельчения твердой пищи, такой как орехи. Из-за этого преобладающая модель вымирания Paranthropus во второй половине 20-го века заключалась в том, что они были неспособны адаптироваться к изменчивому климату плейстоцена, в отличие от гораздо более адаптируемых Homo . Последующие исследователи укрепили эту модель, изучая мускулатуру лица, особенности ношения зубов и экологию приматов. [58] В 1981 году английский антрополог Алан Уокер, изучая P. boiseiчерепа KNM-ER 406 и 729, указали, что сила укуса является мерой не только общего оказываемого давления, но и площади поверхности зуба, на которую оказывается давление, а зубы Paranthropus в 4–5 раз превышают размер современные человеческие зубы. Поскольку жевательные мышцы устроены одинаково, Уокер предположил, что тяжелое телосложение было приспособлением к одновременному пережевыванию большого количества пищи. Он также обнаружил, что микровыступы на 20 образцах моляров P. boisei неотличимы от рисунка, зарегистрированного у мандрил , шимпанзе и орангутангов. [59] Несмотря на последующие аргументы, что Paranthropusне были специалистами по кормлению, преобладающий консенсус в пользу первоначальной модели Робинсона не изменился до конца 20-го века. [58]

В 2004 году в своем обзоре диетической литературы по Paranthropus антропологи Бернард Вуд и Дэвид Стрейт пришли к выводу, что Paranthropus, безусловно, были универсальными кормильцами, а P. robustus - всеядным животным . Они обнаружили, что характер микроволокна у P. robustus предполагает, что твердая пища потреблялась нечасто, и поэтому тяжелое строение черепа было актуально только при употреблении менее желательных альтернативных продуктов. [58]Такая стратегия аналогична стратегии, используемой современными гориллами, которые могут поддерживать себя исключительно на запасных продуктах более низкого качества круглый год, в отличие от шимпанзе с более легким телосложением (и, предположительно, грациозных австралопитеков), которым требуется постоянный доступ к высококачественной пище. [60] В 1980 году антропологи Том Хэтли и Джон Каппельман предположили, что первые гоминины ( конвергентно с медведями и свиньями ) приспособились к поеданию абразивных и калорийных подземных хранилищ (USO), таких как корни и клубни. [61] С тех пор эксплуатация гомининами USO получила большую поддержку. В 2005 году биологические антропологи Грег Ладен и Ричард Рэнгхэмпредположил, что Paranthropus полагается на USO как на запасной вариант или, возможно, основной источник пищи, и отметил, что может существовать корреляция между высокой численностью USO и оккупацией гомининов. [60]

Изотопный анализ углерода 2006 года показал, что P. robustus питался в основном растениями саванны C 4 или лесными растениями C 3 в зависимости от сезона, что могло указывать либо на сезонные сдвиги в рационе, либо на сезонную миграцию из леса в саванну. [62] Х. Эргастер / Х. erectus, по- видимому, потреблял примерно такое же количество продуктов на основе C 3 - C 4, что и P. robustus . [63] P. robustusвероятно, также обычно растрескиваются твердые продукты, такие как семена или орехи, поскольку у них средний уровень скалывания зубов (около 12% в выборке из 239 человек, в отличие от практически нулевого показателя для P. boisei ). [62] [64] Высокая частота кариеса может указывать на потребление меда . [65] Молодые P. robustus, возможно, больше полагались на клубни, чем на взрослых, учитывая повышенный уровень стронция в зубах по сравнению со взрослыми особями в зубах из пещеры Сварткранс, которая, скорее всего, была получена из клубней. Воздействие дентина на молодые зубы может указывать на раннее отлучение от груди или на более абразивную диету, чем у взрослых, которая стирает цемент и эмаль.покрытия или и то, и другое. Также возможно, что молодь была менее способна удалять песок из выкопанной пищи, а не целенаправленно искать более абразивную пищу. [66]

Социальная структура [ править ]

Учитывая заметные анатомические и физические различия с современными человекообразными обезьянами, у австралопитеков может не быть современного аналога, поэтому сравнения, проведенные с современными приматами, являются весьма умозрительными. [67] [68]

В 2007 году антрополог Чарльз Локвуд и его коллеги отметили, что P. robustus, по- видимому, имел ярко выраженный половой диморфизм , при этом самцы заметно крупнее самок. Это обычно коррелирует с полигамным обществом, в котором доминируют мужчины , например, с гаремным обществом современных лесных серебристых горилл, где один самец имеет исключительные права на размножение группы самок. Расчетное неравенство размеров самцов и самок у P. robustus сравнимо с гориллами (на основе размеров лица), а молодые самцы были менее крепкими, чем старшие (задержка созревания также наблюдается у горилл). Поскольку большинство половозрелых P. robustusобразцы являются самцами (или, по крайней мере, предположительно самцами), у самцов, кажется, был более высокий уровень смертности, чем у самок. В гаремном обществе мужчины с большей вероятностью будут изгнаны из группы, учитывая более высокую конкуренцию между мужчинами по сравнению с женщинами, а одинокие мужчины могут подвергаться более высокому риску нападения хищников. Согласно этой гипотезе, женщина, покидающая свою родовую группу, могла проводить мало времени в одиночестве и немедленно переходить в другую устоявшуюся группу. [69]

P. robustus мог жить в группах, состоящих из нескольких самцов, таких как павианы гамадрисы (выше стаи в Dierenpark Emmen ). [68]

Однако в 2011 году палеоантрополог Санди Коупленд и его коллеги изучили соотношение изотопов стронция в зубах P. robustus из доломитовой долины Стеркфонтейн и обнаружили, что, как и другие гоминины, но в отличие от других человекообразных обезьян, самки P. robustus с большей вероятностью покидали свое место. рождения ( патрилокальный ). Это принижает правдоподобность существования гаремного общества, которое привело бы к матрилокальному обществу из-за усиления конкуренции между мужчинами. Похоже, что самцы не уходили слишком далеко от долины, что могло указывать либо на небольшие домашние ареалы, либо на то, что они предпочитали доломитовые ландшафты из-за, возможно, обилия пещер или факторов, связанных с ростом растительности.[67] Аналогичным образом, в 2016 году польский антрополог Катаржина Кашицка опровергла тот факт, что среди приматов задержка созревания также проявляется у макак-резусов, в которых общество состоит из нескольких самцов, и, возможно, не является точным показателем социальной структуры. Если бы P. robustus предпочитал среду обитания в саванне, общество, состоящее из нескольких самцов, было бы более благоприятным для защиты стаи от хищников в более незащищенной среде, как и бабуины, обитающие в саванне. Даже в обществе с множеством мужчин все еще возможно, что мужчины были более склонны к выселению, что объясняет смертность мужчин с перекосом тем же самым механизмом. [68]

В 2017 году антрополог Кэтрин Балолиа и ее коллеги предположили, что, поскольку самцы человекообразных обезьян имеют больший сагиттальный гребень, чем женщины (особенно гориллы и орангутанги), гребень может зависеть от полового отбора в дополнение к поддержке жевательных мышц. Кроме того, размер сагиттального гребня (и ягодичных мышц ) у самцов западных низинных горилл коррелировал с репродуктивным успехом. Balolia et al. расширили свою интерпретацию гребня на самцов видов Paranthropus , при этом гребень и, как следствие, более крупная голова (по крайней мере, у P. boisei ) использовались для своего рода демонстрации.. Это контрастирует с другими приматами, которые демонстрируют типично увеличенные клыки в агонистической демонстрации ( Paranthropus, вероятно, не делал этого, поскольку клыки сравнительно малы), хотя также возможно, что гребешок настолько заметен у самцов горилл и орангутангов, потому что им требуется больше височные мышцы, чтобы увеличить зевку и лучше видеть клыки. [70]

Технология [ править ]

