Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о покемонах, см. Бульбазавр .

Бульбазавр
Временной диапазон: Зона скопления тропидостомы ,Лопингиан
Бульбазавр череп.png
Фотография и схема голотипа черепа
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Терапсида
Клэйд :† Дицинодонтия
Семья:† Гейкиды
Род:† Бульбазавр
Каммерер и Смит, 2017 г.
Типовой вид
Бульбазавр филлоксирон
Каммерер и Смит, 2017 г.

Bulbasaurus (что означает «луковичная рептилия») - вымерший род дицинодонтов , известный сэпохи Лопинга позднего пермского периода на территории современной Южной Африки , содержащий тип и единственный вид B. phylloxyron . Ранее он считался принадлежащим к Tropidostoma ; однако из-за многочисленных отличий от Tropidostoma с точки зрения морфологии и размерачерепа, он был реклассифицирован как самый ранний известный член семейства Geikiidae и единственный член группы, известный из Зоны сборки Tropidostoma. Внутри Geikiidae он был помещен рядом с Aulacocephalodon , хотя более базальное положение не является неправдоподобным.

Бульбазавр был назван не в честь покемона Бульбазавра , а в честь его носовых боссов, которые у гейкидов необычно выпуклые; Однако описатели отметили, что сходство в названии «не может быть полностью случайным». Кроме того, конкретное название этого типа означает «листовая бритва» (аналогично движению покемонов «Бритва-бритва», технике, которую может изучить Бульбазавр), что напрямую относится к его покрытым кератином челюстям. Среди других отличительных характеристик Bulbasaurus среди гейкидов - крючковидный клюв, очень большие клыки и отсутствие выступов на префронтальной кости .

Открытие и наименование [ править ]

Голотип череп бульбазавра, найденный на месте

Образец голотипа Bulbasaurus был найден Роджером М. Х. Смитом в местности Вределус, которая расположена на высоте 1445 метров (4741 фут), в районе Фрейзербург , Северный Кейп , Южная Африка . Это местонахождение является частью так называемой зоны комплекса Tropidostoma Assemblage Zone , которая относится к лопингу (верхняя пермь ) Hoedemaker пачке средней формации Teekloof . Tropidostoma AZ назван в честь oudenodontid Tropidostoma, который обычно встречается на сайте. Сам голотип, который занесен в каталог как SAM-PK-K11235, представляет собой частично законченный череп, в котором отсутствуют левая подвисочная и обе заглазничные перемычки . Он был обнаружен лежащим правой стороной вверх в слое серого алевролита с включенными микритовыми конкрециями , и не было никаких связанных остатков от остальной части скелета. [1] Сохранение «только головы» является обычным явлением для окаменелостей терапсид в пачке Ходемейкер, потому что образцы, вероятно, были оставлены на открытом воздухе и расслоились, прежде чем были быстро захоронены в результате внезапных наводнений. [2]

Другие упомянутые образцы включают почти полный череп CGP / 1/938 (из местонахождения Wilgerbosch Kloof во Фрейзербурге), полный череп CGP / 1/949 (также из Wilgerbosch Kloof), полный череп с соответствующими нижними челюстями и посткраниальные останки CGP / 1/970 (из местонахождения Блаауукранс в Бофор-Уэст , Западный Кейп ), полный, но раздробленный череп CGP / 1/2263 (местонахождение неизвестно), раздробленный череп с нижней челюстью SAM-PK-K10106 (из местности Паалхейсберг в Бофорте Запад) и полный череп подростка с нижними законами SAM-PK-K10587 (из местонахождения Дорнхук в Бофорте-Уэст). Все эти образцы хранятся либо в музеях Изико в Кейптауне, либо в Совете по наукам о Земле в Претории.. Прежде чем быть отнесенными к новому роду Bulbasaurus , они первоначально рассматривались как экземпляры Tropidostoma в коллекциях. [1]

Бульбазавр был описан Кристианом Каммерером и Смитом в 2017 году. В описании говорится, что родовое название объединяет латинское название bulbus , относящееся к очень большим и выпуклым носовым выступам , с общим суффиксом -saurus . Что касается специфического названия филлоксирон , буквально означающего «листовая бритва», оно происходит от греческих слов «филлос» и « ксирон» и, по-видимому, относится к ороговевшему покрытию на предчелюстной кости, верхней челюсти и нёбе, которое использовалось для стрижки растительного материала. [1] Таким образом, как опубликовано, имя Бульбазавра напрямую не относится к Покемонам., или, в частности, одноименный Бульбазавр . Однако Каммерер отметил, что «если бы кто-то хотел читать между строк относительно определенных сходств, я бы не останавливал их» [3], и позже добавил, что «сходство между этим видом и некоторыми другими приземистыми, бивенькими четвероногими может быть не полностью случайным. . " [4]

