| Белемниты | |
|---|---|
 | |
| Раннемеловой Passaloteuthis bisulcata демонстрирует мягкую анатомию | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Моллюска |
| Учебный класс: | Головоногие моллюски |
| Суперзаказ: | † Belemnoidea |
| Заказ: | † Белемнитида Циттель , 1895 г. |
| Подзаказы | |
Белемниты (или белемнитов ) является вымершим порядок из кальмаров -подобных головоногих , которые существовали с позднего триаса до позднего мела . В отличие от кальмаров, белемниты имели внутренний скелет, образующий конус. Части, от самой руки до кончика: язычковидный выступ, конический фрагмокон и заостренный щиток. Кальцитовый охрана является наиболее распространенным белемнит остается. Считается, что при жизни белемниты имели 10 крючковатых рук и пару плавников на страже. хитиновый Крючки обычно были не больше 5 мм (0,20 дюйма), хотя у белемнитов в общей сложности могло быть от 100 до 800 крючков, с помощью которых они кололи и удерживали добычу.
Белемниты были важным источником пищи для многих мезозойских морских существ, как взрослых особей, так и планктонной молоди, и, вероятно, сыграли важную роль в перестройке морских экосистем после триасово-юрского вымирания . Они могли отложить от 100 до 1000 яиц. Некоторые виды, возможно, были приспособлены к скорости и плаванию в неспокойном открытом океане , тогда как другие обитали в более спокойной прибрежной зоне (прибрежная зона ) и питались у морского дна. Самый крупный из известных белемнитов, Megateuthis elliptica , имел защиту от 60 до 70 см (от 24 до 28 дюймов ).
Белемниты были колеоидами , группой, которая включает кальмаров и осьминогов , и часто группируются в надотряд Belemnoidea , хотя более высокая классификация головоногих моллюсков непостоянна, и нет четкого консенсуса, как белемниты связаны с современными колеоидами. Охранники могут предоставить информацию о климате, среде обитания и углеродном цикле в древних водах, в которых они обитали. Охранники были найдены с древних времен и стали частью фольклора.
Описание [ править ]
Shell [ править ]
г про-остракум, альвеолы, р фрагмокона, г охранник
Конус белемнитов состоит из трех частей. Переходя от рук к кончикам, это язычковидный отракум; конический фрагмокон с камерами ; и гарда в форме копья на самом кончике. [2] [3] Ограда, прикрепленная к фрагмокону в лунке, называемой альвеолой. [3] [4] Колбочка при жизни была бы заключена в мышечную и соединительную ткань . Они были кальцит охранников, [5] и арагонит про-ostraca и phragmocones, [2] , хотя несколько белемнитов также имели арагонит охранников, [6] и альвеолярную сторону охранников belemnitellidsвозможно, также был из арагонита. [4] Про-остракум вероятно поддерживают мягкие части белемнита, похожие на гладиус из кальмаров, и полностью окружен фрагмокон. [3] [7]
Фрагмокон был разделен перегородками на камеры, очень похожие на раковины каракатиц и наутилусов . [7] Фрагмокон с камерой, вероятно, был центром плавучести , и поэтому для обеспечения устойчивости был расположен прямо над центром масс . Что касается плавучести, белемниты, возможно, вели себя так же, как современные бараньи рога кальмаров , имея затопленные камеры фрагмокона и медленно выделяя больше морской воды через трубку сифункула по мере того, как животное увеличивается в размерах и весе в течение своей жизни, чтобы поддерживать нейтральную плавучесть . [2] На конце фрагмокона под щитком находится крошечный чашеобразныйпротоконх , остатки зародышевой оболочки. [1] [7]
Плотный охранник , вероятно , служил противовесом веса мягких частей в мантийной полости вблизи оружия на противоположном конце животного, аналогичного к камере из наутилоидеи . Это позволило бы животному перемещаться по воде горизонтально. [2] [3]Охранник, возможно, также служил для того, чтобы рассекать волны во время плавания на поверхности, хотя современные головоногие моллюски обычно остаются полностью погруженными. Хотя это маловероятно, возможно, окаменелость увеличила воспринимаемую плотность охранника, и, возможно, при жизни он был на 20% более пористым. К ограждению могли быть прикреплены ласты или же ограждение могло поддерживать большие ласты. Включая оружие, охранники могли составлять от одной пятой до одной трети общей длины белемнита. [2]
Мягкая анатомия [ править ]
У белемнитов была радула - рот - внедренный в щечную массу - первую часть пищеварительной системы брюхоногих моллюсков - подобную головоногим хищникам открытого океана. У радулы было семь рядов зубов, как у современных хищных кальмаров. В статоцистах -Каких дает ощущение равновесия и функции так же, как улитка уха, были большими, так же, как в современном быстро движущихся кальмаре. [5] Как и у других головоногих моллюсков, кожа была тонкой и скользкой. Глазные яблоки были, вероятно, толще, сильнее и выпуклее, чем у других головоногих. [8]