В пещерах Колыбели Человечества часто встречаются каменные и костяные орудия, причем первые приписываются раннему Homo, а вторые - обычно P. robustus , поскольку костные орудия наиболее распространены, когда P. robustus остается намного превосходящим количество останков Homo . Костная технология австралопитека была впервые предложена Дарт в 1950-х годах вместе с тем, что он назвал « остеодонтокератической культурой », которую он приписал A. africanus в Макапансгате.датируется 3–2,6 миллиона лет назад. Эти кости больше не считаются инструментами, и существование этой культуры не поддерживается. Первый вероятный костяной инструмент был описан Робинсоном в 1959 году в Стеркфонтейне, пачке 5. Раскопки, проведенные южноафриканским палеонтологом Чарльзом Кимберлином Мозгом в Сварткрансе в конце 1980-х - начале 1990-х, обнаружили 84 подобных костных орудия, а раскопки, проведенные Кейзером в Дримолене, обнаружили 23. Все эти инструменты были найдены вместе с каменными ашельскими орудиями , за исключением тех, что были найдены в пачке 1 Сварткранса, на которых был обнаружен олдуванскийкаменные инструменты. Таким образом, всего имеется 108 образцов костяных орудий из региона и, возможно, еще два из Кромдраай Б. Два каменных орудия («Развитый олдован» или «Ранний ашельский») из Кромдраай Б, возможно, могут быть отнесены к P. robustus , поскольку Homo не был достоверно идентифицирован в этом слое, хотя возможно, что каменные орудия были переработаны (перемещены в слой после смерти жителей). Костяные орудия могли использоваться для срезания или обработки растений [71], обработки фруктов (а именно плодов марулы ), снятия коры деревьев [72] или выкапывания клубней или термитов. [73] [72] [71] Форма P. robustusрезцы, по-видимому, занимают промежуточное положение между H. erectus и современными людьми, что могло означать, что ему не приходилось регулярно откусывать большой кусок пищи из-за приготовления с помощью простых инструментов. [66] Эти инструменты кости, как правило , поступает от вала из длинных костей из средних и больших размеров млекопитающих, но инструменты получены из Мандибулы , ребер, и роговые стержни. Они не были изготовлены или специально сформированы для выполнения какой-либо задачи, но, поскольку они не подвержены атмосферным воздействиям и предпочтение отдается определенным костям, сырье, вероятно, было специально собрано вручную. Это контрастирует с восточноафриканскими костяными инструментами, которые, кажется, были модифицированы и непосредственно нарезаны определенной формы перед использованием. [71]

В 1988 г. Брэйн и южноафриканский археолог А. Силлент проанализировали 59 488 фрагментов костей из пачки 3 Сварткранса и обнаружили, что было сожжено 270, в основном принадлежащих антилопе среднего размера, а также зебре, бородавочнику, павиану и P. robustus . Они были обнаружены на всей глубине пачки 3, поэтому пожар был обычным явлением на протяжении всего ее отложения. Основываясь на цветовых и структурных изменениях, они обнаружили, что 46 были нагреты до температуры ниже 300 ° C (572 ° F), от 52 до 300–400 ° C (572–752 ° F), от 45 до 400–500 ° C (752–932 ° F). ° F) и 127 выше этого. Они пришли к выводу, что эти кости были «самым ранним прямым свидетельством использования огня в летописи окаменелостей», и сравнили температуру с температурой, достигнутой экспериментальными кострами, сжигающими белое вонючее дерево.который обычно растет возле пещеры. Хотя на некоторых костях были порезы, характерные для бойни, они сказали, что, возможно, гоминины также разводили огонь, чтобы отпугнуть хищников или согреться, а не готовить. Поскольку в пещере были обнаружены и P. robustus, и H. ergaster / H. erectus , они не были уверены, к какому виду приписать огонь. [74] В качестве альтернативы деятельности гомининов, потому что кости не были сожжены внутри пещеры, и возможно, что они были естественным образом сожжены во время циклических лесных пожаров (сухая трава саванны, а также возможно гуаноили накопление растений в пещере , возможно, оставили его восприимчивым к такому сценарию), а затем промывают в то , что бы стать членом 3. [75] [76] Ныне раннее требование использования огня 1,7 миллиона лет назад в Wonderwerk пещеры , Южная Африка, сделанная южноафриканским археологом Питером Бомонтом в 2011 году, которую он отнес к H. ergaster / H. erectus . [77]

Развитие [ править ]

SKX 11 зуб

Обычно считается, что австралопитеки росли быстрее, чем современные люди, во многом из-за тенденций развития зубов. Вообще говоря, появление первого постоянного коренного зуба у ранних гомининов оценивалось по разным оценкам от 2,5 до 4,5 лет, что резко контрастирует со средним показателем для современного человека - 5,8 лет. Первый постоянный моляр SK 63, который мог умереть в возрасте 3,4–3,7 года, возможно, прорезывал в 2,9–3,2 года. У современных обезьян (включая людей) траектория развития зубов сильно коррелирует с историей жизни и общей скоростью роста, но возможно, что у ранних гомининов просто была более быстрая траектория зубов, но более медленная история жизни из-за факторов окружающей среды, таких как ранний возраст отлучения от груди. как это показано на примере современных индриид лемуров .[78] В TM 1517 слияние элементов дистального отдела плечевой кости (в локтевом суставе) произошло до слияния элементов в дистальной фаланге большого пальца ноги, как у шимпанзе и бонобо , но в отличие от человека, что также может указывать на обезьяноподобная траектория роста. [2]

В процессе роста передняя часть челюсти P. robustus является депозитарной (поэтому она растет), тогда как боковые стороны резорбтивной (поэтому они отступают). Для сравнения, челюсти шимпанзе обычно являются хранилищем, отражающим прогнатизм, а у современных людей - резорбтивным, отражающим плоское лицо. У Paranthropus это могло быть связано с утолщением неба . В отличие от других обезьян и изящных австралопитеков, но, как и у людей, предчелюстной шов между предчелюстной костью и верхней челюстью (на небе) сформировался на ранней стадии развития. На ранних стадиях челюстная кость P. robustus была чем-то похожа на челюстную кость современного человека, но у P. robustus ее ширина увеличилась., как и следовало ожидать от его невероятной прочности во взрослом возрасте. К тому времени, когда прорезывается первый постоянный коренной зуб, тело нижней и передней челюсти расширяется, а ветвь нижней челюсти удлиняется, отклоняясь от траектории современного человека. Поскольку ветвь была такой высокой, предполагается, что P. robustus испытывал большее вращение передней части лица, чем современные люди и обезьяны. Рост был наиболее заметен между прорезыванием первых и вторых постоянных коренных зубов, особенно с точки зрения расстояния от задней части рта до передней части рта, вероятно, чтобы освободить место для массивных постклыковых зубов. Как и у людей, прочность челюстей снижалась с возрастом, хотя у P. robustus она снижалась медленнее . [79]Независимо от того, следовала ли P. robustus временным рамкам развития зубов человека или нечеловеческой обезьяны, премоляры и моляры имели бы ускоренный темп роста, чтобы достичь своего огромного размера. Напротив, наличие перикимат на резцах и клыках (линии роста, которые обычно стираются после прорезывания) может указывать на то, что эти зубы имеют пониженную скорость роста. [80] Корни зубов моляров P. robustus могли расти быстрее, чем у грацильных австралопитеков; длина корня 1-го моляра SK 62, выходящего из зубной альвеолы, составляет около 6 мм (0,24 дюйма). Напротив, у других гомининов они достигают 5-6 мм (0,20-0,24 дюйма) после того, как зуб появился не только из десен (более поздняя стадия развития зубов). Траектория роста SK 62 больше похожа на траекторию роста горилл, длина корней которых обычно составляет 7 мм (0,28 дюйма) при выходе из десен. [78]

К моменту прорезывания третьего моляра самки могли достичь зрелости скелета, но самцы, по-видимому, продолжали расти после достижения зубной зрелости, за это время они стали заметно более крепкими, чем самки ( половой биматуризм ). Точно так же самцы горилл завершают развитие зубов примерно в то же время, что и самки, но продолжают расти до 5 или 6 лет; а мандриллы самцов завершают развитие зубов раньше самок, но продолжают расти еще несколько лет. [69] Обсуждается, имел ли P. robustus определенный скачок роста с точки зрения общей высоты в подростковом возрасте, событие, уникальное для людей среди современных обезьян. [79]