Описание [ править ]

Премаксилла, верхняя челюсть и нёбо [ править ]

Голотип черепа Бульбазавра, вид снизу

В передней части верхней челюсти Bulbasaurus кончики сросшихся предчелюстных челюстей сильно крючковидные, гораздо больше, чем у Tropidostoma и других дицинодонтов [1], но не в такой степени, как у Dinanomodon . [5] Также в отличие от Tropidostoma , уплощенная передняя поверхность предчелюстных костей несет высокий узкий выступающий гребень; Аулацефалодонтакже имеет подобный гребень, но более широкий и не такой острый. Задняя часть предчелюстных костей узкая и проходит между шероховатыми выступами носовых костей. При осмотре снизу кость примерно пятиугольная; нижняя поверхность имеет два выступа ближе к передней части, а также дополнительный выступ, идущий назад от того места, где заканчиваются два передних выступа, который постепенно становится выше и шире. Эти гребни разделены углублениями в кости примерно одинаковой глубины, что похоже на другие гейкиды, но в отличие от Tropidostoma . На внешних концах предчелюстных костей у основания бивней располагаются низкие шероховатые гребни. [1]

Далее на внутренней стороне верхней челюсти небные кости обнажены в виде небной подушки, которая очень шероховата и была бы покрыта кератином, хотя часть, где они соприкасаются с предчелюстными костями, гладкая и наклонная. Задняя часть небных костей тоньше остальной кости, но все же толще, чем у Tropidostoma или Oudenodon , а больше напоминает Aulacephalodon . В крыловидные кости являются надежными , в отличие от Tropidostoma и медведь гребни , которые сходятся в высокий, лопастного как процесс , известный как Crista oesophagea . Крыловидные кости также выступают наружу в виде стержневидных структур, чтобы соответствоватьквадратные кости . [1]

По сравнению с другими дицинодонтами верхнечелюстной бивень Bulbasaurus был массивным; голотип черепа длиной 14 см (5,5 дюйма) имеет диаметр клыка 1,9 см (0,75 дюйма). Только Aulacephalodon имеет сравнительно большие клыки пропорционально, но они принадлежат взрослым особям, намного большим, чем Bulbasaurus (у молодых особей размером с Bulbasaurus , клыки все еще прорезываются). [6] Корень бивня выпирает наружу от поверхности верхней челюсти из-за своего большого размера. Обширная ямка на поверхности верхней челюсти свидетельствует о каком-то кератиновом покрытии, что также предполагалось для других дицинодонтов. [7] В отличие от других гейкидов и большинства другихкриптодонтов дицинодонтов, за бивнем нет гребня, хотя у зрелых аулацефалодонов этот гребень также отсутствует. [1]

Носовой и орбитальный обод [ править ]

Голотип черепа Бульбазавра, вид сверху

Носовые кости, образующие крышу морды, несут пару увеличенных костных выступов, как и у других криптодонтинов. [8] В отличие от небольших овальных, относительно узких и гладких бугорков Tropidostoma , шероховатые бугорки Bulbasaurus очень большие и почти образуют единую непрерывную бугорку (хотя узкая полоса предчелюстной кости проходит назад между начальство). У Aulacephalodon и Pelanomodon также есть большие и шероховатые выступы , но они частично разделены носовыми частями. На задней стороне выступов небольшая выемка, охватывающая верхнюю и боковые части черепа, отделяет их от глазницы, что типично для криптодонтинов, за исключением одонтоциклопов .[9] шовный между носовых и лобных костей слегка приподнятаотношению к остальной части черепа; такой же приподнятый шов встречается также у Aulacephalodon и Pelanomodon . [1]

