Анатомия птиц , или физиологическая структура тела птиц , демонстрирует множество уникальных приспособлений, в основном способствующих полету . Птицы имеют легкий скелет и легкую, но мощную мускулатуру, которая, наряду с кровеносной и дыхательной системами, способными к очень высокой скорости обмена веществ и снабжению кислородом , позволяет птице летать. Развитие клюва привело к развитию специально адаптированной пищеварительной системы .
Система скелета
У птиц много костей, которые являются полыми ( пневматизированными ) с перекрещивающимися распорками или связками для обеспечения прочности конструкции . Количество полых костей варьируется у разных видов, но больше всего у крупных летающих и планирующих птиц . Мешки с дыхательными путями часто образуют воздушные карманы в полупустых костях скелета птицы. [1] Кости ныряющих птиц часто менее полые, чем у не ныряющих видов. Пингвины , гагары , [2] и тупики находятся без пневматизированы костей полностью. [3] [4] У нелетающих птиц , таких как страусы и эму , есть пневматизированные бедренные кости [5] и, в случае страусов эму, пневматизированные шейные позвонки . [6]
Осевой скелет
Скелет птицы хорошо приспособлен к полету . Он чрезвычайно легкий, но достаточно прочный, чтобы выдерживать нагрузки при взлете, полете и посадке. Одна из ключевых адаптаций - это слияние костей в отдельные окостенения , такие как пигостиль . Из-за этого у птиц обычно меньше костей, чем у других наземных позвоночных. У птиц также отсутствуют зубы или даже настоящая челюсть, и вместо этого у них есть клюв , который намного легче. Клювы многих птенцов имеют выступ, называемый яичным зубом , который облегчает их выход из околоплодных вод , которые выпадают после проникновения в яйцо.
Позвоночник
Позвоночный столб делится на пять отделов позвонков :
Шейные позвонки
Шейные позвонки обеспечивают структурную поддержку шеи и насчитывают от 8 до 25 позвонков у некоторых видов лебедей ( Cygninae ) и других длинношеих птиц. К всем шейным позвонкам прикреплены ребра, кроме первого шейного позвонка. Этот позвонок (С1) называется атласом, который соединяется с затылочными мыщелками черепа и не имеет отверстия, характерного для большинства позвонков. [7] Шея птицы состоит из множества шейных позвонков, что позволяет птицам иметь повышенную гибкость. Гибкая шея позволяет многим птицам с неподвижными глазами более продуктивно двигать головой и сосредотачивать взгляд на объектах, находящихся близко или далеко. [8] У большинства птиц шейных позвонков примерно в три раза больше, чем у людей, что обеспечивает повышенную устойчивость во время быстрых движений, таких как полет, посадка и взлет. [9] Шея играет роль в покачивании головой, что присутствует по крайней мере у 8 из 27 отрядов птиц, включая Columbiformes , Galliformes и Gruiformes . [10] Качание головой - это оптокинетический ответ, который стабилизирует окружающих птиц, когда они чередуются между фазой толчка и фазой удержания. [11] Качание головой синхронно с ногами, так как голова движется в соответствии с остальным телом. [11] Данные различных исследований показывают, что основная причина покачивания головой у некоторых птиц заключается в стабилизации их окружения, хотя неясно, почему некоторые, но не все отряды птиц демонстрируют покачивание головой. [12]
Туловище / спинной / грудной позвонок
Число грудных позвонков от 5 до 10, и первый грудной позвонок различим из-за слияния прикрепленного к нему ребра с грудиной, в то время как ребра шейных позвонков свободны. [7] Передние грудные позвонки у многих птиц срослись и сочленяются с нотарием грудного пояса. [13]
Synsacrum
Синсакрум состоит из одного грудного, шести поясничных, двух крестцовых и пяти крестцово-хвостовых позвонков, слитых в одну окостеневшую структуру, которая затем сливается с подвздошной костью. [14] Когда он не в полете, эта структура обеспечивает основную опору для остальной части тела. [7] Подобно крестцу у млекопитающих, синсакрум не имеет отчетливой формы дисков шейных и грудных позвонков. [15]
Хвостовые позвонки
Свободные позвонки, следующие сразу за сросшимися крестцово-каудальными позвонками синсакрума, известны как хвостовые позвонки. У птиц имеется от 5 до 8 свободных хвостовых позвонков. [7] Хвостовые позвонки обеспечивают структуру хвостов позвоночных и гомологичны копчику у млекопитающих без хвоста. [16]
Пигостиль
У птиц последние 5-6 хвостовых позвонков сливаются, образуя пигостиль. [14] Некоторые источники отмечают, что до 10 хвостовых позвонков могут составлять эту сросшуюся структуру. Эта конструкция обеспечивает точку крепления рулевых перьев, которые помогают контролировать полет. [7]
Лопаточный ремень
Птицы - единственные из ныне живущих позвоночных, у которых ключица и грудинка срослись . [17] Киловая грудина служит местом прикрепления мышц, используемых во время полета или плавания. [17] Нелетающие птицы, такие как страусы , не имеют килевой грудины и имеют более плотные и тяжелые кости по сравнению с летающими птицами. [18] У плавающих птиц широкая грудина, у идущих птиц - длинная, а у летающих птиц грудина почти одинаковой ширины и высоты. [19] Грудь состоит из фуркулы (поперечной кости) и клювовидной кости (ключицы), которые вместе с лопаткой образуют грудной пояс ; сторона груди образована ребрами, которые встречаются у грудины (средняя линия груди). [7]
Ребра
У птиц на ребрах есть крючковидные отростки . Это крючковидные продолжения кости, которые помогают укрепить грудную клетку, перекрывая ребро позади них. Эта особенность также встречается у туатара ( Sphenodon ).
Череп
Череп состоит из пяти основных костей: лобной (верхняя часть головы), теменной (затылок), предчелюстной и носовой (верхний клюв ) и нижней челюсти (нижний клюв). Череп нормальной птицы обычно весит около 1% от общей массы тела птицы. Глаз занимает значительную часть черепа и окружен склеротическим кольцом на глазу , кольцом из крошечных костей. Эта характеристика также наблюдается у их кузенов-рептилий.
Вообще говоря, птичьи черепа состоят из множества мелких неперекрывающихся костей. Считается , что педоморфоз , поддержание состояния предков у взрослых, способствовал эволюции птичьего черепа. По сути, черепа взрослых птиц будут напоминать ювенильную форму их предков- тероподов-динозавров . [20] По мере развития птичьего происхождения и возникновения педоморфоза они утратили заглазничную кость за глазом, эктоптеригоид на задней стороне неба и зубы. [21] [22] Структура неба также сильно изменилась с изменениями, в основном редукциями, наблюдаемыми в птиергоидных, небных и скуловых костях. Также произошло сокращение аддукторных камер [22]. Все эти состояния наблюдались у ювенильных форм их предков. Предчелюстные кости также гипертрофированные , чтобы сформировать клюв в то время как верхняя челюсть стала уменьшается, как это было предложена как Развивающие [20] и палеонтологическим [23] исследований. Это расширение клюва произошло одновременно с потерей функциональной руки и развитием точки на передней части клюва, напоминающей «палец». [22] ргаетахШаг также известен, играет большую роль в питании поведения рыб. [24] [25]
Строение черепа птиц имеет важное значение для их пищевого поведения. Птицы демонстрируют независимое движение костей черепа, известное как краниальный кинезис . Краниальный кинезис у птиц бывает нескольких форм, но все они возможны благодаря анатомии черепа. Животные с большими перекрывающимися костями (включая предков современных птиц) [26] имеют акинетические (не кинетические) черепа. [27] [28] По этой причине утверждалось, что педоморфный птичий клюв можно рассматривать как эволюционное нововведение. [22]
У птиц диапсидный череп, как у рептилий, с предлакримальной ямкой (присутствует у некоторых рептилий). Череп с единственным затылочным мыщелком . [29]
Аппендикулярный скелет
Плечо состоит из лопатки (лопатки), клювовидной кости и плечевой кости (плеча). Плечевая кость соединяется с лучевой и локтевой (предплечья), образуя локоть. В Запястье и пясть образуют «запястье» и «рука» птицы и цифры сливаются вместе. Кости крыла очень легкие, поэтому птице легче летать.