Полость мантии головоногих моллюсков служит для размещения жабр, гонад и других органов; Кроме того, вода закачивается в полость мантии и вытесняется из нее через отверстие трубки возле рук животного, гипоном , для создания реактивного движения . Хотя гипоном у белемнитов был хорошо развит [5], фрагмокон был большим, что подразумевало небольшую полость в мантии и, следовательно, меньшую эффективность реактивного движения. Как и некоторые современные кальмары, белемниты, возможно, использовали в основном большие плавники для движения по течению . [2] Два Acanthoteuthisэкземпляры с сохранившимися элементами мягкой анатомии имели пару ромбовидных плавников в верхней части гарды; однако у экземпляров были плавники разного размера, возможно, из-за полового диморфизма , возраста или искажения во время окаменелости. Эти экземпляры, по-видимому, адаптировались к скорости, схожей с современными кальмарами, и, возможно, были способны развивать максимальную скорость от 1,1 до 1,8 км / ч (от 0,68 до 1,12 миль в час), как современные мигрирующие тодародские летающие кальмары . [5]
Конечности и крючки [ править ]
У белемнитов было 10 крючковатых ветвей примерно одинаковой длины с присосками. [6] Крючки редко были больше 5 мм (0,20 дюйма) и увеличивались в размере по направлению к средней части руки, возможно, из-за того, что в средней части руки могла быть приложена максимальная сила при захвате, или крючки большего размера на концах руки. увеличился риск потери руки. Имея два ряда крючков, покрывающих всю ширину руки, белемнит могло иметь в общей сложности от 100 до 800 крючков. [9] [10] У некоторых крючков есть выступ прямо над основанием, но это может быть искажение из-за окаменелости или подготовки материала. [11] хитиновыйкрючки подразделяются на три части: основание, которое может быть плоским или вогнутым, стержень, который выступает вверх под наклоном, прямой или изогнутый, и uncinus, который может быть крючковатым или саблевидным . [10] В целом они имели форму рыболовного крючка, и, вероятно, обнажилась только унцина. [9]
Различные формы крючков, вероятно, были специализированы для определенных задач [12], например, сильно изогнутый унцинус был разработан, чтобы наносить удары по добыче под постоянным углом и силой и погружаться глубже, если жертва пыталась отодвинуться от белемнита. Формы и формы крючков варьируются от вида к виду. В Chondroteuthisбольшие крючки были обычным явлением около рта и использовались либо для окружения мелкой добычи, либо для вталкивания в большую добычу; однако эти большие крючки отсутствовали у небольшого экземпляра, что указывает на то, что это был либо молодой особь (и развитие разных крючков совпало с различием в выборе добычи), либо образец был самкой, а крючки использовались самцами для самцов: поединок самцов или во время совокупления. У современных видов кальмаров с крючками только взрослые самцы имеют крючки, что указывает на их репродуктивную функцию. Не исключено, что крючки, аналогичные присоскам, могли двигаться. [10]
У самцов, как и у современных кальмаров, вероятно, был один или два гектокотили - длинные модифицированные руки, используемые при совокуплении или сражении с другими самцами. Вместо нескольких крючков у гектокотилов есть пара увеличенных крючков - мегаонихитов, которые цепляются за самку на безопасном расстоянии и не могут застрять на одном из ее крючков. Как и у кальмаров, мегаонихиты могли располагаться либо на конце, либо в начале рукава, в зависимости от вида. Спаривание, вероятно, связано с тем, что самец откладывает сперматофоры во внутреннюю мантийную камеру самки. [9]
Развитие [ править ]
Как и другие головоногие моллюски, белемниты могли отложить массы плавающих яиц [7], а одна самка могла отложить от 100 до 1000 яиц. [13] Детеныши были либо миниатюрными формами взрослых особей, либо прошли личиночную стадию. Согласно последней модели, яйцо образовано протоконхом и однослойной стенкой скорлупы. Во время личиночной стадии протоконх стал внутренним и начал формироваться щиток. Эмбрион пассалотеутиса, наиболее изученный среди зародышей белемнитов, имел протоконх, развивающуюся и прочную охрану. Развивающаяся стража плотно окружала протоконх. Оболочка зародыша состояла из яйцевидного протоконха и нескольких камер. Протоконх состоял из двух слоев и нескольких отсеков, называемых «карманами протоконха», - образованных между слоями, в которых, возможно, хранился газ или жидкость, чтобы оставаться в плавучести. Протоконх и щиток, вероятно, были сделаны из хитина, защитного материала, который, возможно, позволял эмбриону выживать на больших глубинах и при более низких температурах, быстрее развиваться во взрослых особей и позволять молодым и взрослым особям проникать в более глубокие воды. [14]Кроме того, протоконх позволил бы им сформировать конечности до достижения стадии фрагмокона и, таким образом, раньше заселить открытый океан. Возможно, это позволило белемнитам колонизировать различные среды обитания по всему миру. [14] [15]
