Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Для использования в других целях, см Канализация (значения) .

Нормы реакции для двух генотипов. Генотип B показывает строго бимодальное распределение, указывающее на дифференциацию в отдельные фенотипы. Каждый фенотип, являющийся результатом генотипа B, имеет буфер против изменений окружающей среды - он канализирован.

Канализация - это мера способности популяции воспроизводить один и тот же фенотип независимо от изменчивости окружающей среды или генотипа . Это форма эволюционной устойчивости . Этот термин был введен в 1942 г. Ч. К. Уоддингтоном, чтобы отразить тот факт, что «реакции развития, как они происходят у организмов, подвергшихся естественному отбору ... регулируются таким образом, чтобы привести к одному определенному конечному результату, независимо от незначительных изменений условий в течение ход реакции ». [1] Он использовал это слово, а не «надежность», чтобы принять во внимание, что биологические системы не так устойчивы, как, например, инженерные системы.

Биологическая устойчивость или канализация идет о том, когда пути развития будут сформированы эволюцией . Уоддингтон ввел понятие эпигенетического ландшафта , в котором состояние организма в процессе развития катится «под гору». В этой метафоре канализированная черта проиллюстрирована как долина (которую он назвал креодой ), окруженная высокими гребнями, безопасно ведущими фенотип к его «судьбе». Уоддингтон утверждал, что каналы формируются в эпигенетическом ландшафте в процессе эволюции, и что эта эвристика полезна для понимания уникальных качеств биологической устойчивости. [2]

Генетическая ассимиляция [ править ]

Уоддингтон использовал концепцию канализации для объяснения своих экспериментов по генетической ассимиляции . [3] В этих экспериментах он подвергал куколки дрозофилы тепловому шоку. Из-за этого нарушения окружающей среды у некоторых мух развился фенотип без поперечных жилок . Затем он выбрал вариант без поперечных вен. Со временем фенотип без поперечных жилок появился даже без теплового шока. Благодаря этому процессу генетической ассимиляции фенотип, индуцированный окружающей средой, стал унаследованным. Уоддингтон объяснил это образованием нового канала в эпигенетическом ландшафте.

Однако можно объяснить генетическую ассимиляцию, используя только количественную генетику и пороговую модель, без ссылки на концепцию канализации. [4] [5] [6] [7] Однако теоретические модели, которые включают сложную карту генотип-фенотип , обнаружили доказательства эволюции фенотипической устойчивости [8], способствующей генетической ассимиляции, [9] даже когда отбор предназначен только для стабильности развития, а не для конкретного фенотипа, поэтому количественные генетические модели неприменимы. Эти исследования показывают, что эвристика канализации все еще может быть полезной, помимо более простой концепции надежности.

Гипотеза конгруэнтности [ править ]

Ни канализация, ни устойчивость не являются простыми величинами для количественной оценки: всегда необходимо указать, какой признак канализирован (устойчив) к каким возмущениям. Например, возмущения могут исходить либо от окружающей среды, либо от мутаций . Было высказано предположение, что различные возмущения имеют конгруэнтное влияние на развитие, происходящее в эпигенетическом ландшафте. [10] [11] [12] [13] [14] Это может, однако, зависеть от молекулярного механизма, ответственного за надежность, и отличаться в разных случаях. [15]

Эволюционная емкость [ править ]

Метафора канализации предполагает, что некоторые фенотипические признаки очень устойчивы к небольшим возмущениям, при которых развитие не выходит из канала и быстро возвращается вниз, практически не влияя на конечный результат развития. Но возмущения, величина которых превышает определенный порог, вырвутся из канала, переместив процесс развития на неизведанную территорию. Например, исследование ряда аллелей для Fgf8 , важного гена для черепно-лицевого развития, со снижающимися уровнями экспрессии генов продемонстрировало, что фенотип остается канализованным, пока уровень экспрессии превышает 40% от экспрессии дикого типа. [16]

Сильная устойчивость до предела с небольшой устойчивостью за пределами - это модель, которая может повысить способность к развитию в изменчивой среде. [17] Канализация большого набора генотипов в ограниченное фенотипическое пространство было предложено как механизм нейтрального накопления мутаций, которые в противном случае могли бы быть вредными. [18] Генетическая канализация может дать возможность эволюционной емкости , когда генетическое разнообразие накапливается в популяции с течением времени, защищенная от естественного отбора.потому что обычно он не влияет на фенотипы. Это скрытое разнообразие может быть вызвано экстремальными изменениями в окружающей среде или молекулярными переключателями, высвобождая ранее загадочные генетические вариации, которые затем могут способствовать быстрому всплеску эволюции [18], феномен, называемый деканализацией. Циклы канализации-деканализации могут объяснить чередующиеся периоды застоя, когда генотипическое разнообразие накапливается без морфологических изменений, за которыми следуют быстрые морфологические изменения, когда деканализация высвобождает фенотипическое разнообразие и становится объектом естественного отбора в летописи окаменелостей , тем самым обеспечивая потенциальную возможность развития. объяснение прерывистого равновесия . [17]

HSP90 и деканализация [ править ]

В 1998 г. Сьюзан Линдквист обнаружила, что гетерозиготные мутанты Drosophila hsp83 проявляют большое разнообразие фенотипов (от половых гребней на голове до фенотипов, подобных скутоиду и зазубренным крыльям). Она показала, что эти фенотипы могут передаваться следующему поколению, предполагая генетическую основу этих фенотипов. [19] Авторы предположили , что Hsp90 (ген мутирует в hsp83 ), как шаперон белок, играет ключевую роль в укладке и активации многих белков , участвующих в развитии сигнальных путей, таким образом , буферный против генетического изменения в этих путях. [20] hsp83 мутанты, следовательно, высвободят скрытые генетические вариации, что приведет к разнообразию фенотипов.