В 1968 году американский антрополог Алан Манн, используя данные о зрелости зубов, разделил образцы P. robustus из Сварткранса на разные возрасты и обнаружил в среднем 17,2 года на момент смерти (они не обязательно умирали от старости), а самому старому экземпляру было 30–30 лет. 35 лет. Он также сообщил, что средняя продолжительность жизни A. africanus составляет 22,2 года . Используя это, он утверждал, что у этих гомининов было продолжительное, как у людей, детство. [81] В ответ в 1971 году биолог Келтон Мак-Кинли повторил процесс Манна с большим количеством образцов, и (включая P. boisei ) сообщил, что в среднем это 18 лет. Мак-Кинли согласился с Манном в том, что у P. robustus могло быть продолжительное детство. МакКинли также предположил, что половая зрелостьбыла достигнута примерно к 11 годам, потому что это примерно посередине между средними показателями для шимпанзе (9 лет) и человека (13). Основываясь на этом, он пришел к выводу, что младенцы рождались с интервалом от 3 до 4 лет, используя статистический тест, чтобы максимально увеличить количество рожденных детей. [82] В 1972 году антрополог Вальтер Лойтенеггер, оценив размер плода в 1230–1390 г (2,7–3,1 фунта) на основе веса взрослой женщины в 50 кг (110 фунтов), оценил размер головы плода примерно в 110–160 см3 ( 6,7–9,8 куб. Дюймов), похожий на шимпанзе. [83] В 1973 году, используя это и уравнение между размером головы плода и сроком беременности (предполагая, что скорость роста плода составляет 0,6 для всех млекопитающих), биолог Джон Фрейзер оценил срок беременности P. robustus в 300 дней . [84]В ответ Лойтенеггер указал, что у обезьян скорость роста плода сильно различается, и «оценки сроков беременности, основанные на этой скорости и массе тела при рождении, бесполезны». [85] В 1985 году британские биологи Пол Х. Харви и Тим Clutton-Брок придумал уравнения , связывающие размеры тела к истории жизни событий для приматов, которые Макхенри применительно к австралопитеков в 1994 году для П. ROBUSTUSон сообщил о размере мозга новорожденного 175 см3 и весе 1,9 кг (4,2 фунта), сроке беременности 7,6 месяцев, отлучении от груди после 30,1 месяца, возрасте созревания 9,7 года, возрасте размножения 11,4 года, интервале между родами 45 месяцев и продолжительности жизни 43,3 года. Они примерно совпадают с другими австралопитеками и шимпанзе. Однако для шимпанзе он получил сильно неточные результаты по сравнению с фактическими данными для размера мозга новорожденного, возраста отъема и интервала между родами, а для людей - всех показателей, кроме интервала рождения. [86]

Патология [ править ]

Левый верхний 1-й моляр SK 57 с третичным дентином (белая стрелка)

Основываясь на выборке из 402 зубов, P. robustus, по- видимому, имел низкий уровень заболеваемости третичным дентином , составляющим около 12–16% , который формируется для восстановления повреждений зубов, вызванных чрезмерным износом или зубными полостями. Это похоже на то, что было обнаружено для A. africanus и H. naledi (все три населяли Колыбель человечества в разные моменты времени). Напротив, у шимпанзе показатель заболеваемости составляет 47%, а у горилл - до 90%, вероятно, из-за диеты с гораздо большим содержанием жестких растений. [87]

У P. robustus, по- видимому, были особенно высокие показатели язвенной гипоплазии эмали (ПЭГ), при которой образование зубной эмали является пятнистым, а не однородным. У P. robustus поражено около 47% молочных зубов и 14% взрослых зубов по сравнению с примерно 6,7% и 4,3% соответственно для комбинированных зубов A. africanus , A. sediba , Early Homo и H. naledi. . Состояние этих отверстий, покрывающих весь зуб, соответствует несовершенному амелогенезу современного человека . Поскольку круглые отверстия в покрытии эмали имеют одинаковый размер, они присутствуют только на коренных зубах., и иметь одинаковую степень тяжести у разных людей, ПЭГ могла быть генетическим заболеванием. Возможно, что кодирующая область, связанная с утолщением эмали, также увеличивает риск развития PEH. [88]

Было выявлено, что у четырех особей P. robustus были зубные кариесы , что свидетельствует о том же уровне, что и у несельскохозяйственных современных людей (1–5%). Это странно, поскольку считается, что у P. robustus была диета с высоким содержанием песчаной пищи, а песчаная пища должна снизить частоту возникновения кариеса , поэтому P. robustus, возможно, часто употреблял продукты с высоким содержанием сахара, вызывающие кариес. PEH также может иметь повышенную восприимчивость к кариесу. [89] Коренной зуб из Дримолена показал полость на корне зуба, что редко встречается у ископаемых человекообразных обезьян. Чтобы бактерии, образующие полости, достигли этой области, человек также должен был бы представить альвеолярное дыхание , которое обычно связано сзаболевание десен ; или чрезмерное прорезывание зуба, которое происходит, когда он изнашивается и должен прорезаться еще немного, чтобы сохранить правильный прикус, при этом обнажая корень. Последнее наиболее вероятно, и обнаженный корень, по-видимому, вызвал гиперцементоз, чтобы закрепить зуб на месте. Кажется, что полость заживает, возможно, из-за изменения диеты или микробиома рта или потери соседнего моляра. [65]

В образце из 15 особей P. robustus все они показали потерю альвеолярной кости от легкой до умеренной в результате заболевания пародонта (износ кости, поддерживающей зубы, из-за заболевания десен). Напротив, в образце из 10 особей A. africanus у трех не было выявлено патологий альвеолярной кости. Измерение расстояния между альвеолярной костью и cementoenamel перекрестком , П. массивный , возможно , страдал от более высокой скорости потери зубов крепления , если P. ROBUSTUSимели более высокую высоту шейки матки (слегка суженную область, где коронка встречается с корнем), и в этом случае эти два вида имели одинаковую скорость потери прикрепления зубов. Если первое верно, то разница может быть связана с разными диетическими привычками, стратегиями жевания, более патогенной микрофлорой ротовой полости у P. robustus или некоторыми иммунологическими различиями, которые сделали P. robustus несколько более восприимчивым к заболеваниям десен. [90]

Удаляя матрицу, заключающую в себе TM 1517, Шеперс заметил большой камень, который весил бы 75 г (2,6 унции), который вонзился в черепную коробку через теменную кость . Он считал это свидетельством того, что другой человек убил TM 1517, запустив камень в качестве снаряда при защите или нападении, но наиболее экономным объяснением является то, что камень был отложен во время процесса окаменения после того, как TM 1517 умер. В 1961 году научный писатель Роберт Ардри заметил две небольшие дыры на расстоянии примерно 2,5 см (дюйм) друг от друга на детской тюбетейке SK 54 и решил, что этот человек был убит, получив два удара по голове во время нападения; в 1970 году Брэйн переосмыслил это как свидетельство нападения леопарда .[91]

Палеоэкология [ править ]

В плейстоценовой колыбели человечества в основном доминировали спрингбоки Antidorcas recki , но другие антилопы, жирафы и слоны также, казалось, были многочисленной мегафауной. Комплекс хищников представлен саблезубыми кошками Dinofelis spp. и Megantereon spp. , гиена Lycyaenops silberbergi . В целом, сообщество животных в регионе в целом указывает на смешанный, открытый или закрытый ландшафт с, возможно, горными лугами и кустарниками . [92] Австралопитеки и ранние Homo, вероятно, предпочитали более прохладные условия, чем более поздние Homo., поскольку нет стоянок австралопитеков, которые находились бы на высоте ниже 1000 м (3300 футов) над уровнем моря во время осаждения. Это означает, что, как и шимпанзе, они часто населяли районы со средней дневной температурой 25 ° C (77 ° F), опускающейся до 10 или 5 ° C (50 или 41 ° F) ночью. [93]

P. robustus также сожительствовал в Колыбели человечества с H. ergaster / H. erectus . [55] [75] [94] Кроме того, эти два вида обитали вместе с Australopithecus sediba, который известен примерно 2 миллиона лет назад в Малапе . Самый последний экземпляр A. africanus , Sts 5, датируется примерно 2,07 миллиона лет назад, когда появились P. robustus и H. erectus . [94] Обсуждается вопрос о том, имел ли P. robustus симбиотические, нейтральные или антагонистические отношения с современными австралопитеками иHomo . [95] Вполне возможно, что Южная Африка была убежищем для австралопитека примерно 2 миллиона лет назад, когда началась большая климатическая изменчивость и изменчивость, а также потенциальная конкуренция с Homo и Paranthropus . [94]

Отложения с ископаемыми [ править ]

Место колыбели человечества
Пещеры с ископаемыми ( P. robustus известен по номерам 1, 7 и 11–14).