Бедра состоят из таза, который состоит из трех основных костей: подвздошной кости (верхняя часть бедра), седалищной кости (стороны бедра) и лобковой кости (передняя часть бедра). Они сливаются в одну ( безымянную кость ). Безымянные кости имеют эволюционное значение, поскольку позволяют птицам откладывать яйца. Они встречаются в вертлужной впадине (тазобедренном суставе) и сочленяются с бедренной костью, которая является первой костью задней конечности.
Верхняя часть ноги состоит из бедренной кости. В коленном суставе бедренная кость соединяется с большеберцовой мышцей (голенью) и малоберцовой костью (стороной голени). В Цевке образует верхнюю часть стопы, цифры составляют пальцы. Кости ног у птиц самые тяжелые, что способствует низкому центру тяжести, что помогает в полете. Скелет птицы составляет всего около 5% от общей массы тела.
У них очень удлиненный четырехлучевой таз , как у некоторых рептилий. Задняя конечность имеет внутриплюсневой сустав, который встречается также у некоторых рептилий. Имеется обширное сращение позвонков туловища, а также сращение с грудным поясом .
Крылья
Ноги
Ноги птиц классифицируются как anisodactyl , zygodactyl , heterodactyl , syndactyl или pamprodactyl . [30] Анизодактиль - наиболее распространенное расположение пальцев у птиц, с тремя пальцами вперед и одним назад. Это часто встречается у певчих и других птиц-насестов , а также у охотничьих птиц, таких как орлы , ястребы и соколы .
Синдактилия, встречающаяся у птиц, похожа на анизодактилию, за исключением того, что второй и третий пальцы (внутренний и средний обращенные вперед пальцы) или три пальца слиты вместе, как у зимородка с поясом Ceryle alcyon . Это характерно для Coraciiformes ( зимородки , пчеловоды , роллеры и т. Д.).
У зигодактиля (от греч. Ζυγον, коромысло ) два пальца обращены вперед (вторая и третья пальцы) и два назад (первая и четвертая пальцы). Такое расположение является наиболее распространенным в древесных пород, в частности те , которые поднимаются на дерево стволы или карабкаться через листву. Зигодактилия встречается у попугаев , дятлов (включая мерцание ), кукушек (в том числе дорожных бегунов ) и некоторых сов . Были обнаружены следы зигодактиля, датируемые 120–110 млн лет назад (ранний мел ), за 50 миллионов лет до первых идентифицированных окаменелостей зигодактиля. [31]
Гетеродактилия похожа на зигодактилию, за исключением того, что третья и четвертая цифры указывают вперед, а первая и вторая - назад. Это встречается только у трогонов , тогда как пампродактиль - это устройство, при котором все четыре пальца могут быть направлены вперед, или птицы могут вращать два наружных пальца назад. Это характеристика стрижей ( Apodidae ).
Эволюция
Изменение задних конечностей
Значительное сходство в строении задних конечностей птиц и динозавров связано с их способностью ходить на двух ногах или двуногостью . [32] В 20 веке преобладало мнение, что переход к двуногому поведению произошел в результате превращения передних конечностей в крылья. Современные ученые считают, что, наоборот, это было необходимым условием возникновения полета. [33]
Переход к использованию для движения только задних конечностей сопровождался увеличением жесткости поясничной и крестцовой областей. Лобковые кости птиц и некоторых двуногих динозавров повернуты назад. Ученые связывают это со смещением центра тяжести тела назад. Причиной такого смещения называют переход к двуногию или развитие мощных передних конечностей, как у археоптерикса . [34] [35] Большой и тяжелый хвост двуногих динозавров мог быть дополнительной опорой. Частичное сокращение хвоста и последующее формирование пигостиля произошло из-за отклонения назад первого пальца задней конечности; у динозавров с длинным жестким хвостом развитие стопы происходило иначе. Этот процесс, по-видимому, происходил параллельно у птиц и динозавров. В целом, анизодактильная лапа, которая также лучше схватывает и позволяет уверенно двигаться как по земле, так и по веткам, является наследственной для птиц. На этом фоне выделяются птерозавры, которые в процессе неудачных эволюционных изменений не могли полностью передвигаться на двух ногах, а вместо этого разработали самолет [ требуется дальнейшее объяснение ] , принципиально отличный от птиц. [35]
Изменения передних конечностей
Изменения задних конечностей не повлияли на расположение передних конечностей, которые у птиц оставались сбоку, а у нептичьих динозавров переходили в парасагиттальную ориентацию. [34] В то же время передние конечности, освобожденные от опорной функции, имели широкие возможности для эволюционных изменений. Сторонники гипотезы бега считают, что полет сформировался за счет быстрого бега, подпрыгивания, а затем и планирования. Передние конечности могли использоваться для захвата после прыжка или как «сети для ловли насекомых», животные могли ими махать, помогая себе во время прыжка. Согласно древесной гипотезе, предки птиц лазили по деревьям с помощью своих передних конечностей, а оттуда планировали, после чего переходили в бегство. [36]
Мышечная система
У большинства птиц примерно 175 различных мышц, в основном управляющих крыльями, кожей и ногами. В целом мышечная масса птиц сконцентрирована вентрально. Самыми крупными мышцами у птицы являются грудные или большая грудная мышца, которые управляют крыльями и составляют около 15–25% массы тела летающей птицы. Они обеспечивают мощный ход крыла, необходимый для полета. Мышца, расположенная глубоко (под) грудными мышцами, называется supracoracoideus, или малой грудной мышцей. Он поднимает крыло между взмахами крыльев. Обе группы мышц прикрепляются к килю грудины. Это примечательно, потому что у других позвоночных есть мышцы, поднимающие верхние конечности, обычно прикрепленные к участкам задней части позвоночника. Супракоракоидус и грудные мышцы вместе составляют около 25–40% от общей массы тела птицы. [37] Каудальнее грудных и супракоракоидных мышц находятся внутренняя и внешняя косые мышцы живота, которые сжимают брюшную полость. Кроме того, присутствуют и другие мышцы живота, которые расширяют и сокращают грудную клетку и удерживают грудную клетку. Мышцы крыла, как видно на изображениях с надписью, в основном выполняют функцию разгибания или сгибания локтя, движения крыла в целом или разгибания или сгибания отдельных пальцев. Эти мышцы работают, чтобы настроить крылья для полета и всех других действий. [37] Состав мышц действительно различается у разных видов и даже внутри семей. [38]
Птицы имеют уникальные шеи, удлиненные со сложной мускулатурой, поскольку они должны позволять голове выполнять функции, для которых другие животные могут использовать грудные конечности. [37]
Кожные мышцы помогают птице в ее полете, регулируя перья, которые прикрепляются к кожной мышце и помогают птице в ее полетных маневрах, а также помогают в брачных ритуалах.