Как и у каракатиц, наутилусов и аммонитов , количество и последовательный размер камер фрагмокона используются для анализа роста человека на протяжении его жизни. Последовательные камеры белемнитов имеют тенденцию к экспоненциальному увеличению в размерах. В отличие от других головоногих моллюсков не наблюдается тенденции к уменьшению размера камеры на самых ранних стадиях. Тенденция к уменьшению обычно совпадает с вылуплением, что означает, что эмбриональные белемниты не имеют или имеют мало камер и вылупляются только с помощью протоконха. Таким образом, фрагмокон развился после вылупления. Считается, что аммониты сделали то же самое, подразумевая аналогичную репродуктивную стратегию, и, учитывая оба космополитических распространения,, довольно производительный. Вылупившиеся протоконхи белемнитов обычно составляли от 1,5 до 3 мм (от 0,059 до 0,118 дюйма). [7]
Стражи Megateuthis elliptica являются самыми крупными среди белемнитов: от 60 до 70 см (от 24 до 28 дюймов ) в длину [16] и до 50 мм (2,0 дюйма) в диаметре. [17] Неогиболиты мелового периода - одни из самых маленьких из известных, с защитной длиной около 3 см (1,2 дюйма). [18] У новозеландского белемнопсиса четыре основных ежегодных стадии роста сохранились в сторожке , что дало белемнитам продолжительность жизни примерно от трех до четырех лет. [19] В mesohibolitid белемниты, используя те же методы, имели срок службы около года. [20] В Мегатеутисе, было продемонстрировано, что сторож полностью развился через один или два года, и всплески роста следовали за лунным циклом . [21]
Патология [ править ]
Стражам белемнитов иногда встречались переломы с признаками заживления. В прошлом интерпретировалось, что это свидетельство раскопок, когда белемниты использовали свою охрану, чтобы выкапывать добычу на морском дне; однако теперь принято считать, что белемниты были хищниками открытого океана. Деформированный зигзагообразный охранник гониотевтиса, вероятно, был результатом неудавшейся попытки хищника. Два других экземпляра- охранника Gonioteuthis имеют двояковыпуклый наконечник, вероятно, возникший в результате какого-то травматического события. Один охранник из белемнитов также представляет собой двусторонний наконечник, один из которых выступает выше другого, что, вероятно, является признаком инфекции или поселения паразита. NeoclavibelusGuard имеет большой нарост на стороне, вероятно, возникший из-за паразитарной инфекции. Hibolithes охранник показывает большой яйцевидный пузырь у основания, скорее всего , вытекающий из паразитной кисты . [22] Goniocamax охранник имеет несколько блистер образований, как полагают, происходят из полихета Flatworm инфекции. [23]
Кальцитовые охранники, по-видимому, были желательными средами обитания для надоедливых паразитов, о чем свидетельствует разнообразие следов окаменелостей, оставленных на некоторых охранниках, включая губку Entobia , червь Trypanites и ракушку Rogerella . [24] [25]
Таксономия [ править ]
Эволюция [ править ]
Белемниты, будучи колеоидами , происходят от ортоконического (конического) девонского белемноидного отряда Aulacocerida , который, в свою очередь, произошел от девонских Bactritida . [26] Традиционно считалось, что белемниты возникли в Северной Европе на геттангском этапе ранней юры 201,6–197 миллионов лет назад ( млн лет назад ), а затем распространились по всему миру на этапе плиенсбаха 190 млн лет назад. Однако открытие в 2012 г. ранних азиатских форм, отнесенных к семейству Sinobelemnitidae [1]- теперь это около 234 млн лет назад в карнийский период позднего триаса . Белемниты, вероятно, возникли в азиатской части Панталассического океана у восточного побережья древнего континента Лавразия в результате излучения головоногих моллюсков , наряду с осьминогоподобными Prototeuthina и белемноидами Phragmoteuthida . [27] [17] Однако есть сомнительное пермское происхождение, Palaeobelemnopsidae , зарегистрированное из Южного Китая. [28]К ранней юре белемниты, вероятно, были довольно обычным явлением, распространившись на западные побережья Лавразии, а также в воды Гондваны к югу. [29] [17]
Формы гвардейцев в раннем юрском периоде варьировались от конических до остроконечных, но по мере развития юрского периода они стали более распространенными. Вероятно, это произошло из-за необходимости стать более обтекаемой и повысить эффективность плавания, развиваясь вместе с все более быстрыми хищниками и конкурентами. Их ранняя эволюция и кажущееся изобилие, вероятно, были важны для реконструкции морских экосистем после триасово-юрского вымирания , обеспечивая достаточный источник пищи для морских рептилий и акул. [29]
Belemnoidea, как группа, по-видимому, характеризовалась редукцией проекции конического фрагмокона в проостракум. Самый древний отряд Aulacocerida - ортоконический (нет проектов), Phragmoteuthida - три четверти, Belemnitida - четверть, а наиболее развитый Diplobelida - восьмой. [30]
История исследований [ править ]
