Теория кабеля

Фигура. 1: Упрощенный вид нейронного волокна в теории кабеля

Классическая теория кабеля использует математические модели для расчета электрического тока (и сопутствующего напряжения ) вдоль пассивных ^[a] нейритов , особенно дендритов, которые получают синаптические входы в разных местах и ​​в разное время. Оценки производятся путем моделирования дендритов и аксонов как цилиндров, состоящих из сегментов с емкостью и сопротивлением, соединенными параллельно (см. Рис. 1). Емкость нейронного волокна возникает из-за электростатического разряда.${\ displaystyle c_ {m}}$ ${\ displaystyle r_ {m}}$силы действуют через очень тонкий липидный бислой (см. рисунок 2). Последовательное сопротивление вдоль волокна обусловлено значительным сопротивлением аксоплазмы движению электрического заряда .${\ displaystyle r_ {l}}$

Фигура. 2: емкость волокна

История [ править ]

Теория кабеля в вычислительной нейробиологии уходит корнями в 1850-е годы, когда профессор Уильям Томсон (позже известный как лорд Кельвин) начал разработку математических моделей затухания сигнала в подводных (подводных) телеграфных кабелях. Модели напоминали уравнения в частных производных, используемые Фурье для описания теплопроводности в проводе.

В 1870-х годах Герман предпринял первые попытки смоделировать электротонический потенциал нейронов, также сосредоточившись на аналогиях с теплопроводностью. Однако именно Хорвег первым открыл аналогии с подводными кабелями Кельвина в 1898 году, а затем Герман и Кремер независимо разработали теорию кабеля для нейронных волокон в начале 20 века. Дальнейшие математические теории проводимости нервных волокон, основанные на теории кабеля, были разработаны Коул и Ходжкин (1920–1930-е годы), Offner et al. (1940) и Раштон (1951).

Экспериментальные доказательства важности кабельной теории в моделировании поведения аксонов начали появляться в 1930-х годах благодаря работам Коула, Кертиса, Ходжкина, сэра Бернарда Каца , Раштона, Тасаки и других. Две ключевые работы этой эпохи - это работы Дэвиса и Лоренте де Но (1947) и Ходжкина и Раштона (1946).

В 1950-х годах были усовершенствованы методы измерения электрической активности отдельных нейронов . Таким образом, кабельная теория стала важной для анализа данных, собранных из записей внутриклеточных микроэлектродов, и для анализа электрических свойств нейрональных дендритов . Такие ученые, как Кумбс, Экклс , Фатт, Фрэнк, Фуортес и другие, теперь в значительной степени полагались на кабельную теорию, чтобы получить функциональную информацию о нейронах и направить их при разработке новых экспериментов.

Позже теория кабеля с его математическими производными позволили все более сложные модели нейрон , чтобы изучить рабочие , такие как Джек, Ралль , Redman, Rinzel, Идан Segev, Такуэлл, Белл и Iannella.

Получение уравнения кабеля [ править ]

Обратите внимание, что существуют различные условные обозначения r _m . Здесь r _m и c _m , как указано выше, измеряются на единицу длины мембраны (на метр (м)). Таким образом , г _м измеряется в Ом · м (Ω · м) и с _м в фарадах на метр (F / M). Это отличается от R _m (в Ом · м ² ) и C _m (в Ф / м ² ), которые представляют собой удельное сопротивление и емкость соответственно одной единицы площади мембраны (в м ² ). Таким образом, если радиус, , аксон известен,^[b] тогда его окружность равна 2 πa , а его значения r _m и c _m могут быть рассчитаны как:

${\ displaystyle r_ {m} = {\ frac {R_ {m}} {2 \ pi a \}}}$

( 1 )

${\ displaystyle c_ {m} = C_ {m} 2 \ pi a \}$

( 2 )

Эти отношения имеют смысл интуитивно, потому что чем больше окружность аксона, тем больше площадь для выхода заряда через его мембрану и, следовательно, тем ниже сопротивление мембраны (деление R _m на 2 πa ); и больше мембраны, доступной для хранения заряда (умножение C _m на 2 πa ). Удельное электрическое сопротивление , ρ _л , из аксоплазма позволяет вычислить продольное внутриклеточное сопротивление на единицу длину, г _л , (в Оме · м ^-1 ) по формуле:

${\ displaystyle r_ {l} = {\ frac {\ rho _ {l}} {\ pi a ^ {2} \}}}$

( 3 )

Чем больше площадь поперечного сечения аксона, πa ² , тем больше путей для прохождения заряда через его аксоплазму и тем ниже сопротивление аксоплазмы.

В нескольких важных направлениях расширения классической кабельной теории недавно были введены эндогенные структуры для анализа эффектов поляризации белков внутри дендритов и различных распределений синаптических входных сигналов по дендритной поверхности нейрона.