На туловище и хвосте всего несколько мышц, но они очень сильные и необходимы птице. К ним относятся lateralis caudae и levator caudae, которые управляют движением хвоста и разгибанием прямых мышц, придавая хвосту большую площадь поверхности, что помогает птице держаться в воздухе, а также помогает при повороте. [37]
Мышечный состав и адаптация различаются в зависимости от теорий адаптации мышц в зависимости от того, произошла ли эволюция полета сначала от взмахов руками или от скольжения. [39]
Покровная система
Напольные весы
В масштабах птиц состоят из кератина, как клювы, когти, и шпоры. Они встречаются в основном на пальцах ног и лапках (голени птиц), обычно до тибио-предплюсневого сустава, но у некоторых птиц их можно найти и выше. У многих орлов и сов ноги оперены до пальцев ног (но не включая их). [40] [41] [42] Чешуя большинства птиц существенно не перекрывается, за исключением зимородков и дятлов . Масштабы и щитков птиц были первоначально думали, гомологичны таковым рептилий; [43] однако более поздние исследования показывают, что чешуя у птиц повторно эволюционировала после эволюции перьев. [44] [45] [46]
Эмбрионы птиц начинают развитие с гладкой кожи. На стопах роговой или внешний слой этой кожи может ороговевать, утолщаться и образовывать чешуйки. Эти шкалы можно разделить на:
- Канчелла - мелкие чешуйки, которые на самом деле представляют собой просто утолщение и уплотнение кожи, пересеченную мелкими бороздками.
- Скутелла - чешуя, которая не так велика, как щитки, такие как те, что находятся на хвостовой или задней части плюсневой кости цыпленка .
- Щитки - самые крупные чешуйки, обычно на передней поверхности плюсневой кости и дорсальной поверхности пальцев стопы.
Ряды щитков на передней части плюсны можно назвать «акрометатарзием» или «акротарзием».
Ретикулы расположены на боковой и медиальной поверхностях (сторонах) стопы и изначально считались отдельными чешуйками. Однако гистологические исследования и исследования эволюционного развития в этой области показали, что в этих структурах отсутствует бета-кератин (отличительная черта чешуек рептилий) и они полностью состоят из альфа-кератина. [45] [47] Это, наряду с их уникальной структурой, привело к предположению, что на самом деле это перьевые почки, которые были задержаны на раннем этапе развития. [45]
Рамфотека и подотека
Клювы многих куликов имеют тельца Хербста, которые помогают им находить добычу, спрятанную под мокрым песком, путем обнаружения мельчайших перепадов давления в воде. [48] Все современные птицы могут двигать частями верхней челюсти относительно корпуса мозга. Однако это более заметно у некоторых птиц и может быть легко обнаружено у попугаев. [49]
Область между глазом и клювом сбоку от головы птицы называется предысторией . Эта область иногда лишена перьев, а кожа может быть окрашена, как у многих видов семейства бакланов .
Чешуйчатый покров, присутствующий на лапах птиц, называется подотеками.
Клюв
Клюв, клюв или рострум - это внешняя анатомическая структура птиц, которая используется для еды и для чистки , манипулирования объектами, убийства добычи, борьбы, поиска пищи, ухаживания и кормления птенцов. Хотя клювы значительно различаются по размеру, форме и цвету, у них схожая основная структура. Два костных выроста - верхняя и нижняя челюсти - покрыты тонким ороговевшим слоем эпидермиса, известным как рамфотека . У большинства видов два отверстия, известные как ноздри, ведут к дыхательной системе.
Дыхательная система
Из-за высокой скорости метаболизма, необходимой для полета, птицы имеют высокую потребность в кислороде. Их высокоэффективная дыхательная система помогает им удовлетворить этот спрос.
Хотя у птиц есть легкие, их легкие представляют собой довольно жесткие структуры, которые не расширяются и не сжимаются, как у млекопитающих, рептилий и многих земноводных. Вместо этого структуры, которые действуют как мехи, вентилирующие легкие, - это воздушные мешочки , которые распределены по большей части тела птиц. [50] Воздушные мешки перемещают воздух в одном направлении через парабронхи жестких легких. [51] [52] Хотя легкие птиц меньше, чем у млекопитающих сопоставимого размера, воздушные мешочки составляют 15% от общего объема тела, тогда как у млекопитающих альвеолы , которые действуют как сильфоны, составляют только 7% от общего объема тела. общий объем корпуса. [53] Стенки воздушных мешков не имеют хорошего кровоснабжения и поэтому не играют прямой роли в газообмене .
У птиц отсутствует диафрагма , поэтому они используют свои межреберные и брюшные мышцы для расширения и сокращения всей грудно-брюшной полости, таким образом ритмично изменяя объем всех своих воздушных мешков в унисон (иллюстрация справа). Активной фазой дыхания у птиц является выдох, требующий сокращения дыхательных мышц. [52] Расслабление этих мышц вызывает вдох.
Дыхание осуществляют три различных набора органов - передние воздушные мешки (межключичный, шейный и передний грудной), легкие и задние воздушные мешки (задние грудные и брюшные). Обычно в системе девять воздушных мешков; [52] однако это число может варьироваться от семи до двенадцати, в зависимости от вида птиц. Воробьиные имеют семь воздушных мешков, так как ключичные воздушные мешки могут соединяться или сливаться с передними грудными мешками.
Во время вдоха окружающий воздух сначала попадает в птицу через ноздри, откуда он нагревается, увлажняется и фильтруется в носовых проходах и верхних частях трахеи. [53] Оттуда воздух попадает в нижнюю часть трахеи и выходит за пределы сиринкса , после чего трахея разветвляется на два основных бронха , идущих к двум легким. Первичные бронхи входят в легкие, чтобы стать внутрилегочными бронхами, которые выделяют набор параллельных ветвей, называемых вентробронхами, а чуть дальше - эквивалентный набор дорсобронхов. [54] Концы внутрилегочных бронхов выпускают воздух в задние воздушные мешочки на хвостовом конце птицы. Каждая пара дорсо-вентробронхов связана большим количеством параллельных микроскопических воздушных капилляров (или парабронхов), где происходит газообмен . [54] В качестве вдохов птиц, трахеи воздуха проходит через внутрилегочные бронхи в задние воздушных мешки, а также в спинно бронхах (но не в ventrobronchi , чьи отверстия в внутрилегочные бронхи ранее были полагает, плотно закрытые во время ингаляции. [54] Однако более поздние исследования показали, что аэродинамика бронхиальной архитектуры направляет вдыхаемый воздух от отверстий вентробронхов в продолжение внутрилегочного бронха в направлении дорсобронхов и задних воздушных мешков [51] [55] ). . Из дорсобронхов воздух проходит через парабронхи (и, следовательно, через газообменник) в вентробронхи, откуда воздух может выходить только в расширяющиеся передние воздушные мешочки. Таким образом, во время вдоха и задний, и передний воздушные мешки расширяются [54], задние воздушные мешки заполняются свежим вдыхаемым воздухом, в то время как передние воздушные мешки заполняются «отработанным» (бедным кислородом) воздухом, только что прошедшим через легкие. .