Межглазничная область между глазами, типичная для гейкидов, была довольно широкой. В слезных костях , префронтальные кости , лобные кости, и скуловая кость образуют край глазницы, с частью , состоящей по lacrimals , имеющее орбитальный гребень , который лучше развитый и более поднятый. В отличие от других криптодонтинов, нет никаких свидетельств наличия второго набора выпуклостей на префронтальных костей, хотя их поверхность несколько утолщена. Относительно глубокая депрессия по средней линии (слабо развита у Tropidostoma и Oudenodon, но отсутствует у других гейкидов) видна на лобных частях тела, которые расположены в основном между глазами и образуют шероховатые края там, где они выступают за края глазниц. Похоже, что нет отделения лобных костей от лобных, что, вероятно, является взрослой особенностью, как у Aulacephalodon . Удлиненные скуловые кости образуют часть скуловой кости или костной щеки и заканчиваются у височного отверстия . Он также является частью височной и заглазничной перемычек; Pelanomodon отличается от Bulbasaurus наличием небольших выступов на последних частях скуловых костей. [1] [10]

Посторбитальный череп [ править ]

Голотип черепа Бульбазавра, вид сзади

Большая часть заглазничной перемычки состоит из заглазничных костей , которые очень прочные по сравнению с другими криптодонтианами, как и у других гейкидов. Однако по сравнению с другими гейкидами заглазничная перемычка Bulbasaurus относительно гладкая и без выступов. Стороны заднеглазничных костей, на которых должна быть закреплена мускулатура челюсти, очень вогнуты. Возле спины заглазничные кости изгибаются и сходятся, образуя несколько защемленную межвисочную полосу, которая в разной степени перекрывает теменные кости . В чешуйчатой кости также способствует бару посторбитального; его задний край вдоль заглазничной перемычки у Bulbasaurus несколько искривлен , что наблюдается у других криптодонтинов, но доводится до крайностиAulacephalodon и Pelanomodon , у которых кость полностью перекручена так, что внутренняя часть обращена наружу. Проекции чешуйчатой кости частично окружают задневисочный fenestrae на задней части черепа, как авлакоцефалодон , Pelanomodon , оуденодон и Tropidostoma . [1] [10]

Что касается самих подлежащих теменных костей, то они немного вогнуты. Перед теменными костьми расположены небольшие препариетальные кости по средней линии, относительно широкие и с закругленными концами , как у Aulacephalodon и Pelanomodon, но в отличие от Tropidostoma . В шишковидной отверстие граничит с preparietals и теменных костей, и он окружен простым гребню вместо того , чтобы быть на возвышении боссу , как ни крупных rhaciocephalids и эндотиодон или некоторых крупных образцов , принадлежащих к авлакоцефалодон . На черепной коробке швов не видно, что говорит о том, что кости сильно срослись. В затылочной коститакже очень слиты. Вклад супраокципитальных костей в заднюю часть черепа необычайно обширен и занимает большую часть площади чешуйчатых костей, не являющейся частью большого затылочного отверстия . Также необычны более мелкие элементы в задней части черепа, а именно зацепления и пластинки. Послеродовые кости не являются частью сплошной плоской поверхности задней части черепа, а образуют острую ямку; кроме того, сильный гребень по средней линии присутствует на задне-теменной кости и не распространяется на другие кости. Между тем таблицы шире, чем длинные. [1]

Нижняя челюсть и посткрания [ править ]

Упомянутый образец CGP / 1/970, вид сверху, с посткранией внизу

Нижняя челюсть из Bulbasaurus была во многом похожа на авлакоцефалодон . В передней части нижней челюсти две беззубые зубные кости сливаются спереди, образуя непрерывный клюв с острым заостренным концом. Несколько выпуклая передняя поверхность этого соединения, или зубной симфиз, отделена от боковых сторон зубных костей острыми гребнями, что также наблюдается у Pelanomodon и Geikia, но не наблюдается у Aulacephalodon.. В целом, зубная кость была высокой и крепкой, симфиз больше, чем остальная часть кости. На средней высоте зубных костей расположены нижнечелюстные отверстия, маленькие и овальные, наверху окаймленные зубной полкой, переходящей в выступ. Помимо черепа, другие части Bulbasaurus не были тщательно обработаны. Эти ребра мягко изогнутые и двухголовый в том , что у них есть две головы. На плечевой кости дельто-грудной гребень крепкий и сильно отделен. [1]

Онтогенез [ править ]