Чтобы лучше понять, как выводится уравнение кабеля, сначала еще больше упростите теоретический нейрон и представьте, что он имеет идеально герметичную мембрану ( r _m = ∞) без потерь тока наружу и без емкости ( c _m  = 0). Ток, вводимый в волокно ^[c] в позиции x  = 0, будет двигаться по внутренней части волокна без изменений. Двигаясь от точки впрыска и используя закон Ома ( V  =  IR ), мы можем рассчитать изменение напряжения как:

${\ Displaystyle \ Delta V = -i_ {l} r_ {l} \ Delta x \}$

( 4 )

где отрицательный - потому что ток течет вниз по градиенту потенциала.

Устремляя Δ x к нулю и имея бесконечно малые приращения x , можно записать ( 4 ) как:

${\displaystyle {\frac {\partial V}{\partial x}}=-i_{l}r_{l}\ }$

( 5 )

или же

${\displaystyle {\frac {1}{r_{l}}}{\frac {\partial V}{\partial x}}=-i_{l}\ }$

( 6 )

Вернуть r _m обратно в картину - все равно что проделать дырки в садовом шланге. Чем больше отверстий, тем быстрее вода вытечет из шланга и тем меньше воды пройдет от начала шланга до конца. Точно так же в аксоне часть тока, проходящего в продольном направлении через аксоплазму, будет уходить через мембрану.

Если i _m - ток, уходящий через мембрану на единицу длины, м, то общий ток, уходящий через y единиц, должен быть y · i _m . Таким образом, изменение тока в аксоплазме Δ i _l на расстоянии Δ x от положения x = 0 можно записать как:

${\displaystyle \Delta i_{l}=-i_{m}\Delta x\ }$

( 7 )

или, используя непрерывные, бесконечно малые приращения:

${\displaystyle {\frac {\partial i_{l}}{\partial x}}=-i_{m}\ }$

( 8 )

${\displaystyle i_{m}}$можно выразить еще одной формулой, включая емкость. Емкость вызовет поток заряда (тока) к мембране на стороне цитоплазмы. Этот ток обычно называют током смещения (здесь обозначается ). Поток будет иметь место только до тех пор, пока не будет достигнута емкость мембраны. затем можно выразить как:${\displaystyle i_{c}}$${\displaystyle i_{c}}$

${\displaystyle i_{c}=c_{m}{\frac {\partial V}{\partial t}}\ }$

( 9 )

где - емкость мембраны, а - изменение напряжения во времени. Ток, проходящий через мембрану ( ), можно выразить как:${\displaystyle c_{m}}$${\displaystyle {\partial V}/{\partial t}}$${\displaystyle i_{r}}$

${\displaystyle i_{r}={\frac {V}{r_{m}}}}$

( 10 )

и потому, что следующее уравнение для может быть получено, если от электрода не добавляется дополнительный ток:${\displaystyle i_{m}=i_{r}+i_{c}}$${\displaystyle i_{m}}$

${\displaystyle {\frac {\partial i_{l}}{\partial x}}=-i_{m}=-\left({\frac {V}{r_{m}}}+c_{m}{\frac {\partial V}{\partial t}}\right)}$

( 11 )

где представляет собой изменение продольного тока на единицу длины.${\displaystyle {\partial i_{l}}/{\partial x}}$

Объединение уравнений ( 6 ) и ( 11 ) дает первую версию уравнения кабеля:

${\displaystyle {\frac {1}{r_{l}}}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}=c_{m}{\frac {\partial V}{\partial t}}+{\frac {V}{r_{m}}}}$

( 12 )

которое является уравнением в частных производных второго порядка (PDE).

Путем простой перестановки уравнения ( 12 ) (см. Ниже) можно получить два важных члена, а именно обозначенную константу длины (иногда называемую пространственной постоянной) и обозначенную постоянную времени . Следующие разделы посвящены этим условиям.${\displaystyle \lambda }$${\displaystyle \tau }$

Константа длины [ править ]

Константа длины (лямбда) - это параметр, который указывает, насколько стационарный ток будет влиять на напряжение вдоль кабеля. Чем больше значение , тем дальше будет течь заряд. Константа длины может быть выражена как:${\displaystyle \lambda }$${\displaystyle \lambda }$

${\displaystyle \lambda ={\sqrt {\frac {r_{m}}{r_{l}}}}}$

( 13 )

Чем больше сопротивление мембраны, r _m , тем больше значение и тем больше ток останется внутри аксоплазмы, чтобы продольно проходить через аксон. Чем выше аксоплазматическое сопротивление, чем меньше значение , тем труднее будет току проходить через аксоплазму, и тем короче ток сможет пройти. Можно решить уравнение ( 12 ) и прийти к следующему уравнению (которое справедливо в установившихся условиях, то есть когда время приближается к бесконечности):${\displaystyle \lambda }$${\displaystyle r_{l}}$${\displaystyle \lambda }$