Во время выдоха считалось, что внутрилегочные бронхи сильно сужены между областью ответвления вентробронхов и областью ответвления дорсобронхов. [54] Но теперь считается, что более сложные аэродинамические характеристики имеют тот же эффект. [51] [55] Таким образом, сокращающиеся задние воздушные мешки могут опорожняться только в дорсобронхи. Оттуда свежий воздух из задних воздушных мешков проходит через парабронхи (в том же направлении, что и при вдохе) в вентробронхи. Дыхательные пути, соединяющие вентробронхи и передние воздушные мешочки с внутрилегочными бронхами, открываются во время выдоха, позволяя воздуху с низким содержанием кислорода выходить из этих двух органов через трахею наружу. [54] Таким образом, насыщенный кислородом воздух постоянно (в течение всего цикла дыхания) течет в одном направлении через парабронхи. [1]
Кровоток через легкие птицы направлен под прямым углом к потоку воздуха через парабронхи, образуя перекрестно-проточную систему обмена (см. Иллюстрацию слева). [54] [56] парциальное давление кислорода в парабронхи уменьшается по их длине , как O 2 диффундирует в кровь. Кровеносные капилляры, выходящие из теплообменника около входа воздушного потока, поглощают больше O 2, чем капилляры, выходящие около выходного конца парабронхов. Когда содержимое всех капилляров смешивается, конечное парциальное давление кислорода смешанной легочной венозной крови выше, чем у выдыхаемого воздуха, [54] [56], но, тем не менее, меньше половины от вдыхаемого воздуха, [54] таким образом достигается примерно такое же системное парциальное давление кислорода в артериальной крови, как у млекопитающих в легких сильфонного типа . [54]
Трахея - это зона мертвого пространства : бедный кислородом воздух, который она содержит в конце выдоха, является первым воздухом, который повторно попадает в задние воздушные мешки и легкие. По сравнению с дыхательными путями млекопитающих объем мертвого пространства у птицы в среднем в 4,5 раза больше, чем у млекопитающих того же размера. [54] [53] Птицы с длинной шеей неизбежно будут иметь длинные трахеи, и поэтому они должны делать более глубокий вдох, чем млекопитающие, чтобы сделать поправку на больший объем мертвого пространства. В некоторых птиц (например, лебедь - кликун , Cygnus Cygnus , на белом колпицы , Platalea leucorodia , на коклюш крана , Grus Americana , и шлемоносный кракс , Pauxi pauxi ) трахеи, которые некоторые краны могут быть длиной 1,5 м, [54] является свернувшись взад и вперед внутри тела, резко увеличивая вентиляцию мертвого пространства. [54] Назначение этой необычной особенности неизвестно.
Воздух проходит через легкие в одном направлении как во время выдоха, так и во время вдоха, в результате чего, за исключением бедного кислородом воздуха мертвого пространства, оставшегося в трахее после выдоха и вдыхаемого в начале вдоха, смешивание нового богатого кислородом воздуха с отработанным воздухом практически отсутствует. Бедный кислородом воздух (как это происходит в легких млекопитающих ), изменяется только (от богатого кислородом до бедного кислородом), когда он движется (в одном направлении) через парабронхи.
В легких птиц нет альвеол, как в легких млекопитающих. Вместо этого они содержат миллионы узких проходов, известных как парабронхи, соединяющие дорсобронхи с вентробронхами на обоих концах легких. Воздух проходит вперед (каудально к краниальному) через параллельные парабронхи. Эти парабронхи имеют сотовые стены. Клетки сот - это тупиковые воздушные пузырьки, называемые предсердиями , которые радиально выступают из парабронхов. В предсердия являются местом газообмена путем простой диффузии. [57] Кровоток вокруг парабронхов (и их предсердий) образует перекрестно-текущий газообменник (см. Диаграмму слева). [54] [56]
У всех видов птиц, за исключением пингвина, есть небольшая область легких, посвященная «неопульмоническим парабронхам». Эта неорганизованная сеть микроскопических трубок ответвляется от задних воздушных мешков и беспорядочно открывается как в дорсо-, так и в вентробронхи, а также непосредственно во внутрилегочные бронхи. В отличие от парабронхов, в которых воздух движется однонаправленно, воздушный поток в неопульмональных парабронхах является двунаправленным. Новообразованные парабронхи никогда не составляют более 25% от общей поверхности газообмена птиц. [53]
Свищ является издающим звук вокального органа птиц, расположенным у основания птицы трахеи. Как и в случае с гортани млекопитающих , звук производится вибрацией воздуха, проходящего через орган. Сиринкс позволяет некоторым видам птиц издавать чрезвычайно сложные вокализации, даже имитируя человеческую речь. У некоторых певчих птиц сиринкс может издавать более одного звука одновременно.
Сердечно-сосудистая система
Птицы имеют четыре-камерные сердца , [58] общий с млекопитающими, и некоторые рептилии ( в основном Крокодилы ). Эта адаптация обеспечивает эффективный транспорт питательных веществ и кислорода по всему телу, обеспечивая птицам энергию для полета и поддержания высокого уровня активности. Обыкновенный архилохус «ы сердце бьется до 1200 раз в минуту (около 20 ударов в секунду). [59]
Пищеварительная система
Обрезать
У многих птиц есть мускулистый мешок вдоль пищевода, называемый зерном . Урожай предназначен как для смягчения пищи, так и для регулирования ее прохождения через систему путем временного хранения. Размер и форма урожая у птиц весьма различны. [60] Члены семейства Columbidae , такие как голуби , производят питательное молоко, которое скармливается их детенышам путем срыгивания . [61]
Провентрикулюс
Птичий желудок состоит из двух органов, преджелудка и желудка, которые работают вместе во время пищеварения . Провентрикулус представляет собой трубку в форме стержня, которая находится между пищеводом и желудком и выделяет соляную кислоту и пепсиноген в пищеварительный тракт . [61] Кислота превращает неактивный пепсиноген в активный протеолитический фермент , пепсин , который разрушает определенные пептидные связи, обнаруженные в белках , с образованием набора пептидов , которые представляют собой аминокислотные цепи , которые короче исходного пищевого белка. [62] [63] В желудочном соке (соляная кислота и пепсиноген) смешивает с содержимым желудка через мышечные сокращения глотки. [64]
Желудок
Мышечный желудок состоит из четырех мышечных лент, которые вращают и измельчают пищу, перемещая пищу из одной области в другую внутри желудка. Желудок некоторых видов травоядных птиц, таких как индейка и перепела [60], содержит небольшие кусочки песка или камня, называемые гастролитами , которые птица проглатывает, чтобы помочь в процессе измельчения, выполняя функцию зубов . Использование камней в желудке - это сходство, обнаруженное между птицами и динозаврами , которые оставили гастролиты как следы окаменелостей . [61]
Кишечник
Частично переваренное и измельченное содержимое желудка, теперь называемое болюсом, попадает в кишечник , где ферменты поджелудочной железы и кишечные ферменты завершают переваривание перевариваемой пищи. Затем продукты пищеварения всасываются через слизистую кишечника в кровь. Кишечник заканчивается через толстый кишечник в вентиляционном отверстии или клоаке, который служит общим выходом для почечных и кишечных экскрементов, а также для откладки яиц. [65] Однако, в отличие от млекопитающих, многие птицы не выделяют объемные части (грубые корма) непереваренной пищи (например, перья, мех, фрагменты костей и шелуху семян) через клоаку, а отрыгивают их в виде пищевых гранул . [66] [67]
Пьянство
Птицы пьют тремя основными способами: с помощью силы тяжести, сосания и использования языка. Жидкость также получают из пищи.