В Сварткрансе P. robustus был идентифицирован у членов 1–3. [96] Homo также встречается в этих отложениях, но идентификация видов в членах 1 и 2 обсуждается между H. ergaster / H. erectus , H. habilis , H. rudolfensis или несколько видов. Всего в Сварткрансе было обнаружено более 300 экземпляров P. robustus, представляющих более 130 человек [97], преимущественно изолированные зубы. [5] Пачка 1 и пачка 3 имеют несколько общих видов млекопитающих, поэтому датирование по останкам животных ( биостратиграфия ) дает перекрывающиеся временные интервалы. Как восточноафриканский олдувайСлой I (2,03–1,75 миллиона лет назад) и нижний слой II (1,75–1,70 миллиона лет назад), в пачке 1 сохранились антилопа Parmularius angusticornis , антилопа гну и мыс буйвола . Присутствие павиана Hamadryas и Dinopithecus могло означать, что члены 1–3 были отложены 1,9–1,65 миллиона лет назад, хотя присутствие бородавочников предполагает, что некоторые участки отложений могли датироваться более 1,5 миллиона лет назад. Уран-свинцовые датировкисообщает об интервалах 3,21–0,45 миллиона лет назад для пачки 1 (очень большой диапазон ошибок), 1,65–1,07 миллиона лет назад для пачки 2 и 1,04-0,62 миллиона лет назад для пачки 3, хотя более вероятно, что это более молодая сторона оценки. ; это могло означать, что P. robustus пережил P. boisei . [96] Геохронология космогенных нуклидов сообщила о гораздо более ограниченных датах: 2,2–1,8 миллиона лет назад для пачки 1 и 0,96 миллиона лет назад для пачки 3. На сегодняшний день не удалось идентифицировать подходящую часть пачки 2. [98]

В Стеркфонтейне только экземпляры StW 566 и StW 569 твердо отнесены к P. robustus , происходящие из «олдованского заполнения», датируемого 2–1,7 миллиона лет назад в части пачки 5. Более ранние члены обнаружили A. africanus . В 1988 году палеоантрополог Рональд Дж. Кларк предположил, что StW 505 из более раннего члена 4 был предком P. robustus . Образец по-прежнему обычно относят к A. africanus , хотя известно, что гоминины Стеркфонтейна имеют чрезвычайно широкий диапазон вариаций, и обсуждается, представляют ли материалы несколько видов, а не только A. africanus . [5] Внешний вид павианаTheropithecus oswaldi , зебры , львы , страусы , весенние птицы и несколько пасущихся антилоп в пачке 5 указывает на преобладание открытых пастбищ, но анализ донных отложений показывает, что вход в пещеру был влажным во время отложения, что может указывать на хорошо обводненные лесные пастбища. [99]

В Кромдраай P. robustus был обнаружен в Кромдраай B, и почти все окаменелости P. robustus, обнаруженные в пещере, были обнаружены в пачке 3 (из 5 членов). В общей сложности был обнаружен 31 экземпляр, представляющий не менее 17 особей. Единственный потенциальный экземпляр Homo из пачки 3 - это KB 5223, но его классификация обсуждается. [71] Останки животных Кромдраай А предполагают, что отложение произошло где-то между 1,89 и 1,63 миллиона лет назад, а наличие олдовских или ачулеанских орудий указывает на ранний HomoМероприятия. Датировка Kromdraai B менее ясна, так как нет никаких видов животных, которые, как известно, существовали в узком временном интервале, и многие экземпляры, не относящиеся к гомининам, не были отнесены к виду (оставлено на уровне рода). Палеомагнетизм предполагает, что член 3 может датироваться 1,78–1,6 миллиона лет назад, член 2 - 1,78 миллиона лет назад, а член 1 - 2,11–1,95 миллиона лет назад. [96] Около 75% останков млекопитающих, кроме P. robustus, составляют обезьяны, в том числе листоеды колобиновые обезьяны , возможно, самые ранние находки павианов Hamadryas, Gorgopithecus и Papio angusticeps в Южной Африке. Отсутствие павианов T. oswaldi иDinopithecus потенциально может означать, что член 3 старше, чем член Стеркфонтейна 5 и член Сварткранса 1; что, если оно верное, сделало бы недействительными результаты палеомагнетизма и сделало бы эти образцы одними из самых старых представителей этого вида. [53] Кости уха молоди KB 6067 из пачки 3 соответствуют таковым у P. robustus , но размеры улитки и овального окна лучше соответствуют более древнему StW 53 из пачки 4 Стеркфонтейн с неопределенным видовым обозначением. Следовательно, KB 6067 может быть базальным (более древним, чем) другим экземплярам P. robustus , по крайней мере, тем, для которых известна морфология ушей. [100]

GDA-2 из Гондолинской пещеры

В пещере Гондолин было обнаружено 3 образца гомининов: правый третий премоляр, назначенный раннему Homo (G14018), частичный левый грацильный 1-й или 2-й моляр австралопитека (GDA-1) и надежный 2-й моляр австралопитека (GDA-2). Первый образец гоминина (G14018) был обнаружен немецким палеонтологом Элизабет Врба в 1979 году, а два других экземпляра были обнаружены в 1997 году соответственно южноафриканским палеоантропологом Андре Кейзером и экскаватором Л. Дихасу. GDA-2 размером 18,8 мм × 18,1 мм (0,74 дюйма × 0,71 дюйма), площадь 340 мм 2 (0,53 кв. Дюйма) - исключительно большой для P. robustus , зарегистрированный максимум которого составляет 290 мм 2 (0,45 кв. в). Это относится к ареалу P. boisei.278–378 мм 2 (0,431–0,586 кв. Дюйма), поэтому первооткрыватели отнесли его к неопределенному виду Paranthropus, а не к P. robustus . [101] GDA-2 был обнаружен рядом с свиньей Metridiochoerus andrewsi , что означает, что возраст зуба должен составлять 1,9–1,5 миллиона лет. [96] Судя по этому и палеомагнетизму, это может быть примерно 1,8 миллиона лет назад. [96]

Впервые в пещере Купера были обнаружены останки P. robustus в 2000 году южноафриканскими палеоантропологами Кристин Штайнингер и Ли Роджерс Бергер . Образцы включают раздробленное частичное правое лицо (COB 101), 3 изолированных зуба, ювенильную челюстную кость и несколько фрагментов черепа. Останки животных в отложениях гомининов похожи на останки Сварткранса и Кромдраай А, поэтому отложения пещеры Купера могут датироваться 1,87–1,56 миллиона лет назад. [96]

В пещере Дримолен были обнаружены останки гомининов в 1992 году Кейзером, который за 8 лет наблюдал за обнаружением 79 экземпляров P. robustus . [25] Среди них наиболее полные черепа P. robustus : предполагаемый женский DNH-7 (который также сохранил сочлененную челюсть почти со всеми зубами) и предполагаемый мужской DNH 155. [22] Предполагается, что это место примерно 2 -1,5 миллиона лет на основе останков животных, которые также были обнаружены в Сварткрансе, члене 1 [25] . Сообщество животных в целом похоже на таковое в пещере Купера, то есть они, вероятно, примерно того же возраста. [96]В 2020 году DNH 152 был палеомагнитно датирован 2,04–1,95 миллиона лет назад, что сделало его самым старым подтвержденным экземпляром P. robustus . Он также был связан с черепом H. ergaster / H. erectus DNH 134. [94] Материал Дримолена сохраняет некоторые базальные характеристики по сравнению с останками Сварткранов и Кромдраай. [22]

Хронология африканских гомининов (в млн лет)
Просмотреть ссылки
HumanHomo nalediHomo rhodesiensisHomo ergasterAustralopithecus sedibaParanthropus robustusParanthropus boiseiHomo rudolfensisHomo habilisAustralopithecus garhiParanthropus aethiopicusLD 350-1Australopithecus bahrelghazaliKenyanthropusAustralopithecus deyiremedaAustralopithecus africanusAustralopithecus afarensisAustralopithecus anamensisArdipithecus ramidusArdipithecus kadabba


Хищничество [ править ]

Тюбетейка SK 54 с двумя дырками, вероятно, от нападения леопарда

Кости австралопитека могли скопиться в пещерах из-за того, что крупные хищники таскали туши, что было впервые подробно исследовано Брэйном в 1983 году. На шлемнике молоди P. robustus SK 54 есть две точки прокола, соответствующие нижним клыкам леопарда SK 349 из тех же месторождений. Brain предположения , что динофелис и , возможно , также охотничьи гиены специализируются на убийство австралопитеков, [102] , но изотоп углерода анализ показывает эти виды преимущественно ели большие травоядные, в то время как леопард, sabertoothed мегантереон и пятнистая гиена , скорее всего, регулярно потребляли P. робустус .[103] Брэйн не был уверен, активно ли эти хищники разыскивали их и приносили обратно в логово пещеры, чтобы поесть, или населяли более глубокие уголки пещер и устраивали засады, когда они входили. Современные павианы в этом регионе часто укрываются в карстовых воронках, особенно холодными зимними ночами, хотя Брэйн предположил, что австралопитеки сезонно мигрировали из Хайвельда в более теплый Бушвельд , занимая укрытия в пещерах только весной и осенью. [102]