Первое письменное упоминание о белемнитах принадлежит греческому философу Теофрасту , который жил в IV и III веках до нашей эры , в своей книге De Animalibus Quæ Dicuntur Invidere, который описал их как lyngurium , мочу рыси, которая была похоронена и затвердела. Плиний Старший в первом веке нашей эры не верил в лингуриум и впервые назвал драгоценный камень белемнитом, хотя и не признал его ископаемым. [31] Название происходит от древнегреческого βέλεμνον bélemnon, что означает «дротик», обозначающий форму стража. [32] [8]Последующие авторы считали это лингурием или янтарем . Первое упоминание о белемните, представляющем собой окаменелость, было сделано в 1546 году немецким минералогом Георгием Агриколой , и последующие авторы выдвинули несколько гипотез о его природе в жизни, в том числе о том, что это моллюски , колючки морских ежей , морские огурцы , коралловые полипы или некоторая внутренняя раковина. . [31]
В 1823 году английский натуралист Джон Сэмюэл Миллер классифицировал белемнитов как головоногих [31], сравнив недавно обнаруженные останки фрагмокона с останками наутилуса и сделав вывод о сходстве с каракатицей Sepia . Он также установил род Belemnites с 11 видами. [32] Эта классификация была подтверждена, когда первые впечатления от анатомии мягкого тела белемнитов были описаны английским палеонтологом Ричардом Оуэном в 1844 году. [8] В 1895 году немецкий палеонтолог Карл Альфред Риттер фон Циттель организовал кладу Belemnoidea и включил в нее семьи Belemnitidae. , Asteroconites и Xiphoteuthis . [33]
Охранник, также известный как трибун, ножны, ножны и ножны [33], - это часть животного, наиболее вероятно окаменевшая. [2] [26] Стражников трудно различить на уровне видов, и, следовательно, синонимы являются общими и увеличивают видимое разнообразие группы. [29] Сохранившиеся крючки можно использовать для различения видов белемнитов, поскольку каждый вид имеет уникальную форму крючка. Однако окаменелости сегментированных сколекодонтов червей были ошибочно приняты за крючки белемнитов и наоборот. [11] Сохранившиеся охранники окаменелостей используются для измерения древней изотопной сигнатуры.воды, в которой живет человек, который дает информацию о климате, среде обитания и углеродном цикле . [5] [34]
Филогения [ править ]
Белемниты были головоногими моллюсками . Не имея внешней оболочки, они классифицируются в подкласс Coleoidea. [5] В 1994 году американский геолог Питер Дойл определил Coleoidea как составную часть трех надотрядов: Decapodiformes (кальмары и каракатицы ), Octopodiformes (осьминоги) и Belemnoidea; с Belemnoidea, содержащим отряды Aulacocerida , Diplobelida и Belemnitida. Кроме того, отряд Phragmoteuthida иногда считается сестринской группой по отношению к Belemnoidea, но Дойл считал его основной группой Decapodiformes и Octopodiformes. [35]
| Coleoidea | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
| Классификация Coleoidea по Doyle 1994 [35] |
Однако более высокая классификация головоногих моллюсков непостоянна, и нет четкого консенсуса. Coleoidea иногда делится на Neocoleoidea (содержащий всех современных головоногих моллюсков) и Paleocoleoidea (содержащий Belemnoidea ), поэтому белемниты были бы сестринской группой современных головоногих моллюсков. Однако эта группировка, вероятно, парафилетическая - она не содержит общего предка и всех его потомков - и, следовательно, недействительна. [36] По мнению некоторых авторов, белемниты были стеблевой группой Decapodiformes:
| Головоногие моллюски | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Вверху: Belemnitida за пределами Decapodiformes. [37] Внизу: Belemnitida как стеблевая группа Decapodiformes [5] |
Согласно «теории корневого подвоя белемноидов», белемноиды дали начало современным колеоидам некоторое время в мезозое, причем осьминоги произошли от Phragmoteuthida, а кальмары от Diplobelida, что сделало Belemnoidea парафилетическим. Spirulid Longibelus может быть переходными видами между belemnoids и кальмарами. [30] Однако молекулярные данные свидетельствуют о том, что линия происхождения кальмаров и осьминогов расходилась от Belemnoidea в пермском периоде. [38]
| Coleoidea | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| «Белемноидная теория подвоев» [30] [39] |
Заказ Белемниты являются монофилетическим таксоном , состоящий из общего предка и все его потомков, и характеризуются обладанием десяти крючковых придатков, многослойной наружной стенкой фрагмокона, и перегородка между про-остракум и фрагмокон. Belemnitida делится на два подотряда : Belemnitina и Belemnopseina , хотя третий возможный подотряд может существовать с Sinobelemnitidae. Стражи Belemnopseina имеют бороздку на альвеолах, тогда как Belemnitina имеют бороздку на вершине. Канавки, вероятно, соответствовали сосудам. [27] Другой подотряд, Belemnotheutina, также предлагается, члены которого обладают арагонитовой защитой в отличие от кальцитовой гарды других белемнитов. Арагонитовые стражи обычно встречаются только у предков Aulacocerida belemnoids, а Belemnotheutina может представлять собой переходную стадию между двумя отрядами, хотя некоторые считают, что Belemnitida произошла от Phragmoteuthida, которая произошла от Aulacocerida. [6]
Роды Belemnitida [40] |
|---|
|
Палеоэкология [ править ]
Среда обитания [ править ]