Большинство птиц неспособны глотать за счет «всасывающего» или «перекачивающего» действия перистальтики в пищеводе (как это делают люди) и пьют, многократно поднимая голову после наполнения рта, чтобы позволить жидкости течь под действием силы тяжести, обычно метод описывается как «потягивание» или «опрокидывание». [68] Заметным исключением является семейство голубей и голубей Columbidae ; Фактически, по словам Конрада Лоренца в 1939 году:
порядок распознается по единственной поведенческой характеристике, а именно, что при питье вода накачивается перистальтикой пищевода, которая происходит без исключения внутри отряда. Однако единственная другая группа, которая демонстрирует такое же поведение, Pteroclidae , находится рядом с голубями именно по этой, несомненно, очень древней характеристике. [69]
Although this general rule still stands, since that time, observations have been made of a few exceptions in both directions.[68][70]
In addition, specialized nectar feeders like sunbirds (Nectariniidae) and hummingbirds (Trochilidae) drink by using protrusible grooved or trough-like tongues, and parrots (Psittacidae) lap up water.[68]
Many seabirds have glands near the eyes that allow them to drink seawater. Excess salt is eliminated from the nostrils. Many desert birds get the water that they need entirely from their food. The elimination of nitrogenous wastes as uric acid reduces the physiological demand for water,[71] as uric acid is not very toxic and thus does not need to be diluted in as much water.[72]
Репродуктивная и мочеполовая системы
Male birds have two testes which become hundreds of times larger during the breeding season to produce sperm.[73] The testes in birds are generally asymmetric with most birds having a larger left testis.[74] Female birds in most families have only one functional ovary (the left one), connected to an oviduct — although two ovaries are present in the embryonic stage of each female bird. Some species of birds have two functional ovaries, and the kiwis always retain both.[75][76]
Most male birds have no phallus. In the males of species without a phallus, sperm is stored in the seminal glomera within the cloacal protuberance prior to copulation. During copulation, the female moves her tail to the side and the male either mounts the female from behind or in front (as in the stitchbird), or moves very close to her. The cloacae then touch, so that the sperm can enter the female's reproductive tract. This can happen very fast, sometimes in less than half a second.[77]
The sperm is stored in the female's sperm storage tubules for a period varying from a week to more than 100 days,[78] depending on the species. Then, eggs will be fertilized individually as they leave the ovaries, before the shell is calcified in the oviduct. After the egg is laid by the female, the embryo continues to develop in the egg outside the female body.
Many waterfowl and some other birds, such as the ostrich and turkey, possess a phallus.[79] This appears to be the ancestral condition among birds; most birds have lost the phallus.[80] The length is thought to be related to sperm competition in species that usually mate many times in a breeding season; sperm deposited closer to the ovaries is more likely to achieve fertilization.[81][82] The longer and more complicated phalli tend to occur in waterfowl whose females have unusual anatomical features of the vagina (such as dead end sacs and clockwise coils). These vaginal structures may be used to prevent penetration by the male phallus (which coils counter-clockwise). In these species, copulation is often violent and female co-operation is not required; the female ability to prevent fertilization may allow the female to choose the father for her offspring.[82][83][84][85] When not copulating, the phallus is hidden within the proctodeum compartment within the cloaca, just inside the vent.
After the eggs hatch, parents provide varying degrees of care in terms of food and protection. Precocial birds can care for themselves independently within minutes of hatching; altricial hatchlings are helpless, blind, and naked, and require extended parental care. The chicks of many ground-nesting birds such as partridges and waders are often able to run virtually immediately after hatching; such birds are referred to as nidifugous. The young of hole-nesters, though, are often totally incapable of unassisted survival. The process whereby a chick acquires feathers until it can fly is called "fledging".
Some birds, such as pigeons, geese, and red-crowned cranes, remain with their mates for life and may produce offspring on a regular basis.
Kidney
Avian kidneys function in almost the same way as the more extensively studied mammalian kidney, but with a few important adaptations; while much of the anatomy remains unchanged in design, some important modifications have occurred during their evolution. A bird has paired kidneys which are connected to the lower gastrointestinal tract through the ureters. Depending on the bird species, the cortex makes up around 71-80% of the kidney's mass, while the medulla is much smaller at about 5-15% of the mass. Blood vessels and other tubes make up the remaining mass. Unique to birds is the presence of two different types of nephrons (the functional unit of the kidney) both reptilian-like nephrons located in the cortex and mammalian-like nephrons located in the medulla. Reptilian nephrons are more abundant but lack the distinctive loops of Henle seen in mammals. The urine collected by the kidney is emptied into the cloaca through the ureters and then to the colon by reverse peristalsis.
Нервная система
Birds have acute eyesight—raptors (birds of prey) have vision eight times sharper than humans—thanks to higher densities of photoreceptors in the retina (up to 1,000,000 per square mm in Buteos, compared to 200,000 for humans), a high number of neurons in the optic nerves, a second set of eye muscles not found in other animals, and, in some cases, an indented fovea which magnifies the central part of the visual field. Many species, including hummingbirds and albatrosses, have two foveas in each eye. Many birds can detect polarised light.
The avian ear is adapted to pick up on slight and rapid changes of pitch found in bird song. General avian tympanic membrane form is ovular and slightly conical. Morphological differences in the middle ear are observed between species. Ossicles within green finches, blackbirds, song thrushes, and house sparrows are proportionately shorter to those found in pheasants, Mallard ducks, and sea birds. In song birds, a syrinx allows the respective possessors to create intricate melodies and tones. The middle avian ear is made up of three semicircular canals, each ending in an ampulla and joining to connect with the macula sacculus and lagena, of which the cochlea, a straight short tube to the external ear, branches from.[86]
Birds have a large brain to body mass ratio. This is reflected in the advanced and complex bird intelligence.
Иммунная система
The immune system of birds resembles that of other jawed vertebrates. Birds have both innate and adaptive immune systems. Birds are susceptible to tumours, immune deficiency and autoimmune diseases.