${\displaystyle V_{x}=V_{0}e^{-{\frac {x}{\lambda }}}}$

( 14 )

Где - деполяризация в (точка подачи тока), e - экспоненциальная постоянная (приблизительное значение 2,71828) и напряжение на заданном расстоянии x от x = 0. Когда тогда${\displaystyle V_{0}}$${\displaystyle x=0}$${\displaystyle V_{x}}$${\displaystyle x=\lambda }$

${\displaystyle {\frac {x}{\lambda }}=1}$

( 15 )

и

${\displaystyle V_{x}=V_{0}e^{-1}}$

( 16 )

что означает, что когда мы измеряем на расстоянии от, мы получаем${\displaystyle V}$${\displaystyle \lambda }$${\displaystyle x=0}$

${\displaystyle V_{\lambda }={\frac {V_{0}}{e}}=0.368V_{0}}$

( 17 )

Таким образом всегда 36,8 процента .${\displaystyle V_{\lambda }}$${\displaystyle V_{0}}$

Постоянная времени [ править ]

Нейробиологов часто интересует, насколько быстро мембранный потенциал аксона изменяется в ответ на изменения тока, вводимого в аксоплазму. Постоянная времени является индексом, который предоставляет информацию об этом значении. можно рассчитать как:${\displaystyle V_{m}}$${\displaystyle \tau }$${\displaystyle \tau }$

${\displaystyle \tau =r_{m}c_{m}.\ }$

( 18 )

Чем больше емкость мембраны , тем больше тока требуется для зарядки и разрядки участка мембраны и тем дольше будет длиться этот процесс. Чем больше сопротивление мембраны , тем труднее току вызвать изменение мембранного потенциала. Таким образом, чем выше, тем медленнее может двигаться нервный импульс. Это означает, что потенциал мембраны (напряжение на мембране) больше отстает от инжектируемого тока. Время отклика варьируется от 1–2 миллисекунд в нейронах, обрабатывающих информацию, требующую высокой временной точности, до 100 миллисекунд и более. Типичное время отклика составляет около 20 миллисекунд.${\displaystyle c_{m}}$${\displaystyle r_{m}}$${\displaystyle \tau }$

Общая форма и математическая структура [ править ]

Если умножить уравнение ( 12 ) на обе стороны от знака равенства, мы получим:${\displaystyle r_{m}}$

${\displaystyle {\frac {r_{m}}{r_{l}}}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}=c_{m}r_{m}{\frac {\partial V}{\partial t}}+V}$

( 19 )

и узнайте слева и справа. Теперь уравнение кабеля можно записать в его, пожалуй, самой известной форме:${\displaystyle \lambda ^{2}={r_{m}}/{r_{l}}}$${\displaystyle \tau =c_{m}r_{m}}$

${\displaystyle \lambda ^{2}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}=\tau {\frac {\partial V}{\partial t}}+V}$

( 20 )

Это одномерное уравнение теплопроводности или уравнение диффузии, для которого были разработаны многие методы решения, такие как функции Грина и методы Фурье.

Это также частный вырожденный случай уравнения телеграфа , в котором индуктивность равна нулю, а скорость распространения сигнала бесконечна.${\displaystyle L}$${\displaystyle 1/{\sqrt {LC}}}$

См. Также [ править ]

• Аксон
• Модель бидомена
• Биоэлектрохимия
• Биологическая модель нейрона
• Дендрит
• Модель Ходжкина – Хаксли
• Мембранный потенциал
• Монодоменная модель
• Уравнение Нернста – Планка
• Патч зажим
• Соляная проводимость
• Солитонная модель в нейробиологии

Ссылки [ править ]

• Познанский, Роман Р. (2013). Математическая неврология . Сан-Диего [Калифорния]: Academic Press.
• Таквелл, Генри К. (1988). Введение в теоретическую нейробиологию . Кембридж [Кембриджшир]: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0521350969.
• де Но, Рафаэль Лоренте (1947). Исследование физиологии нервов . Исследования Института медицинских исследований Рокфеллера. Отпечатки. Институт медицинских исследований Рокфеллера. стр. Часть I, 131: 1-496, Часть II, 132: 1-548. ISBN 9780598674722. OCLC  6217290 .
• Лазаревич, Иван А .; Казанцев, Виктор Б. (2013). «Переход дендритного сигнала, вызванный внутриклеточным зарядом в неоднородностях». Phys. Rev. E . 88 (6): 062718. arXiv : 1308.0821 . Bibcode : 2013PhRvE..88f2718L . DOI : 10.1103 / PhysRevE.88.062718 . PMID  24483497 . S2CID  13353454 .

Примечания [ править ]