Остатки белемнитов обнаружены в прибрежной (прибрежной) и средней частях шельфа . [19] Во время охоты они могли быстро или незаметно схватить добычу, удерживая ее крючками, а затем нырнуть вниз, чтобы поесть. [8] Традиционно считается, что они жили на полке всю свою жизнь [19] и охотились на ракообразных и других моллюсков . [26] Белемниты со стройной охраной могли плавать лучше, чем те, у кого более массивная охрана, причем первые ныряли в более глубокие воды и охотились в открытом океане; а последний ограничивался прибрежной полосой и питался с морского дна. [19]Вообще говоря, они могли предпочитать температуру 12–25 ° C (54–77 ° F), и, как и современные кальмары, более теплая вода могла повысить их метаболизм , увеличивая темпы рождения и роста, но также сокращая продолжительность жизни. [29] Было высказано предположение, что большинство видов белемнитов были стенотермическими , населяющими только узкий диапазон температур, хотя неогиболиты имели космополитическое распространение во время теплового максимума мелового периода , периода резкого повышения глобальных температур. [41]
Смертность [ править ]
Вероятно, белемниты были обильным и важным источником пищи для многих морских обитателей мезозоя. Остатки крючков белемнитов обнаружены в содержимом желудков крокодилов , плезиозавров и ихтиозавров ; и копролитовые остатки ихтиозавров и вымерших тилакоцефалановых ракообразных. [9] Некоторые животные, возможно, съели только головы, оставив фрагмокон и охранников, однако охранники примерно 250 акроцелитов были найдены в желудке акулы Hybodus длиной 1,6 м (5 футов 3 дюйма) , а ее фрагмент - в Оксфорде. Глинаморской крокодил, то есть их съели целиком. Возможно, позже они должны были изрыгнуть неудобоваримое вещество, подобно современным кашалотам . [42] Чтобы защитить себя, белемниты, вероятно, могли выбросить облако чернил. [26]
Обильные планктонные личинки белемнита вместе с планктонными личинками аммонита, вероятно, сформировали основу мезозойских пищевых сетей , выполняя большую экологическую функцию, чем взрослые особи. Считается, что гигантские пахикормиды были основными фильтраторами того времени, занимая ту же нишу, что и современные усатые киты . [13]
Обычно встречаются большие скопления стражников, которых прозвали «полями битв белемнитов». Наиболее часто цитируемое объяснение состоит в том, что белемниты были семеплодными и умерли вскоре после нереста , как и современные колеоиды, мигрирующие из океана на шельф. На полях сражений, состоящих как из взрослых особей, так и из молодых особей - поскольку первая модель будет полностью состоять из взрослых особей - большие группы белемнитов могли быть убиты вулканизмом, изменениями солености или температуры, вредоносным цветением водорослей (и, следовательно, аноксией ) или массовым выбросом на берег. Другая популярная теория состоит в том, что охранников просто переместили или переместили океанские течения в большие скопления. Некоторые поля битвы могут быть извергнуты неудобоваримой материей от хищника.[42]
Вымирание [ править ]
Кальмары и осьминоги расширились и начали вытеснять белемнитов в конце юры - начале мелового периода . [41] [43] В конце мелового периода количество белемнитов сократилось, и их ареал стал более ограниченным до полярных регионов; южные популяции вымерли в раннем маастрихте, а последние белемниты - из семейства Belemnitellidae - населяли территорию, которая сейчас является северной Европой. [44] Они окончательно вымерли во время вымирания мелового и палеогенного периодов , около 66 млн лет назад, когда, как и в случае аммонитов, считается, что протоконх эмбрионов не смог пережить последующее подкисление океанов. [7] Однако сомнительный родО Bayanoteuthis сообщают с эоцена , хотя это часто исключается из Belemnitida. [44] [45]
После вымирания белемнитов в конце мелового периода голопланктонные брюхоногие моллюски, а именно морские бабочки , вытеснили планктонных личинок белемнитов в основании пищевой цепи. [13]
В культуре [ править ]
Стражи белемнитов были известны с древних времен, и с тех пор возникло много фольклора. [46] До того, как белемниты были идентифицированы как окаменелости, считалось, что охранниками служили какие-то драгоценные камни, а именно лингуриум и янтарь. [31] После грозы охранники иногда оставались незащищенными в земле, что объяснялось как молниями, брошенными с неба. Эта вера все еще сохраняется в некоторых сельских районах Британии. В германском фольклоре белемниты известны как минимум под 27 различными именами, такими как Fingertein («палец-камень»), Teufelsfinger («Дьявольский палец») и Gespensterkerze («призрачная свеча»). [46] В Южной Англии,заостренные щитки использовались для лечения ревматизма, измельчали, чтобы вылечить воспаленные глаза (что только усугубили проблему), а в Западной Шотландии помещали в воду, чтобы вылечить чуму у лошадей. [47]
Белемнителла была объявлена ископаемым государством штата Делавэр 2 июля 1996 года. [48]
См. Также [ править ]
- Аммоноидеи
- Белемноидея
- Ортоцератоидеи
Ссылки [ править ]
- ^ a b c Iba, Y .; Sano, S. -I .; Mutterlose, J .; Кондо, Ю. (2012). «Белемниты возникли в триасе - новый взгляд на старую группу». Геология . 40 (10): 911–914. Bibcode : 2012Geo .... 40..911I . DOI : 10.1130 / G33402.1 .