Bursa of fabricius
Function
The bursa of fabricius, also known as the cloacal bursa, is a lymphoid organ which aids in the production of B lymphocytes during humoral immunity. The bursa of fabricius is present during juvenile stages but curls up, and in the sparrow is not visible after sexual maturity.[87]
Anatomy
The bursa of fabricius is a circular pouch connected to the superior dorsal side of the cloaca . The bursa is composed of many folds, known as plica, which are lined by more than 10,000 follicles encompassed by connective tissue and surrounded by mesenchyme. Each follicle consists of a cortex that surrounds a medulla. The cortex houses the highly compacted B lymphocytes, whereas the medulla houses lymphocytes loosely.[88] The medulla is separated from the lumen by the epithelium and this aids in the transport of epithelial cells into the lumen of the bursa. There are 150,000 B lymphocytes located around each follicle.[89]
Смотрите также
- List of terms used in bird topography
Рекомендации
- ^ a b Ritchison, Gary. "Ornithology (Bio 554/754):Bird Respiratory System". Eastern Kentucky University. Retrieved 2007-06-27.
- ^ Gier, H. T. (1952). "The air sacs of the loon" (PDF). Auk. 69 (1): 40–49. doi:10.2307/4081291. JSTOR 4081291. Retrieved 2014-01-21.
- ^ Smith, Nathan D. (2011). "Body mass and foraging ecology predict evolutionary patterns of skeletal pneumaticity in the diverse "waterbird" clade". Evolution. 66 (4): 1059–1078. doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01494.x. PMID 22486689. S2CID 42793145.
- ^ Fastovsky, David E.; Weishampel, David B. (2005). The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (second ed.). Cambridge, New York, Melbourne, Madrid, Cape Town, Singapore, São Paulo: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-81172-9. Retrieved 2014-01-21.
- ^ Bezuidenhout, A.J.; Groenewald, H.B.; Soley, J.T. (1999). "An anatomical study of the respiratory air sacs in ostriches" (PDF). Onderstepoort Journal of Veterinary Research. The Onderstepoort Veterinary Institute. 66 (4): 317–325. PMID 10689704. Retrieved 2014-01-21.
- ^ Wedel, Mathew J. (2003). "Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs" (PDF). Paleobiology. 29 (2): 243–255. doi:10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2. Retrieved 2014-01-21.
- ^ a b c d e f Marshall, A. J. (1960). Biology and Comparative Physiology of Birds: Volume I. Victoria, Australia: Academic Press. pp. 245–251. ISBN 978-1-4832-3142-6.
- ^ Telecommunications, Interactive Media - Nebraska Educational. "Project Beak: Adaptations: Skeletal System: Neck Vertebrae". projectbeak.org. Retrieved 2018-03-16.
- ^ Hogenboom, Melissa. "How birds see straight". Retrieved 2018-04-14.
- ^ "Why do pigeons bob their heads when they walk? Everyday Mysteries: Fun Science Facts from the Library of Congress". www.loc.gov. Retrieved 2018-04-14.
- ^ a b Troje, Nikolaus; Frost, Barrie (February 2000). "Head-Bobbing in pigeons: How stable is the hold phase?" (PDF). The Journal of Experimental Biology. 203 (Pt 5): 935–940. PMID 10667977.
- ^ Frost, B.J (1978). "The optokinetic basis of head-bobbing in the pigeon". Journal of Experimental Biology. 74: 187–195. CiteSeerX 10.1.1.556.8783.
- ^ Storer, Robert W. (1982). "Fused Thoracic Vertebrae in Birds". Journal of the Yamashina Institute for Ornithology. 14 (2–3): 86–95. doi:10.3312/jyio1952.14.86. ISSN 1883-3659.
- ^ a b Rashid, Dana J; Chapman, Susan C; Larsson, Hans CE; Organ, Chris L; Bebin, Anne-Gaelle; Merzdorf, Christa S; Bradley, Roger; Horner, John R (2014). "From dinosaurs to birds: a tail of evolution". EvoDevo. 5 (1): 25. doi:10.1186/2041-9139-5-25. ISSN 2041-9139. PMC 4304130. PMID 25621146.
- ^ Kardong, Kenneth V. (2019). Vertebrates : comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). New York, NY. pp. 313–321. ISBN 978-1-259-70091-0. OCLC 1053847969.
- ^ Nakatsukasa, Masato (May 2004). "Acquisition of bipedalism: the Miocene hominoid record and modern analogues for bipedal protohominids". Journal of Anatomy. 204 (5): 385–402. doi:10.1111/j.0021-8782.2004.00290.x. ISSN 0021-8782. PMC 1571308. PMID 15198702.
- ^ a b "Skeleton". fsc.fernbank.edu. Retrieved 2018-03-16.
- ^ "Flightless Birds". SKELETONS: Museum of Osteology (Oklahoma City).
- ^ DÜZLER, A.; ÖZGEL, Ö.; DURSUN, N. (2006). "Morphometric analysis of the sternum in avian species" (PDF). Turkish Journal of Veterinary and Animal Sciences. 30: 311–314. ISSN 1303-6181.
- ^ a b Bhullar, Bhart-Anjan S.; Marugán-Lobón, Jesús; Racimo, Fernando; Bever, Gabe S.; Rowe, Timothy B.; Norell, Mark A.; Abzhanov, Arhat (2012-05-27). "Birds have paedomorphic dinosaur skulls". Nature. 487 (7406): 223–226. Bibcode:2012Natur.487..223B. doi:10.1038/nature11146. ISSN 1476-4687. PMID 22722850. S2CID 4370675.
- ^ Louchart, Antoine; Viriot, Laurent (2011). "From snout to beak: the loss of teeth in birds". Trends in Ecology & Evolution. 26 (12): 663–673. doi:10.1016/j.tree.2011.09.004. PMID 21978465.
- ^ a b c d Bhullar, Bhart-Anjan S.; Hanson, Michael; Fabbri, Matteo; Pritchard, Adam; Bever, Gabe S.; Hoffman, Eva (2016-09-01). "How to Make a Bird Skull: Major Transitions in the Evolution of the Avian Cranium, Paedomorphosis, and the Beak as a Surrogate Hand". Integrative and Comparative Biology. 56 (3): 389–403. doi:10.1093/icb/icw069. ISSN 1540-7063. PMID 27371392.
- ^ Huang, Jiandong; Wang, Xia; Hu, Yuanchao; Liu, Jia; Peteya, Jennifer A.; Clarke, Julia A. (2016-03-15). "A new ornithurine from the Early Cretaceous of China sheds light on the evolution of early ecological and cranial diversity in birds". PeerJ. 4: e1765. doi:10.7717/peerj.1765. ISSN 2167-8359. PMC 4806634. PMID 27019777.
- ^ LAUDER, GEORGE V. (1982-05-01). "Patterns of Evolution in the Feeding Mechanism of Actinopterygian Fishes". American Zoologist. 22 (2): 275–285. doi:10.1093/icb/22.2.275. ISSN 1540-7063.
- ^ Schaeffer, Bobb; Rosen, Donn Eric (1961). "Major Adaptive Levels in the Evolution of the Actinopterygian Feeding Mechanism". American Zoologist. 1 (2): 187–204. doi:10.1093/icb/1.2.187. JSTOR 3881250.
- ^ Simonetta, Alberto M. (1960-09-01). "On the Mechanical Implications of the Avian Skull and Their Bearing on the Evolution and Classification of Birds". The Quarterly Review of Biology. 35 (3): 206–220. doi:10.1086/403106. ISSN 0033-5770. S2CID 85091693.