Как антихищное поведение, павианы часто ассоциируют себя со средними и крупными травоядными животными, в первую очередь с импалами , и возможно, что P. robustus, а также другие ранние гоминины, которые жили в открытой среде, также поступали так же, учитывая, что они обычно связаны с обилие средних и крупных останков крупного рогатого скота и лошади. [104]

Вымирание [ править ]

Хотя P. robustus был довольно выносливым видом с толерантностью к изменчивости окружающей среды, он, по-видимому, предпочитал лесную среду, и точно так же большинство останков P. robustus датируется влажным периодом в Южной Африке 2–1,75 миллиона лет назад, способствовавшим образованию таких биомов. Вымирание P. robustus совпало с переходом среднего плейстоцена и удвоением продолжительности ледникового цикла. Во время ледниковых явлений, когда на полюсах скапливалось больше льда, пояс тропических дождей сужался к экватору, что впоследствии привело к отступлению водно-болотных угодий и лесов. До перехода P. robustusпопуляции, возможно, сократились до определенных лесных зон-убежищ в течение 21000-летних циклов, вымирают в определенных областях до тех пор, пока не начнется влажный цикл, после чего они вновь заселят эти зоны. Непрерывное продление сухих циклов могло привести к его исчезновению, последнее появление в летописи окаменелостей произошло 1–0,6 миллиона лет назад (хотя более вероятно, что 0,9 миллиона лет назад). Homo, возможно, смог выжить, населяя гораздо больший географический диапазон, и с большей вероятностью нашел подходящее убежище во время неблагоприятных климатических колебаний. [105]

Однако географический ареал P. robustus в летописи окаменелостей составляет примерно 500 км 2 (190 квадратных миль), тогда как находящаяся под угрозой исчезновения восточная горилла (с наименьшим ареалом среди африканских обезьян) населяет 70000 км 2 (27000 квадратных миль), находящаяся под угрозой исчезновения западная горилла - 700 000 км 2 (270 000 кв. миль) и находящийся под угрозой исчезновения шимпанзе - 2 600 000 км 2 (1 000 000 кв. миль). Таким образом, распределение окаменелостей очень маловероятно и отражает истинный ареал этого вида; следовательно, P. robustus, возможно, вымер гораздо совсем недавно где-нибудь, кроме Колыбели Человечества ( эффект Синьора – Липпса). [105]

См. Также [ править ]