- ^ a b c d e f g Монахи, N .; Hardwick, D .; Гейл, А.С. (1996). «Функция белемнитового стража» . Paläontologische Zeitschrift . 70 (3): 425–431. DOI : 10.1007 / BF02988082 .
- ^ a b c d Milsom, C .; Ригби, С. (2009). «Моллюски» . Краткий обзор окаменелостей . Джон Вили и сыновья. п. 73. ISBN 978-1-4443-1123-5.
- ^ а б Догужаева, Л.А.; Бенгстон, С. (2011). «Капсула: органическая структура скелета в позднемеловом белемните Gonioteuthis из северо-западной Германии» . Палеонтология . 54 (2): 397–415. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2010.01027.x .
- ^ a b c d e f g Klug, C .; Schweigert, G .; Fuchs, D .; Крута, И .; Тишлингер, Х. (2016). «Адаптации к скоростному плаванию кальмаров у юрских белемнитид» . Письма о биологии . 12 (1): 20150877. DOI : 10.1098 / rsbl.2015.0877 . PMC 4785926 . PMID 26740564 .
- ^ a b c Дойл, П .; Шакидес, Е.В. (2004). «Юрский подотряд белемнитов Belemnotheutina» . Палеонтология . 47 (4): 983–998. DOI : 10.1111 / j.0031-0239.2004.00395.x .
- ^ a b c d e е Wani, R .; Таджики, А .; Икуно, К .; Ивасаки, Т. (2017). «Онтогенетические траектории расстояния между перегородками в раннеюрских белемнитах из Германии и Франции и их палеобиологические последствия». Запись отложения . 61 (1): 77–88. DOI : 10.1111 / pala.12327 .
- ^ a b c d Оуэн, Р. (1844). «Описание некоторых белемнитов, сохранившихся с большой долей мягких частей в Оксфордской глине, в Кристиан-Малфорде, Уилтс» . Философские труды Лондонского королевского общества . 134 : 65–85. DOI : 10,1098 / rstl.1844.0006 .
- ^ а б в г Стивенс, GR (2010). «Палеобиологические и морфологические аспекты юрских онихитов (крючков головоногих моллюсков) и новые находки из новозеландской юры» . Новозеландский журнал геологии и геофизики . 53 (4): 395–412. DOI : 10.1080 / 00288306.2010.526548 .
- ^ a b c Hoffmann, R .; Weinkauf, MFG; Фукс, Д. (2017). «Восприятие формы крючков белемноидов - количественный подход» . Палеобиология . 43 (2): 304–320. DOI : 10.1017 / pab.2016.44 .
- ^ a b Lehmann, J .; Solarczyk, A .; Фридрих, О. (2011). «Белемноидные крючки для рук из пограничного интервала среднего и верхнего альба: таксономия и палеоэкологическое значение» . Paläontologische Zeitschrift . 85 (3): 287–302. DOI : 10.1007 / s12542-010-0092-7 .
- ^ Харт, МБ; Hughes, Z .; Паж, КН; Цена, GD; Смарт, CW (2018). «Крючки для рук жестковоидных головоногих моллюсков из юрской последовательности бассейна Уэссекс, Южная Англия». Труды ассоциации геологов . 130 (3–4): 326–338. DOI : 10.1016 / j.pgeola.2018.02.008 . ЛВП : 10026,1 / 11642 .
- ^ а б в Таджика, А .; Nützel, A .; Клуг, К. (2018). «Старый и новый планктон: экологическая замена ассоциаций планктона моллюсков и гигантских фильтраторов после мелового периода?» . PeerJ . 6 : e4219. DOI : 10,7717 / peerj.4219 . PMC 5765809 . PMID 29333344 .