Указанный ювенильный экземпляр SAM-PK-K10587

Большинство черепов относились к Бульбазавруимеют длину 13–16 сантиметров (5,1–6,3 дюйма), при этом два черепа (CGP / 1/2263 и SAM-PK-K10587) меньше на 10,9 см (4,3 дюйма) и 10,4 см (4,1 дюйма) соответственно. Черепа большего размера обычно принадлежат взрослым особям. Хотя размер CGP / 1/2263 во многом обусловлен сжатием, SAM-PK-K10587 кажется действительно незрелой особью. Примечательно, что он отличается от других экземпляров более короткой и менее изогнутой мордой; относительно меньшие, но все же полностью прорезавшиеся клыки; менее развитые носовые выступы, которые больше разделены межчелюстной частью; более узкая межглазничная область между глазами; более широкая межвисочная область в задней части черепа; относительно слабые вдавления в межглазничной и межвисочной областях; отсутствие перекрытия теменных костей заглазничными костями; и минимальное перекручивание чешуи на заглазничной перекладине.[1]

Эти различия, скорее всего, связаны с ростом, поскольку аналогичные преобразования также наблюдаются у Aulacephalodon . [6] [10] Однако последний (и все другие гейкиды, последовательность роста которых известна) отличается от Bulbasaurus тем, что степень перекрытия теменных костей заднеглазничными не изменяется; вместо этого сами теменные кости просто расширяются. В связи с этим, Bulbasaurus сохраняет родовую cryptodontian состояние, которое также рассматривается в rhachiocephalids, а также оуденодон , Tropidostoma и других oudenodontids. [10] В целом, относительно небольшой бульбазаврпредставляет собой свидетельство того, что последовательность роста крупных гейкидов, таких как Aulacephalodon , не развивалась вместе с их размером, а скорее существовала изначально и сохранялась по мере роста гейкидов. [1]

Классификация [ править ]

Bulbasaurus (второй столбец) по сравнению с Tropidostoma (первый столбец) и Aulacephalodon (третий столбец); черепа последних двух несколько раздроблены

В 2017 году Bulbasaurus был отнесен к кладе дицинодонтов Geikiidae из- за его выдающегося носо-лобного гребня, относительно широкой межглазничной области и скрученной чешуйчатой ​​кости на заглазничной перемычке. Это предположение было подтверждено филогенетическим анализом, основанным на анализе , проведенном Kammerer et al. в 2011 году [5] [11], которые нашли его ближайшим родственником Aulacephalodon на основании отсутствия гребня позади его клыка (на который онтогенетически влияет). Однако это назначение несколько сомнительно, и вынуждает Bulbasaurus как базального гейкида за пределами Geikiinae ( Aulacephalodon, Geikia и Pelanomodon ) требуется только один дополнительный эволюционный шаг. В целом Cryptodontia (включая Geikiidae) были очень нестабильными, что позволяет предположить, что текущие наборы данных не могут в достаточной степени оценить их отношения. Отрывок из консенсуса двух филогенетических деревьев, иллюстрирующий отношения между криптодонтианами, показан ниже.

Криптодонтия
 

Keyseria

 
 
 

Daqingshanodon

 
 
Oudenodontidae
 

Одонтоциклоп

 
 
 

Oudenodon

 
 
 

Тропидостома

 
 

Australobarbarus

 
 
 
 
 
 

Иделезавр

 
 
Rhachiocephalidae
 

Syops

 
 
 

Рахиоцефал

 
 

Китчинганомодон

 
 
 
Гейкиды
 
 

Аулацефалодон

 
 

Бульбазавр

 
 
 
 

Пеланомодон

 
Гейкия
 

Гейкия обыкновенная

 
 

Гейкия элгиненсис

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Тропидостома , род Bulbasaurus, изначально отнесенный к роду Bulbasaurus , демонстрирует две различные морфологии - крепкую морфу с короткой морфой и большими клыками и изящную морфу с длинной морфой и маленькими бивнями, которая, вероятно, представляет половой диморфизм, как и у других дицинодонтов. [6] [7] [10] [12] [13] Однако Bulbasaurus не соответствует ни одной из этих морфологий; он во многом отличается от рода Tropidostoma в целом (о чем говорилось выше). Кроме того, даже голотип Tropidostoma (который, судя по непрорезавшимся бивням, вероятно, является незрелым) крупнее взрослых экземпляров Bulbasaurus., что еще раз подтверждает их разделение. То же самое верно и для Bulbasaurus и Aulacephalodon , в дополнение к их разной морфологии выступов и разной межглазничной ширине. Bulbasaurus также отличается от проблемных экземпляров BP / 1/763 (один раз отнесенных к собственному роду Proaulacocephalodon или ювенильному Aulacephalodon [6] [10] ) и TM 1480 (один раз отнесенным к Dicynodon hartzenbergi [5] ) более крупными бивни и более широкая межглазничная область, среди других характеристик. Дополнительно эти экземпляры происходят из зоны сообщества более молодых цистецефалов . [1]