  • Африканская археология
  • Australopithecus africanus  - вымершие гоминиды из Южной Африки.
  • Australopithecus sediba  - Гоминин возрастом два миллиона лет из колыбели человечества.
  • Homo ergaster  - Вымершие виды или подвиды архаичного человека
  • Homo habilis  - архаический вид человека от 2,1 до 1,5 млн лет назад.
  • Homo naledi  - архаичный южноафриканский человек с маленьким мозгом
  • Homo rudolfensis  - вымерший гоминин из раннего плейстоцена Восточной Африки.
  • Paranthropus aethiopicus  - вымерший вид гомининов Восточной Африки
  • Paranthropus boisei  - Вымерший вид гомининов Восточной Африки.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Брум Р. (1938). "Антропоидные обезьяны плейстоцена Южной Африки" . Природа . 142 (3591): 377–339. DOI : 10.1038 / 142377a0 .
  2. ^ a b Cazenave, M .; Zanolli, C .; Clément, D .; и другие. (2019). Комплекс одонтоскелета TM 1517 из Kromdraai B, Южная Африка, и структура созревания Paranthropus robustus. 9-е собрание Европейского общества изучения эволюции человека. С. 19–21.
  3. Перейти ↑ Tobias, PV (1998). «Обезьяноподобный австралопитек через семьдесят лет: был ли это гоминид?». Журнал Королевского антропологического института . 4 (2): 283–308. DOI : 10.2307 / 3034503 . JSTOR 3034503 . 
  4. ^ " Парантроп " . Словарь Мерриама – Вебстера . Проверено 20 июня 2020 .
  5. ^ Б с д е е Константино, PJ; Вуд, BA (2004). « Палеобиология парантропов ». Miscelanea en Homenaje Эмилиано Агирре . Палеоантропология. III . Museo Arqueológico Regional.
  6. Перейти ↑ Broom, R. (1948). «Еще один новый тип ископаемого человека-обезьяны». Природа . 162 (4132): 57. DOI : 10.1038 / 163057a0 . PMID 18106151 . S2CID 4126221 .  
  7. Перейти ↑ Broom, R. (1950). «Роды и виды ископаемых южноафриканских обезьяноподобных людей». Американский журнал физической антропологии . 8 (1): 1–14. DOI : 10.1002 / ajpa.1330080109 . PMID 15410860 . 
  8. ^ а б Робинсон, JT (1954). «Роды и виды австралопитеков». Американский журнал физической антропологии . 12 (2): 181–200. DOI : 10.1002 / ajpa.1330120216 . PMID 13188956 . 
  9. ^ Йохансон, округ Колумбия ; Уайт, Т.Д. (1979). «Систематическая оценка ранних африканских гоминидов». Наука . 203 (4378): 321–330. DOI : 10.1126 / science.104384 . PMID 104384 . 
  10. ^ Washburn, SL ; Паттерсон, Б. (1951). «Эволюционная Важность южноафриканских„Люди-обезьяны “ ». Природа . 167 (4251): 650–651. DOI : 10.1038 / 167650a0 . PMID 14826894 . S2CID 4207075 .  
  11. ^ Zanolli, C .; Kullmer, O .; Kelley, J .; и другие. (2019). «Доказательства увеличения разнообразия гоминидов в раннем и среднем плейстоцене Индонезии» (PDF) . Природа, экология и эволюция . 3 (5): 755–764. DOI : 10.1038 / s41559-019-0860-Z . PMID 30962558 . S2CID 102353734 .   
  12. Перейти ↑ Broom, R. (1939). «Зубной ряд трансваальских плейстоценовых антропоидов, плезиантропов и парантропов » (PDF) . Летопись музея Трансвааля . 19 (3): 303–314.
  13. ^ a b Zhang, Y .; Харрисон, Т. (2017). " Gigantopithecus blacki : гигантская обезьяна из плейстоцена в Азии повторно посещена" . Американский журнал физической антропологии . 162 (S63): 170. DOI : 10.1002 / ajpa.23150 . PMID 28105715 . 
  14. ^ а б Wolpoff, MH (1974). «Пересмотренная работа: ранняя поза и движение гоминидов Джона Т. Робинсона». Биология человека . 46 (4): 719–724. JSTOR 41462378 . 
  15. Перейти ↑ Robinson, JT (1953). «Природа Telanthropus capensis ». Природа . 171 (4340): 33. DOI : 10.1038 / 171033a0 . PMID 13025468 . S2CID 76346 .  
  16. Перейти ↑ Tobias, PV (1965). «Новые открытия в Танганьике: их связь с эволюцией гоминидов». Современная антропология . 6 (4): 393. DOI : 10.1086 / 200622 . JSTOR 2740331 . 
  17. ^ Йохансон, округ Колумбия ; Уайт, Т.Д. (1979). «Систематическая оценка ранних африканских гоминидов». Наука . 203 (4378): 321–330. DOI : 10.1126 / science.104384 . PMID 104384 . 
  18. ^ Кларк, RJ ; Куман, К. (2019). "Череп StW 573, скелет австралопитека прометея 3,67 млн ​​лет из пещер Стеркфонтейн, Южная Африка". Журнал эволюции человека . 134 : 102634. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2019.06.005 . PMID 31446970 . 
  19. ^ а б МакНалти, КП (2016). "Таксономия и филогения гомининов: что в имени?" . Знания о естественном просвещении . 7 (1): 2.
  20. ^ Уокер, А .; Лики, RE ; Харрис, JM; Браун, FH (1986). «2,5-миллионный Australopithecus boisei с запада озера Туркана, Кения». Природа . 322 (6079): 517–522. DOI : 10.1038 / 322517a0 . S2CID 4270200 . 
  21. ^ a b c Вуд, Бернард; Константино, Пол (2007). « Paranthropus boisei : пятьдесят лет свидетельств и анализа» . Американский журнал физической антропологии . 134 (Дополнение 45): 117–121. DOI : 10.1002 / ajpa.20732 . PMID 18046746 . 
  22. ^ Б с д е е Martin, JM; Leece, AB; Neubauer, S .; и другие. (2020). «Дримолен череп DNH 155 документирует микроэволюцию у ранних видов гомининов». Природа, экология и эволюция . DOI : 10.1038 / s41559-020-01319-6 .
  23. ^ a b Cartmill, M .; Смит, FH (2009). Человеческое происхождение . Джон Вили и сыновья. С. 152–157. ISBN 978-0-471-21491-5.
  24. ^ Олейничак, AJ; Смит, TM; Скиннер, ММ; Грин, ИП ; и другие. (2008). «Трехмерное распределение и толщина коренной эмали у австралопитека и парантропа » . Письма о биологии . 4 (4): 406–410. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0223 . PMC 2610159 . PMID 18522924 .  
  25. ^ а б в Кейзер, AW (2000). «Череп дримолена: наиболее полный череп и нижняя челюсть австралопитека на сегодняшний день» . Южноафриканский научный журнал . 96 : 189–197.
  26. Перейти ↑ Le Gros Clark, WE (1947). «Наблюдения за анатомией ископаемых Australopithecinae» . Журнал анатомии . 81 (Pt 3): 321. PMC 1272827 . PMID 17105037 .  
  27. ^ Kaszycka, К. (2001). «Новая графическая реконструкция типового экземпляра Australopithecus robustus из Кромдрааи, ЮАР - TM 1517» . Южноафриканский научный журнал . 91 .
  28. Перейти ↑ Holloway, RL (1972). «Новый эндокаст австралопитецинов, SK 1585, из Сварткранса, Южная Африка». Американский журнал физической антропологии . 37 (2): 173–185. DOI : 10.1002 / ajpa.1330370203 .
  29. ^ Фальк, Д .; Редмонд-младший, JC; Guyer, J .; и другие. (2000). «Ранняя эволюция мозга гоминидов: новый взгляд на старые эндокасты» (PDF) . Журнал эволюции человека . 38 (5): 695–717. DOI : 10,1006 / jhev.1999.0378 . PMID 10799260 . S2CID 18886132 .   
  30. ^ Ф. Спур; П. Гунц; С. Нойбауэр; С. Штельцер; Н. Скотт; А. Квекасон; MC Дин (2015). «Реконструированный Homo habilis типа OH 7 предполагает глубоко укоренившееся видовое разнообразие у ранних Homo ». Природа . 519 (7541): 83–86. Bibcode : 2015Natur.519 ... 83S . DOI : 10,1038 / природа14224 . PMID 25739632 . S2CID 4470282 .  
  31. ^ Beaudet, A .; Кларк, Р.Дж .; Bruxelles, L .; и другие. (2019). «Костный лабиринт StW 573 (« Маленькая лапка »): значение для ранней эволюции гомининов и палеобиологии». Журнал эволюции человека . 127 : 67–80. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2018.12.002 . PMID 30777359 . 
  32. ^ Сабан, Р. (1983). "Les veines méningées moyennes des Australopithèques" . Bulletins et Mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris (на французском языке). 13 (3): 313–323. DOI : 10.3406 / bmsap.1983.3905 .
  33. ^ Браун, B .; Уокер, А .; Уорд, резюме; Лики, RE (1993). «Новый Australopithecus boisei calvaria из Восточного озера Туркана, Кения». Американский журнал физической антропологии . 91 (2): 157. DOI : 10.1002 / ajpa.1330910202 . PMID 8317557 . 
  34. ^ Фальк, Д .; Конрой, GC (1983). «Система черепных венозных пазух Australopithecus afarensis ». Природа . 306 (5945): 779–781. DOI : 10.1038 / 306779a0 . S2CID 34922603 . 
  35. Перейти ↑ Falk, D. (1988). «Увеличенные затылочные / маргинальные пазухи и эмиссарные отверстия: их значение в эволюции гоминидов». В Грине, ИП (ред.). Эволюционная история «крепких» австралопитеков . С. 133–148. ISBN 978-1-351-52126-0.
  36. ^ a b Сандерс, WJ (1998). «Сравнительное морфометрическое исследование позвоночного ряда австралопитеков Stw-H8 / H41» (PDF) . Журнал эволюции человека . 34 (3): 249–302. DOI : 10,1006 / jhev.1997.0193 . PMID 9547457 . S2CID 13290661 .   
  37. ^ Пломп, штат Калифорния; Добней, К .; Вестон, округ Колумбия; Визарсдоттир, США; Коллард, М. (2019). «Трехмерный анализ формы позвонков современных приматов и ископаемых гомининов подтверждает гипотезу о форме предков грыжи межпозвонкового диска» . BMC Evolutionary Biology . 19 (226): 226. DOI : 10,1186 / s12862-019-1550-9 . PMC 6916256 . PMID 31842740 .  