- ^ Lingham-Soliar, Theagarten (1995-01-30). "Anatomy and functional morphology of the largest marine reptile known, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) from the Upper Cretaceous, Upper Maastrichtian of The Netherlands". Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 347 (1320): 155–180. Bibcode:1995RSPTB.347..155L. doi:10.1098/rstb.1995.0019. ISSN 0962-8436.
- ^ Holliday, Casey M.; Witmer, Lawrence M. (2008). "Cranial kinesis in dinosaurs: intracranial joints, protractor muscles, and their significance for cranial evolution and function in diapsids". Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (4): 1073–1088. doi:10.1671/0272-4634-28.4.1073. S2CID 15142387.
- ^ Wing, Leonard W. (1956) Natural History of Birds. The Ronald Press Company.
- ^ Proctor, N. S. & Lynch, P. J. (1998) Manual of Ornithology: Avian Structure & Function. Yale University Press. ISBN 0300076193
- ^ Lockley, M. G.; Li, R.; Harris, J. D.; Matsukawa, M.; Liu, M. (2007). "Earliest zygodactyl bird feet: Evidence from Early Cretaceous roadrunner-like tracks". Naturwissenschaften. 94 (8): 657–665. Bibcode:2007NW.....94..657L. doi:10.1007/s00114-007-0239-x. PMID 17387416. S2CID 15821251.
- ^ Gatesy S. M. Locomotor evolution on the line to modern birds // Mesozoic Birds: above the heads of dinosaurs / Eds L. M. Chiappe, L. M. Witmer. — Berkeley : Univ. California Press, 2002. — P. 432–447
- ^ Du Brul, E. Lloyd (1962). "The general phenomenon of bipedalism". American Zoologist. 2 (2): 205–208. doi:10.1093/icb/2.2.205.
- ^ a b Kurochkin E. N. Synopsis of Mesozoic Birds and Early evolution of Class Aves // Archaeopteryx. — 1995 b. — 13. — P. 47–66.
- ^ a b Long, C. A.; Zhang, G. P.; George, T. F.; Long, C. F. (2003). "Physical theory, origin of flight, and synthesis proposed for birds". Journal of Theoretical Biology. 224 (1): 9–26. doi:10.1016/S0022-5193(03)00116-4. PMID 12900201.
- ^ Bogdanovich I. A. Once more about origin of birds and flight: “cursorial” or “arboreal”? // Vestnik zoologii. — 2007. — 41, N 3. — P. 283–284.
- ^ a b c d Proctor, Noble S., Lynch, Patrick J. (1993). Manual of Ornithology. New Haven and London: Yale University Press. pp. 149–170. ISBN 978-0-300-07619-6.
- ^ Picasso, Mariana B. J.; Mosto, María C. (2018). "Wing myology of Caracaras (Aves, Falconiformes): muscular features associated with flight behavior". Vertebrate Zoology. 68 (2): 177–190.
- ^ Tobalske, Bret W (2016). "Evolution of avian flight: muscles and constraints on performance". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 371 (1704): 20150383. doi:10.1098/rstb.2015.0383. PMC 4992707. PMID 27528773.
- ^ Ferguson-Lees, James; Christie, David A. (2001). Raptors of the World. London: Christopher Helm. pp. 67–68. ISBN 978-0-7136-8026-3.
- ^ Tarboton, Warwick; Erasmus, Rudy (1998). Owls & Owling in Southern Africa. Cape Town: Struik Publishers. p. 10. ISBN 1-86872-104-3.
- ^ Oberprieler, Ulrich; Cillie, Burger (2002). Raptor Identification Guide for Southern Africa. Parklands: Random House. p. 8. ISBN 978-0-9584195-7-4.
- ^ Lucas, Alfred M. (1972). Avian Anatomy - integument. East Lansing, Michigan, USA: USDA Avian Anatomy Project, Michigan State University. pp. 67, 344, 394–601.
- ^ Sawyer, R.H., Knapp, L.W. 2003. Avian Skin Development and the Evolutionary Origin of Feathers. J.Exp.Zool. (Mol.Dev.Evol) Vol.298B:57-72.
- ^ a b c Dhouailly, D. 2009. A New Scenario for the Evolutionary Origin of Hair, Feather, and Avian Scales. J.Anat. Vol.214:587-606
- ^ Zheng, X.; Zhou, Z.; Wang, X.; Zhang, F.; Zhang, X.; Wang, Y.; Xu, X. (2013). "Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers". Science. 339 (6125): 1309–1312. Bibcode:2013Sci...339.1309Z. CiteSeerX 10.1.1.1031.5732. doi:10.1126/science.1228753. PMID 23493711. S2CID 206544531.
- ^ Stettenheim, Peter R (2000). "The Integumentary Morphology of Modern Birds—An Overview". American Zoologist. 40 (4): 461–477. doi:10.1093/icb/40.4.461.
- ^ Piersma, Theunis; van Aelst, Renee; Kurk, Karin; Berkhoudt, Herman; Leo R. M. Maas (1998). "A New Pressure Sensory Mechanism for Prey Detection in Birds: The Use of Principles of Seabed Dynamics?". Proceedings: Biological Sciences. 265 (1404): 1377–1383. doi:10.1098/rspb.1998.0445. PMC 1689215.
- ^ Zusi, R L (1984). "A Functional and Evolutionary Analysis of Rhynchokinesis in Birds". Smithsonian Contributions to Zoology. 395. hdl:10088/5187.
- ^ Calder, William A. (1996). Size, Function, and Life History. Mineola, New York: Courier Dove Publications. p. 91. ISBN 978-0-486-69191-6.
- ^ a b c Maina, John N. (2005). The lung air sac system of birds development, structure, and function; with 6 tables. Berlin: Springer. pp. 3.2–3.3 "Lung", "Airway (Bronchiol) System" 66–82. ISBN 978-3-540-25595-6.
- ^ a b c Krautwald-Junghanns, Maria-Elisabeth; et al. (2010). Diagnostic Imaging of Exotic Pets: Birds, Small Mammals, Reptiles. Germany: Manson Publishing. ISBN 978-3-89993-049-8.
- ^ a b c d Whittow, G. Causey (2000). Sturkie's Avian Physiology. San Diego, California: Academic Press. pp. 233–241. ISBN 978-0-12-747605-6.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Ritchson, G. "BIO 554/754 – Ornithology: Avian respiration". Department of Biological Sciences, Eastern Kentucky University. Retrieved 2009-04-23.
- ^ a b Sturkie, P.D. (1976). Sturkie, P. D (ed.). Avian Physiology. New York: Springer Verlag. p. 201. doi:10.1007/978-1-4612-4862-0. ISBN 978-1-4612-9335-4. S2CID 36415426.
- ^ a b c d Scott, Graham R. (2011). "Commentary: Elevated performance: the unique physiology of birds that fly at high altitudes". Journal of Experimental Biology. 214 (15): 2455–2462. doi:10.1242/jeb.052548. PMID 21753038.
- ^ "Bird lung". Archived from the original on March 11, 2007.
- ^ Sinn-Hanlon, Janet. "Comparative Anatomy of the Chicken Heart". University Of Illinois.
- ^ Osborne, June (1998). The Ruby-Throated Hummingbird. University of Texas Press. p. 14. ISBN 978-0-292-76047-9.