Палеоэкология [ править ]

Модель дииктодона , наиболее распространенные дицинодонты в Tropidostoma сборки зоне

Хотя Tropidostoma Сборки зоны, откуда Bulbasaurus град, назван в честь oudenodontid Tropidostoma , Tropidostoma является только третьим наиболее распространенным дицинодонты в этой зоне сборки. Чаще всего встречается небольшой дииктодон , более 2000 экземпляров которого известно только от Tropidostoma AZ. Кроме того, более распространены , чем Tropidostoma является Pristerodon . Другие дицинодонты присутствующие включают кистецефал , кингорию , эмидопс , эндотиодон , оуденодон , Palemydops иRhachiocephalus . [14] Примечательным в Tropidostoma AZ является отсутствие дицинодонтов гейкидов и дицинодонтоидов ( Dicynodontoides - дииктодонт ), что необычно, поскольку к этому времени они, должно быть, уже отклонились от своих предков; Бульбазавр восполняет прежний пробел. [1]

В Tropidostoma AZ также отмечается постепенная диверсификация тероцефалов и горгонопсий . [1] Therocephalians присутствовать , включает Hofmeyria , иктидозухоид (наиболее распространенные), Ictidosuchops , Ictidosuchus и Lycideops ; gorgonopsids присутствовать , включают элурогнат , Aelurosaurus , Aloposaurus , ционозавр , горгонопс (наиболее распространенный), лиценопс и Scymnognathus . [14] Внутри супергруппы Кару, Cynodonts также впервые появляются в пределах Tropidostoma AZ; [1] к ним относятся Абдалодон (ранее относившийся к Процинозуху ) [15] и Харассогнат . [16] Более редкие представители комплекса Tropidostoma AZ включают бурнетиаморфов Lobalopex [17] и Lophorhinus ; [18] парарептилы Pareiasaurus и Saurorictus ; архозаврообразные Younginia ; и темноспондил Rhinesuchus . [14]