  38. ^ a b Wood B, Ричмонд BG (2000). «Эволюция человека: систематика и палеобиология» . Журнал анатомии . 197 (1): 35–36. DOI : 10.1046 / j.1469-7580.2000.19710019.x . PMC 1468107 . PMID 10999270 .  
  39. ^ Gommery, D .; Сенут, Б .; Кейзер, А. (2002). «Фрагментарный таз Paranthropus robustus из плио-плейстоценовой стоянки Дримолен, Южно-Африканская Республика». Geobios (на французском). 35 (2): 265–281. DOI : 10.1016 / S0016-6995 (02) 00022-0 .
  40. ^ Macchiarelli R, Bondioli л, Galichon V, Тобиас П.В. (февраль 1999 г.). «Трабекулярная архитектура бедренной кости демонстрирует уникальные особенности локомоторного поведения у южноафриканских австралопитеков». Журнал эволюции человека . 36 (2): 211–32. DOI : 10,1006 / jhev.1998.0267 . PMID 10068067 . 
  41. Перейти ↑ Straus, Jr., WL (1948). «Плечевая кость Paranthropus robustus ». Американский журнал физической антропологии . 6 (3): 285–313. DOI : 10.1002 / ajpa.1330060305 . PMID 18884223 . 
  42. ^ Грин, ИП; Susman, RL (1991). «Радиус Paranthropus robustus из пачки 1, свита Сварткранс, Южная Африка». Американский журнал физической антропологии . 84 (3): 229–248. DOI : 10.1002 / ajpa.1330840302 . PMID 2024712 . 
  43. ^ Susman, RL (1989). «Новые окаменелости гоминидов из формации Сварткранс (раскопки 1979–1986 гг.): Посткраниальные образцы». Американский журнал физической антропологии . 79 (4): 451–474. DOI : 10.1002 / ajpa.1330790403 . PMID 2672829 . 
  44. ^ Домингес-Родриго, М .; Пикеринг, TR; Baquedano, E .; и другие. (2013). «Первый частичный скелет Paranthropus boisei возрастом 1,34 миллиона лет из пласта II, Олдувайское ущелье, Танзания» . PLOS ONE . 8 (12): e80347. DOI : 10.1371 / journal.pone.0080347 . PMC 3855051 . PMID 24339873 .  
  45. ^ Susman, RL (1988). «Рука Paranthropus robustus от члена 1, Сварткранс: ископаемые свидетельства поведения инструмента». Наука . 240 (4853): 781–784. DOI : 10.1126 / science.3129783 . JSTOR 1701549 . PMID 3129783 .  
  46. ^ Райан, TM; Карлсон, KJ; Гордон, AD; и другие. (2018). «Человекоподобная нагрузка на тазобедренный сустав у Australopithecus africanus и Paranthropus robustus » . Журнал антропологии человека . 121 : 12–24. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2018.03.008 . PMID 29706230 . 
  47. ^ Георгиу, L .; Данмор, CJ; Бардо, А. (2020). «Свидетельства того, что у гомининов плейстоцена в Южной Африке есть привычки лазать» . Труды Национальной академии наук . 117 (15): 8416–8423. DOI : 10.1073 / pnas.1914481117 . PMC 7165455 . PMID 32229560 .  
  48. ^ Cazenave, M .; Oettlê, A .; Теккери, Дж. Ф.; и другие. (2019). «SKX 1084 hominin patella из Сварткранса, пачка 2, Южная Африка: комплексный анализ его внешней морфологии и внутренней структуры» . Comptes Rendus Palevol . 18 (2): 223–235. DOI : 10.1016 / j.crpv.2018.06.002 .
  49. ^ Susman, RL; Мозг, TM (1988). «Новая первая плюсневая кость (SKX 5017) из Сварткранса и походка Paranthropus robustus ». Американский журнал физической антропологии . 77 (1): 7–15. DOI : 10.1002 / ajpa.1330770103 . PMID 3189526 . 
  50. ^ Пилбим, Д .; Гулд, SJ (1974). «Размер и масштаб в эволюции человека». Наука . 186 (4167): 892–901. DOI : 10.1126 / science.186.4167.892 . PMID 4219964 . S2CID 23346637 .  
  51. Перейти ↑ McHenry, HM (1988). «Новые оценки массы тела ранних гоминидов и их значение для энцефализации и мегадонтии устойчивых австралопитеков». В Грине, ИП (ред.). Эволюционная история «крепких» австралопитеков . С. 133–148. ISBN 978-1-351-52126-0.
  52. Перейти ↑ McHenry, HM (1991). «Миниатюрные тела« крепких »австралопитеков». Американский журнал физической антропологии . 86 (4): 445–454. DOI : 10.1002 / ajpa.1330860402 .
  53. ^ а б Брага, Дж .; Теккерей, Дж. Ф.; Bruxelles, L .; Dumoncel, J .; Фурвел, Ж.-П. (2017). «Растягивание временного промежутка эволюции гомининов в Кромдраай (Гаутенг, Южная Африка): недавние открытия» . Comptes Rendus Palevol . 16 (1): 58–70. DOI : 10.1016 / j.crpv.2016.03.003 .
  54. Перейти ↑ McHenry, HM (1991). «Длина бедра и рост у гоминидов плио-плейстоцена». Американский журнал физической антропологии . 85 (2): 149–158. DOI : 10.1002 / ajpa.1330850204 . PMID 1882979 . 
  55. ^ а б Susman, RL; de Ruiter, D .; Мозг, СК (2001). «Недавно идентифицированный посткраниальные остатки парантропа и раннее Homo от Сварткранса пещеры, Южной Африки» . Журнал эволюции человека . 41 (6): 607–629. DOI : 10,1006 / jhev.2001.0510 . PMID 11782111 . S2CID 26326715 .  
  56. Перейти ↑ Holliday, TW (2012). «Размер тела, форма тела и периметр рода Homo ». Современная антропология . 53 (6): 338. DOI : 10,1086 / 667360 .
  57. ^ Grabowski, M .; Hatala, KG; Юнгерс, WL; Ричмонд, Б.Г. (2015). «Оценка массы тела окаменелостей гомининов и эволюция размеров человеческого тела». Журнал эволюции человека . 85 : 75–93. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2015.05.005 . PMID 26094042 . 
  58. ^ a b c Дерево, B .; Стрейт, Д. (2004). «Модели использования ресурсов у ранних Homo и Paranthropus ». Журнал эволюции человека . 46 (2): 119–162. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2003.11.004 . PMID 14871560 . 
  59. Перейти ↑ Walker, A. (1981). «Диета и зубы. Гипотезы питания и эволюция человека» . Философские труды Королевского общества B . 292 (1057): 57–64. DOI : 10.1098 / rstb.1981.0013 . PMID 6115407 . 
  60. ^ а б Ладен, Г .; Wrangham, R. (2005). «Возникновение гоминидов как адаптивный сдвиг в альтернативной пище: подземные запасающие органы растений (USO) и австралопитское происхождение». Журнал эволюции человека . 49 (4): 482–498. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2005.05.007 . PMID 16085279 . 
  61. ^ Хэтли, Т .; Каппельман Дж. (1980). «Медведи, свиньи и гоминиды плио-плейстоцена: случай эксплуатации подземных пищевых ресурсов». Экология человека . 8 (4): 371–387. DOI : 10.1007 / BF01561000 . JSTOR 4602571 . S2CID 86632664 .  
  62. ^ a b Sponheimer, M .; Passey, BH; де Руйтер, ди-джей; и другие. (2006). «Изотопные доказательства диетической изменчивости у ранних гомининов Paranthropus robustus » . Наука . 314 (5801): 980–982. Bibcode : 2006Sci ... 314..980S . DOI : 10.1126 / science.1133827 . PMID 17095699 . S2CID 22291574 .  
  63. ^ Ли-Торп, Дж .; Теккерей, Дж. Ф.; дер Мерве, Н.В. (2000). «Возвращение к охотникам и жертвам». Журнал эволюции человека . 39 (6): 565–576. DOI : 10,1006 / jhev.2000.0436 . PMID 11102267 . 
  64. ^ Константино, П.Дж.; Borrero-Lopez, O .; Газон, BR (2018). «Механизмы повреждения зубов при восстановлении питания парантропов » . Биоповерхность и биотрибология . 4 (3): 73–78. DOI : 10,1049 / bsbt.2018.0017 .
  65. ^ a b Towle, I .; Рига, А .; Ирландский, JD; и другие. (2019). «Корневой кариес третьего моляра Paranthropus robustus из Дримолена» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 170 (2): 319–323. DOI : 10.1002 / ajpa.23891 . PMID 31265762 .  
  66. ^ а б Уильямс, Флорида (2015). «Диетические предпочтения Paranthropus robustus из Сварткранса, Южная Африка» . Антропологическое обозрение . 78 (1): 1–19. DOI : 10,1515 / НАРЭ-2015-0001 .
  67. ^ а б Коупленд, SR; Sponheimmer, M .; де Руйтер, ди-джей; Ли-Торп, Дж. (2011). «Доказательства использования изотопа стронция в ландшафте ранними гомининами». Природа . 474 (7349): 76–78. DOI : 10,1038 / природа10149 . PMID 21637256 . S2CID 205225222 .  
  68. ^ a b c Kaszycka, KA (2016). « Общества Australopithecus robustus - одного самца или нескольких особей?» . Южноафриканский научный журнал . 112 (1–2): 124–131. DOI : 10.17159 / sajs.2016 / 20150165 .
  69. ^ a b Локвуд, Калифорния; Menter, CG; Moggi-Cecchi, J .; Кейзер, AW (2007). «Увеличенный рост самцов у ископаемых видов гомининов». Наука . 318 (5855): 1443–1446. Bibcode : 2007Sci ... 318.1443L . DOI : 10.1126 / science.1149211 . PMID 18048687 . S2CID 32900905 .  
  70. ^ Balolia, KL; Soligo, C .; Вуд, Б. (2017). «Формирование сагиттального гребня у человекообразных обезьян и гиббонов» . Журнал анатомии . 230 (6): 820–832. DOI : 10.1111 / joa.12609 . PMC 5442144 . PMID 28418109 .  
  71. ^ a b c d Stammers, RC; Caruana, M .; Херрис, AIR (2018). «Первые костяные орудия из Кромдрай и каменные орудия из Дримолена, а также место костяных орудий в раннем каменном веке Южной Африки». Четвертичный интернационал . 495 : 87–101. Bibcode : 2018QuInt.495 ... 87S . DOI : 10.1016 / j.quaint.2018.04.026 .