- ^ а б Догужаева, Л.А.; Weis, R .; Delsate, D .; Мариотти, Н. (2013). «Эмбриональная структура оболочки белемнитов ранне-средней юры и ее значение для расширения и диверсификации белемнитов в юре» (PDF) . Летая . 47 (1): 49–65. DOI : 10.1111 / let.12037 .
- ^ Лаптиховский, В .; Николаева, С .; Рогов, М. (2017). «Эмбриональные оболочки головоногих моллюсков как инструмент для реконструкции репродуктивных стратегий вымерших таксонов» . Биологические обзоры . 93 (1): 270–283. DOI : 10.1111 / brv.12341 . PMID 28560755 .
- ^ Weis, R .; Мариотти, Н. (2007). «Фауна белемнитов пограничных отложений аален-байоса Великого герцогства Люксембург (северо-восточная часть бассейна Парижа)» . Bollettino della Società Paleontologica Italiana . 46 (2–3): 166.
- ^ a b c Iba, Y .; Сано, С.И.; Гото, М. (2015). «Крупные белемниты уже были обычным явлением в ранней юре - новые свидетельства из Центральной Японии». Палеонтологические исследования . 19 (1): 21–25. DOI : 10.2517 / 2014pr025 .
- ^ "Белемниты" . Британская геологическая служба . Проверено 10 февраля 2019 .
- ^ а б в г Стивенс, GR; Клейтон, Р. Н. (1971). «Изотопные исследования кислорода юрских и меловых белемнитов Новой Зеландии и их биогеографическое значение». Новозеландский журнал геологии и геофизики . 14 (4): 829–897. DOI : 10.1080 / 00288306.1971.10426336 .
- ^ Wierzbowski, H. (2013). "Продолжительность жизни и скорость роста мезогиболитидных белемнитов средней юры, полученные из микроинкрементов рострума" (PDF) . Volumina Jurassica . 11 : 1–18.
- ^ Dunca, E .; Догужаева, Л .; Schöne, BR; ван де Шутбрюгге, Б. (2006). «Модели роста ростров белемнита Megateuthis giganteus из средней юры : контролируется луной?» . Acta Universitatis Carolinae - Geologica . 49 (1): 107–117.
- ^ Mietchen, D .; Keupp3, H .; Manz, B .; Волке, Ф. (2005). «Неинвазивная диагностика окаменелостей - Магнитно-резонансная томография патологических белемнитов» . Биогеонауки . 2 (2): 133–140. DOI : 10.5194 / BG-2-133-2005 .
- ^ Hoffman, R .; Ansorge, J .; Wesendonk, H .; Стивенс, К. (2018). «Позднемеловой патологический рострум белемнитов с признаками заражения эндопаразитом». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 287 (3): 335–349. DOI : 10.1127 / njgpa / 2018/0720 .
- ^ Донован, СК; Ягт, JWM; Deckers, MJM; Лаффинёр, Дж. (2018). «Сохранение сильно пробуренной белемнитовой трибуны из верхнего маастрихта на северо-востоке Бельгии». Труды ассоциации геологов . 130 (2): 227–231. DOI : 10.1016 / j.pgeola.2018.10.007 .
- ^ Wisshak, M .; Титшак, Дж .; Kahl, W .; Жирод, П. (2017). «Классические и новые окаменелости следов биоэрозии в охранниках белемнитов мелового периода, охарактеризованные с помощью микро-КТ» . Ископаемые летописи . 20 (2): 173–199. DOI : 10,5194 / FR-20-173-2017 .
- ^ а б в г Дойл, П. (2011). «Белемнитида» . Энциклопедия науки и техники Макгроу Хилла (11-е изд.). Макгроу Хилл. ISBN 978-0-07-179273-8.
- ^ a b Iba, Y .; Sano, S .; Муттерлозе, Дж. (2014). «Ранняя эволюционная история белемнитов: новые данные из Японии» . PLOS One . 9 (5): e95632. Bibcode : 2014PLoSO ... 995632I . DOI : 10.1371 / journal.pone.0095632 . PMC 4008418 . PMID 24788872 .
- ^ Чен, Т .; Сен, З. (1982). «Открытие пермских белемноидов в Южном Китае с комментариями о происхождении Coleoidea». Acta Palaeontologica Sinica . 21 : 181–190.
- ^ a b c d Dera, G .; Toumouline, A .; де Баэтс, К. (2016). «Разнообразие и морфологическая эволюция юрских белемнитов Южной Германии». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 457 : 80–97. Полномочный код : 2016PPP ... 457 ... 80D . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2016.05.029 .
- ^ a b c Fuchs, D .; Ifrim, C .; Nishimura, T .; Кеупп, Х. (2013). « Longibelus Gen. Nov., новый род колеидов мелового периода, связывающий Belemnoidea и раннюю Debrachia» (PDF) . Палеонтология . 56 (3): 1081–1106. DOI : 10.1111 / pala.12036 .