Бульбазавр, вероятно, был похоронен в поймах, окружающих извилистую реку шириной до 350 метров (1150 футов) и с точечными полосами диаметром до 3 километров (1,9 мили). [1] [19] Эта река текла с южных гор на северо-восток в аллювиальный конус шириной около 500 километров (310 миль). Расход воды в реках был сезонно зависимым, но, вероятно, вода текла круглый год. Примерно каждые 30 000 лет берега рек прорывались наводнениями, оставляя на берегу отложения и серию небольших изолированных прудов. [14]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Kammerer, CF; Смит, RMH (2017). «Ранний дицинодонт гейкидов из зоны комплекса Tropidostoma (поздняя пермь) в Южной Африке» . PeerJ . 5 : e2913. DOI : 10,7717 / peerj.2913 . ISSN  2167-8359 . PMC  5289114 . PMID  28168104 .
  2. ^ Смит, RMH (1993). «Тафономия позвоночных из позднепермских отложений поймы в юго-западной части бассейна Кару в Южной Африке» . ПАЛАИ . 8 (1): 45–67. Bibcode : 1993Palai ... 8 ... 45S . DOI : 10.2307 / 3515221 . JSTOR 3515221 . 
  3. ^ @Synapsida (31.01.2017). «Не в том виде, в каком опубликовано, нет, но ... если бы кто-то хотел прочитать между строк об определенных сходствах, я бы не стал их останавливать» (твит) . Проверено 11 февраля 2017 г. - через Twitter .
  4. ^ Слоут, S. (2017). «Нет, ученые, открывшие бульбазавра, не назвали его в честь покемона» . Обратный . Проверено 31 января 2017 .
  5. ^ a b c Каммерер, CF; Angielczyk, KD; Фробиш, Дж. (2011). «Комплексная таксономическая ревизия дицинодонтов (Therapsida, Anomodontia) и их значение для филогении, биогеографии и биостратиграфии дицинодонтов». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (sp1): 1–158. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.627074 . S2CID 84987497 . 
  6. ^ а б в г Толлман, С. М.; Грин, ИП; Хан, Б.Д. (1980). «Онтогенез и половой диморфизм у Aulacephalodon (Reptilia, Anomodontia)» . Летопись Южноафриканского музея . 81 : 159–186.
  7. ^ a b Каммерер, CF; Angielczyk, KD; Фробиш, Дж. (2015). « Переописание Digalodon rubidgei , эмидопоидного дицинодонта (Therapsida, Anomodontia) из поздней перми Южной Африки» . Ископаемые летописи . 18 : 43–55. DOI : 10,5194 / FR-18-43-2015 .
  8. ^ Каммерер, CF; Ангельчик, К.Д. (2009). «Предлагаемая более высокая таксономия терапсид аномодонтов» (PDF) . Zootaxa . 2018 : 1–24.
  9. ^ Angielczyk, KD (2002). «Переописание, филогенетическое положение и стратиграфическое значение дицинодонтов рода Odontocyclops (Synapsida: Anomodontia)» . Журнал палеонтологии . 76 (6): 1047–1059. DOI : 10.1017 / S0022336000057863 .
  10. ^ a b c d e f Каммерер, CF; Angielczyk, KD; Фробиш, Дж. (2016). «Переописание гейкида Pelanomodon (Therapsida, Dicynodontia) с переосмыслением « Propelanomodon » ». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (1): e1030408. DOI : 10.1080 / 02724634.2015.1030408 . S2CID 86064011 . 
  11. ^ Boos, ADS; Каммерер, CF; Шульц, CL; Соареш, МБ; Илья, ALR (2016). «Новый дицинодонт (Therapsida: Anomodontia) из пермского периода на юге Бразилии и его значение для происхождения двузубых» . PLOS ONE . 11 (5): e0155000. Bibcode : 2016PLoSO..1155000B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0155000 . PMC 4880204 . PMID 27224287 .  
  12. ^ Sullivan, C .; Reisz, RR; Смит, RMH (2003). « Пермское млекопитающее травоядное дииктодон , древнейший известный пример полового диморфного вооружения» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 270 (1511): 173–178. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2189 . PMC 1691218 . PMID 12590756 .  
  13. ^ Рэй, С. (2005). « Lystrosaurus (Therapsida, Dicynodontia) из Индии: таксономия, относительный рост и диморфизм черепа». Журнал систематической палеонтологии . 3 (2): 203–221. DOI : 10.1017 / S1477201905001574 . S2CID 87131692 . 
  14. ^ a b c d Smith, R .; Rubidge, B .; ван дер Вальт, Меррилл (2012). «Образцы биоразнообразия терапсидов и палеоокружение бассейна Кару, Южная Африка» . В Чинсамы-Туран, А. (ред.). Предшественники млекопитающих: радиация, гистология, биология . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 31–64. ISBN 978-0253005335.
  15. Перейти ↑ Kammerer, CF (2016). «Новый таксон цинодонтов из зоны комплекса Tropidostoma (верхняя пермь) Южной Африки и ранняя эволюция цинодонтов». Статьи по палеонтологии . 2 (3): 387–397. DOI : 10.1002 / spp2.1046 .
  16. ^ Бота, J .; Abdala, F .; Смит, Р. (2009). «Самый старый цинодонт: новые ключи к разгадке происхождения и раннего разнообразия цинодонтий» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 (3): 477–492. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00268.x .
  17. ^ Сидор, Калифорния; Hopson, JA; Кейзер, AW (2004). «Новый терапсид бурнетиаморфа из формации Тиклуф, пермский период, Южная Африка». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (4): 938–950. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2004) 024 [0938: ANBTFT] 2.0.CO; 2 .
  18. ^ Сидор, Калифорния; Смит, RMH (2007). «Второй терапсид бурнетиаморфа из пермской формации Тиклуф в Южной Африке и связанная с ней фауна». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (2): 420–430. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [420: ASBTFT] 2.0.CO; 2 .
  19. ^ Смит, RMH (1987). «Морфология и история осадконакопления эксгумированных пермских баров в юго-западной части Кару, Южная Африка» . Журнал осадочной петрологии . 57 (1): 19–29.