  72. ^ a b d'Errico, F .; Бэквелл, Л. (2009). «Оценка функции ранних костных орудий гоминина». Журнал археологической науки . 36 (8): 1764–1773. DOI : 10.1016 / j.jas.2009.04.005 .
  73. ^ Backwell, LR; д'Эррико, Ф. (2001). «Свидетельства кормления термитов ранними гоминидами Сварткранса» . Труды Национальной академии наук . 98 (4): 1358–1363. DOI : 10.1073 / pnas.021551598 . PMC 29261 . PMID 11171955 .  
  74. ^ Мозг, СК; Силлент, А. (1988). "Свидетельства из пещеры Сварткранс о самом раннем использовании огня". Природа . 336 (6198): 464–466. Bibcode : 1988Natur.336..464B . DOI : 10.1038 / 336464a0 . S2CID 4318364 . 
  75. ^ a b Пикеринг, TR (2012). «Что нового - старое: комментарии к (дополнительным) археологическим свидетельствам одного миллиона летнего пожара в Южной Африке» . Южноафриканский научный журнал . 108 (5–6): 1–2. DOI : 10.4102 / sajs.v108i5 / 6.1250 .
  76. ^ Gowlett, JAJ; Wrangham, RW (2013). «Самый ранний пожар в Африке: к конвергенции археологических свидетельств и гипотезы приготовления пищи». Азания: археологические исследования в Африке . 48 (1): 16–17. DOI : 10.1080 / 0067270X.2012.756754 . S2CID 163033909 . 
  77. Перейти ↑ Beaumont, PB (2011). «Край: больше о разжигании огня примерно 1,7 миллиона лет назад в пещере Вандерверк в Южной Африке». Современная антропология . 52 (4): 585–595. DOI : 10.1086 / 660919 .
  78. ^ а б Келли, Дж .; Шварц, GT (2012). "Вывод истории жизни ранних гомининов, австралопитека и парантропа ". Международный журнал приматологии . 33 (6): 1332–1363. DOI : 10.1007 / s10764-012-9607-2 . S2CID 16288970 . 
  79. ^ а б Кофран, З. (2014). «Развитие нижней челюсти у Australopithecus robustus ». Американский журнал физической антропологии . 154 (3): 436–446. DOI : 10.1002 / ajpa.22527 . PMID 24820665 . 
  80. ^ Дин, MC (1985). «Образец прорезывания постоянных резцов и первых постоянных коренных зубов Australopithecus (Paranthropus) robustus ». Американский журнал физической антропологии . 67 (3): 251–257. DOI : 10.1002 / ajpa.1330670310 . PMID 3933358 . 
  81. Перейти ↑ Mann, AE (1968). Палеодемография австралопитека (доктор философии). Калифорнийский университет в Беркли.
  82. Перейти ↑ McKinley, KR (1971). «Выживание в изящных и крепких австралопитеках : демографическое сравнение и предлагаемая модель рождения». Американский журнал физической антропологии . 34 (3): 417–426. DOI : 10.1002 / ajpa.1330340311 . PMID 5120556 . 
  83. ^ Leutenegger, W. (1972). "Размер новорожденного и размеры таза австралопитека ". Природа . 240 (5383): 568–569. DOI : 10.1038 / 240568a0 . PMID 4568405 . S2CID 4151860 .  
  84. ^ Frazer, JFD (1973). «Период беременности австралопитека ». Природа . 242 (5396): 347. DOI : 10.1038 / 242347a0 . PMID 4699060 . S2CID 4289836 .  
  85. ^ Leutenegger, W. (1973). «Период беременности и вес при рождении австралопитека ». Природа . 243 (5383): 568–9. DOI : 10.1038 / 240568a0 . PMID 4568405 . S2CID 4151860 .  
  86. Перейти ↑ McHenry, HM (1994). «Поведенческие экологические последствия раннего размера тела гоминидов». Журнал эволюции человека . 27 (1-3): 84. DOI : 10,1006 / jhev.1994.1036 .
  87. ^ Towle, I. (2019). «Частоты третичного дентина у современных человекообразных обезьян и ископаемых гомининов» . Открытый четвертичный . 5 (1): 2. DOI : 10,5334 / oq.48 .
  88. ^ Towle, I .; Ирландский, JD (2019). «Вероятное генетическое происхождение точечной гипоплазии эмали на молярах Paranthropus robustus » (PDF) . Журнал эволюции человека . 129 : 54–61. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2019.01.002 . PMID 30904040 .  
  89. ^ Towle, I .; Ирландский, JD; и другие. (2019). «Кариес зубов в эволюции человека: частота кариозных поражений у ископаемых гомининов Южной Африки». bioRxiv . DOI : 10.1101 / 597385 . S2CID 132416831 . 
  90. ^ Рипамонти, У. (1989). «Неопровержимые доказательства потери альвеолярной кости у ранних гоминидов Южной Африки». Журнал пародонтологии . 60 (2): 118–120. DOI : 10,1902 / jop.1989.60.2.118 . PMID 2656976 . 
  91. Перейти ↑ Brain, CK (1972). «Попытка реконструировать поведение австралопитеков: доказательства межличностного насилия». Zoologica Africana . 7 : 389–391. DOI : 10.1080 / 00445096.1972.11447451 .
  92. ^ Адамс, JW; Ровинский, Д.С. Herries, AIR; Menter, CG (2016). «Фауны макромлекопитающих, биохронология и палеоэкология раннего плейстоцена, содержащие гоминины отложения в системе палеокавы Дримолен, Южная Африка» . PeerJ . 4 : e1941. DOI : 10,7717 / peerj.1941 . PMC 4841245 . PMID 27114884 .  
  93. ^ Dávid-Barrett, T .; Данбар, RIM (2016). «Пересмотр двуногости и выпадения волос в эволюции человека: влияние высоты и планирования активности» . Журнал эволюции человека . 94 : 72–82. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2016.02.006 . PMC 4874949 . PMID 27178459 .  
  94. ^ a b c d Herries, AIR; Мартин, JM; и другие. (2020). «Современность австралопитека , парантропа и раннего человека прямоходящего в Южной Африке». Наука . 368 (6486): eaaw7293. DOI : 10.1126 / science.aaw7293 . ЛВП : 11568/1040368 . PMID 32241925 . S2CID 214763272 .  
  95. Перейти ↑ Boaz, NT (1977). «Палеоэкология ранних гоминид в Африке» (PDF) . Антропологическое общество Кребера . 50 : 39–40. S2CID 201632920 .  
  96. ^ a b c d e f g Herries, AIR; Curnoe, D .; Адамс, JW (2009). «Междисциплинарная серия ранних палеокав, несущих Homo и Paranthropus, в южной части Африки». Четвертичный интернационал . 202 (1–2): 14–28. Bibcode : 2009QuInt.202 ... 14H . DOI : 10.1016 / j.quaint.2008.05.017 .
  97. ^ Grine, FE (2005). «Early Homo в Сварткрансе, Южная Африка: обзор доказательств и оценка недавно предложенных морфов». Южноафриканский научный журнал . 101 (1–2): 43–52. hdl : 10520 / EJC96341 .
  98. ^ Гиббон, RJ; Пикеринг, Т .; Саттон, МБ; Хитон, Дж. Л. (2014). «Датирование захоронений комогенных нуклидов в отложениях плейстоценовых пещер, содержащих гоминины, в Сварткрансе, Южная Африка». Четвертичная геохронология . 24 : 10–15. DOI : 10.1016 / j.quageo.2014.07.004 .
  99. ^ Куман, К .; Кларк, Р.Дж. (2000). «Стратиграфия, индустрии артефактов и ассоциации гоминидов Стеркфонтейна, член 5». Журнал эволюции человека . 38 (6): 827–847. DOI : 10,1006 / jhev.1999.0392 . PMID 10835264 . 
  100. ^ Bragá, J .; Теккерей, Дж. Ф.; Dumoncel, J .; и другие. (2013). «Новая частичная височная кость молодого гоминина из поселения Кромдраай Б (Южная Африка)». Журнал эволюции человека . 65 (4): 447–456. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2013.07.013 . PMID 24012253 . 
  101. ^ Menter, CG; Kuykendall, KL; Кейзер, AW; Конрой, GC (1999). «Первое упоминание о зубах гоминидов из плио-плейстоценового поселения Гондолин, Южная Африка». Журнал эволюции человека . 37 (2): 299–307. DOI : 10,1006 / jhev.1999.0329 . PMID 10444355 . 
  102. ^ а б Мозг, CK (1983). «Кто были охотниками и на кого охотились». Охотники или преследуемые?: Введение в африканскую пещерную тафономию . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-07090-2.
  103. ^ Ли-Торп, Дж . ; Теккерей, Дж. Ф.; ван дер Мерве, Н. (2010). «Возвращение к охотникам и жертвам». Журнал эволюции человека . 39 (6): 565–576. DOI : 10,1006 / jhev.2000.0436 . PMID 11102267 . 
  104. ^ Баденхорст, С. (2019). «Возможное поведение гомининов в отношении избегания хищников в Южной Африке» . Южноафриканский научный журнал . 114 (7–8). DOI : 10.17159 / sajs.2018 / a0274 .
  105. ^ а б Кейли, Т .; Extier, T .; Коллинз, JA; и другие. (2018). «Гидроклиматический контекст продолжительностью два миллиона лет для эволюции гомининов в юго-восточной Африке» (PDF) . Природа . 560 (76–79): 76–79. DOI : 10.1038 / s41586-018-0309-6 . PMID 29988081 . S2CID 49668495 .   

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Веник, Р .; Schepers, GWH (1946). Южноафриканские ископаемые люди-обезьяны - Австралопитеки . Музей Трансвааля.
  • Робинсон, Дж. Т. (1972). Осанка и передвижение ранних гоминидов . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-72230-6.
  • Грин, FE (1988). Эволюционная история «крепких» австралопитеков . Альдин де Грюйтер. ISBN 978-0-202-02031-0.
  • Bragá, J .; Теккерей, Дж. Ф. (2017). Кромдраай: место рождения парантропа в колыбели человечества . African Sun Media. ISBN 978-1-928355-06-9.

Внешние ссылки [ править ]

  • Встречайте Australopithecus robustus - веб-сайт Джона Д. Хокса
  • Paranthropus robustus - Программа Смитсоновского института происхождения человека
  • Хронология человека (интерактивная) - Смитсоновский институт