- ^ a b Ornithology, The Cornell Lab of. "All About Bird Anatomy from Bird Academy". academy.allaboutbirds.org. Retrieved 2018-05-11.
- ^ a b c Zaher, Mostafa (2012). "Anatomical, histological and histochemical adaptations of the avian alimentary canal to their food habits: I-Coturnix coturnix". Life Science Journal. 9: 253–275.
- ^ Stryer, Lubert (1995). In: Biochemistry (Fourth ed.). New York: W.H. Freeman and Company. pp. 250–251. ISBN 0-7167-2009-4.
- ^ Moran, Edwin (2016). "Gastric digestion of protein through pancreozyme action optimizes intestinal forms for absorption, mucin formation and villus integrity". Animal Feed Science and Technology. 221: 284–303. doi:10.1016/j.anifeedsci.2016.05.015.[permanent dead link]
- ^ Svihus, Birger (2014). "Function of the digestive system". The Journal of Applied Poultry Research. 23 (2): 306–314. doi:10.3382/japr.2014-00937.
- ^ Storer, Tracy I.; Usinger, R. L.; Stebbins, Robert C.; Nybakken, James W. (1997). General Zoology (sixth ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 750–751. ISBN 978-0-07-061780-3.
- ^ Tarboton, Warwick; Erasmus, Rudy (1998). Owls & Owling in Southern Africa. Cape Town: Struik Publishers. pp. 28–29. ISBN 1-86872-104-3.
- ^ Kemp, Alan; Kemp, Meg (1998). Sasol Birds of Prey of Africa and its Islands. London: New Holland Publishers (UK) Ltd. p. 332. ISBN 1-85974-100-2.
- ^ a b c Cade, Tom J. & Greenwald, Lewis I. (1966). "Drinking Behavior of Mousebirds in the Namib Desert, Southern Africa" (PDF). The Auk. 83 (1).
- ^ K. Lorenz, Verhandl. Deutsch. Zool. Ges., 41 [Zool. Anz. Suppl. 12]: 69-102, 1939
- ^ Cade, Tom J.; Willoughby, Ernest J. & Maclean, Gordon L. (1966). "Drinking Behavior of Sandgrouse in the Namib and Kalahari Deserts, Africa" (PDF). The Auk. 83 (1).
- ^ Gordon L. Maclean (1996) The Ecophysiology of Desert Birds. Springer. ISBN 3-540-59269-5
- ^ Elphick, Jonathan (2016). Birds: A Complete Guide to their Biology and Behavior. Buffalo, New York: Firefly Books. pp. 53–54. ISBN 978-1-77085-762-9.
- ^ A study of the seasonal changes in avian testes Archived 2013-06-20 at WebCite Alexander Watson, J. Physiol. 1919;53;86-91, 'greenfinch (Carduelis chloris)', "In early summer (May and June) they are as big as a whole pea and in early winter (November) they are no bigger than a pin head"
- ^ Lake, PE (1981). "Male genital organs". In King AS, McLelland J (ed.). Form and function in birds. 2. New York: Academic. pp. 1–61.
- ^ Kinsky, FC (1971). "The consistent presence of paired ovaries in the Kiwi(Apteryx) with some discussion of this condition in other birds". Journal of Ornithology. 112 (3): 334–357. doi:10.1007/BF01640692. S2CID 28261057.
- ^ Fitzpatrick, FL (1934). "Unilateral and bilateral ovaries in raptorial birds" (PDF). Wilson Bulletin. 46 (1): 19–22.
- ^ Lynch, Wayne; Lynch, photographs by Wayne (2007). Owls of the United States and Canada : a complete guide to their biology and behavior. Baltimore: Johns Hopkins University Press. p. 151. ISBN 978-0-8018-8687-4.
- ^ Birkhead, TR; A. P. Moller (1993). "Sexual selection and the temporal separation of reproductive events: sperm storage data from reptiles, birds and mammals". Biological Journal of the Linnean Society. 50 (4): 295–311. doi:10.1111/j.1095-8312.1993.tb00933.x.
- ^ Jamieson, Barrie G M (14 October 2011). Reproductive Biology and Phylogeny of Birds, Part A: Phylogeny, Morphology, Hormones and Fertilization. CRC Press. ISBN 978-1-4398-4275-1.
- ^ Herrera, A. M; S. G. Shuster; C. L. Perriton; M. J. Cohn (2013). "Developmental Basis of Phallus Reduction during Bird Evolution". Current Biology. 23 (12): 1065–1074. doi:10.1016/j.cub.2013.04.062. PMID 23746636.
- ^ McCracken, KG (2000). "The 20-cm Spiny Penis of the Argentine Lake Duck (Oxyura vittata)" (PDF). The Auk. 117 (3): 820–825. doi:10.1642/0004-8038(2000)117[0820:TCSPOT]2.0.CO;2.
- ^ a b Arnqvist, G.; I. Danielsson (1999). "Copulatory Behavior, Genital Morphology, and Male Fertilization Success in Water Striders". Evolution. 53 (1): 147–156. doi:10.2307/2640927. JSTOR 2640927. PMID 28565197.
- ^ Eberhard, W (2010). "Evolution of genitalia: theories, evidence, and new directions". Genetica. 138 (1): 5–18. doi:10.1007/s10709-009-9358-y. PMID 19308664. S2CID 1409845.
- ^ Hosken, D.J.; P. Stockley (2004). "Sexual selection and genital evolution" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 19 (2): 87–93. CiteSeerX 10.1.1.509.2660. doi:10.1016/j.tree.2003.11.012. PMID 16701234. Archived from the original (PDF) on 2017-10-12. Retrieved 2018-08-26.
- ^ Brennan, P. L. R.; R. O. Prum; K. G. McCracken; M. D. Sorenson; R. E. Wilson; T. R. Birkhead (2007). "Coevolution of Male and Female Genital Morphology in Waterfowl". PLOS ONE. 2 (5): e418. Bibcode:2007PLoSO...2..418B. doi:10.1371/journal.pone.0000418. PMC 1855079. PMID 17476339.
- ^ Mills, Robert (March 1994). "Applied comparative anatomy of the avian middle ear". Journal of the Royal Society of Medicine. 87 (3): 155–6. PMC 1294398. PMID 8158595.
- ^ R., Anderson, Ted (2006-01-01). Biology of the Ubiquitous House Sparrow : From Genes to Populations. Oxford University Press, USA. ISBN 9780198041351. OCLC 922954367.
- ^ Anderson, Ted (2006). Biology of the Ubiquitous House Sparrow: From Genes to Populations. New York: Oxford University Press. pp. 390. ISBN 978-0-19-530411-4.
- ^ Nagy, N; Magyar, A (March 1, 2001). "Development of the follicle-associated epithelium and the secretory dendritic cell in the bursa of fabricius of the guinea fowl (Numida meleagris) studied by novel monoclonal antibodies". The Anatomical Record. 262 (3): 279–292. doi:10.1002/1097-0185(20010301)262:3<279::aid-ar1038>3.0.co;2-i. PMID 11241196.
Внешние ссылки
- Respiratory system and respiratory organs in birds
- Bird skulls and skeletons
- The avian respiratory system
- Histology of the avian respiratory system