- ^ а б в г де Бленвиль, HMD (1827). Mémoire sur les bélemnites, considérées zoologiquement et géologiquement [ Меморандум о белемнитах, рассматриваемый с зоологической и геологической точки зрения ]. Париж Ф. Г. Левро. стр. 2 -25.
- ^ a b Миллер, JS (1826). «Наблюдения над белемнитами» . Труды Лондонского геологического общества . 2. 2 (1): 45–62. DOI : 10,1144 / transgslb.2.1.45 .
- ^ a b фон Циттель, KA (1895). «Моллюска» . Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie) [ Основные черты палеонтологии (палеозоологии) ] (на немецком языке). Мюнхен, Лейпциг, Друк и Верлаг фон Р. Ольденбург. С. 470–478.
- ^ Стивенс, К .; Mutterlose, J .; Швайгерт, Г. (2014). «Экология белемнитов и окружающая среда Нусплинген-Платтенкалк (поздняя юра, юг Германии): данные по стабильным изотопам». Летая . 47 (4): 512–523. DOI : 10.1111 / let.12076 .
- ^ а б Дойл, П .; Донован, Д.Т.; Никсон, М. (1994). «Филогения и систематика колеоидеи» . Палеонтологические материалы Канзасского университета (5).
- ^ Fuchs, D .; von Boletzky, S .; Тишлингер, Х. (2010). «Новые доказательства функциональных присосок у белемноидных колеоидов (Cephalopoda) ослабляют поддержку концепции« Neocoleoidea »» . Журнал исследований моллюсков . 76 (4): 404–406. DOI : 10.1093 / mollus / eyq032 .
- ^ Kröger, B .; Vinther, J .; Фукс, Д. (2011). «Происхождение и эволюция головоногих моллюсков: конгруэнтная картина, возникающая из окаменелостей, развития и молекул». BioEssays . 33 (8): 602–613. DOI : 10.1002 / bies.201100001 . PMID 21681989 .
- ^ Оллкок, AL (2015). «Систематика головоногих моллюсков» (PDF) . В Гопалакришнаконе, П .; Малхотра, А. (ред.). Эволюция ядовитых животных и их токсинов . Springer Science. С. 1–16. DOI : 10.1007 / 978-94-007-6727-0_8-1 . ISBN 978-94-007-6727-0.
- ^ Fuchs, D .; Iba, Y .; Tischlinger, H .; Keupp, H .; Клуг, К. (2015). «Система передвижения мезозойских Coleoidea (Cephalopoda) и ее филогенетическое значение». Летая . 49 (4): 433–454. DOI : 10.1111 / let.12155 .
- ^ «Дерево таксонов на семейном уровне» . Всемирная база данных по видам моллюсков . Проверено 12 июня 2019 .
- ^ a b Iba, Y .; Mutterlose, J .; Tanabe, K .; Sano, S .; Мисаки, А .; Терабе, К. (2011). «Вымирание белемнитов и происхождение современных головоногих моллюсков за 35 млн лет до мелового-палеогенового события» (PDF) . Геологическое общество Америки . 39 (5): 483–486. Bibcode : 2011Geo .... 39..483I . DOI : 10.1130 / G31724.1 .
- ^ а б Дойл, П .; Макдональд, DIM (1993). "Белемнитские поля битвы". Летая . 26 (1): 65–80. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1993.tb01513.x .
- ^ Таннер, АР; Fuchs, D .; Винкельманн, IE; Thomas, M .; Гилберт, П. (2017). «Молекулярные часы указывают на оборот и диверсификацию современных жестких головоногих моллюсков во время мезозойской морской революции» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 284 (1850): 20162818. DOI : 10.1098 / rspb.2016.2818 . PMC 5360930 . PMID 28250188 .
- ^ a b Macleod, N .; Rawson, P .; Forey, PL; Баннер, FT; и другие. (1997). «Меловой-третичный биотический переход» . Журнал Лондонского геологического общества . 154 (2): 277–288. Bibcode : 1997JGSoc.154..265M . DOI : 10.1144 / gsjgs.154.2.0265 .
- ^ Reitner, J .; Энгезер Т. (1982). «Филогенетические тенденции в колеоидах, содержащих фрагмокон (Belemnomorpha)». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 164 : 158.
- ^ a b Тейлор, PD (2002). «Ископаемые в фольклоре». Геология сегодня . 14 (4): 142–145. DOI : 10.1046 / j.1365-2451.1998.014004142.x .
- ^ ван дер Гир, AA; Дермитзакис, доктор медицины (2008). «Ископаемые лекарства от« змеиного яйца »до« костей святого »; обзор» . Каликутский медицинский журнал . 6 (1): 4.
- ^ "Ископаемое в штате Делавэр - белемнит" . Геологическая служба Делавэра . Проверено 10 февраля 2019 .
Внешние ссылки [ править ]
- СМИ, связанные с Белемнитидой, на Викискладе?