В 2002 году Линдквист показал, что фармакологическое ингибирование HSP90 у Arabidopsis thaliana также приводит к широкому спектру фенотипов, некоторые из которых можно считать адаптивными, что дополнительно подтверждает канализирующую роль HSP90 . [21]

Наконец, эксперимент того же типа на пещерной рыбе Astyanax mexicanus дал аналогичные результаты. Этот вид включает две популяции: популяцию с глазами, живущую под поверхностью воды, и популяцию безглазых слепых, живущую в пещерах. Мало того, что население пещеры безглазое, она также демонстрирует значительно уменьшенный размер орбиты . Ингибирование HSP90 приводит к увеличению вариации размера орбиты, что может объяснить, как эта черта могла развиться всего за несколько поколений. Дальнейший анализ показал, что низкая проводимость воды в пещере вызывает стрессовую реакцию, имитирующую ингибирование HSP90 , обеспечивая механизм деканализации. [22]

Стоит отметить, что интерпретация исходной статьи о Drosophila [19] в настоящее время вызывает разногласия. Молекулярный анализ мутанта hsp83 показал, что HSP90 необходим для биогенеза piRNA , набора малых РНК, репрессирующих транспозоны в зародышевой линии. Мутация в этом гене приводит к экспрессии гена, вызывая массивный инсерционный мутагенез транспозона, который может объяснить фенотипическое разнообразие. [23]

См. Также [ править ]

  • Шум развития
  • Фенотипическая интеграция
  • Фенотипическая пластичность
  • Теория систем развития
  • Сеть регулирования генов
  • Системная биология

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Waddington CH (1942). «Канализация развития и наследования приобретенных характеров». Природа . 150 (3811): 563–565. Bibcode : 1942Natur.150..563W . DOI : 10.1038 / 150563a0 .
  2. Перейти ↑ Waddington CH (1957). Стратегия генов . Джордж Аллен и Анвин.
  3. Перейти ↑ Waddington CH (1953). «Генетическая ассимиляция приобретенного характера». Эволюция . 7 (2): 118–126. DOI : 10.2307 / 2405747 . JSTOR 2405747 . 
  4. Перейти ↑ Stern C (1958). «Выбор подпороговых различий и происхождение псевдоэкзогенных адаптаций». Американский натуралист . 92 (866): 313–316. DOI : 10.1086 / 282040 .
  5. Перейти ↑ Bateman KG (1959). «Генетическая ассимиляция коренастой фенокопии». Американский натуралист . 56 (3): 341–351. DOI : 10.1007 / bf02984790 .
  6. ^ Scharloo W (1991). «Канализация - генетические аспекты и аспекты развития». Ежегодный обзор экологии и систематики . 22 : 65–93. DOI : 10.1146 / annurev.es.22.110191.000433 .
  7. Перейти ↑ Falconer DS, Mackay TF (1996). Введение в количественную генетику . С. 309–310.
  8. ^ Сигал ML, Бергман A (август 2002). «Пересмотр канализации Уоддингтона: стабильность в развитии и эволюция» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (16): 10528–32. Bibcode : 2002PNAS ... 9910528S . DOI : 10.1073 / pnas.102303999 . PMC 124963 . PMID 12082173 .  
  9. ^ Masel J (сентябрь 2004). «Генетическая ассимиляция может происходить в отсутствие отбора по ассимилирующему фенотипу, что предполагает роль эвристики канализации» . Журнал эволюционной биологии . 17 (5): 1106–10. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2004.00739.x . PMID 15312082 . 
  10. ^ Meiklejohn CD, Hartl DL (2002). «Единый режим канализации». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (10): 468–473. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (02) 02596-X .
  11. ^ Ансель LW, Fontana W (октябрь 2000). «Пластичность, эволюционируемость и модульность в РНК». Журнал экспериментальной зоологии . 288 (3): 242–83. CiteSeerX 10.1.1.43.6910 . DOI : 10.1002 / 1097-010X (20001015) 288: 3 <242 :: АИД-JEZ5> 3.0.CO; 2-О . PMID 11069142 .  
  12. ^ Сёллёши GJ, Derényi I (апрель 2009). «Конгруэнтная эволюция генетической и экологической устойчивости микро-РНК». Молекулярная биология и эволюция . 26 (4): 867–74. arXiv : 0810.2658 . DOI : 10.1093 / molbev / msp008 . PMID 19168567 . 
  13. ^ Wagner GP, стенд G, Bagheri-Chaichian H (апрель 1997). "Популяционная генетическая теория канализации". Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 51 (2): 329–347. CiteSeerX 10.1.1.27.1001 . DOI : 10.2307 / 2411105 . JSTOR 2411105 . PMID 28565347 .   
  14. ^ Ленер B (февраль 2010). Полименис М (ред.). «Гены придают аналогичную устойчивость экологическим, стохастическим и генетическим нарушениям у дрожжей» . PLOS ONE . 5 (2): e9035. Bibcode : 2010PLoSO ... 5.9035L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0009035 . PMC 2815791 . PMID 20140261 .  
  15. ^ Masel J, Сигал ML (сентябрь 2009). «Устойчивость: механизмы и последствия» . Тенденции в генетике . 25 (9): 395–403. DOI : 10.1016 / j.tig.2009.07.005 . PMC 2770586 . PMID 19717203 .  
  16. ^ Green RM, Fish JL, Young NM, Smith FJ, Roberts B, Dolan K и др. (Декабрь 2017 г.). «Нелинейность развития определяет фенотипическую устойчивость» . Nature Communications . 8 (1): 1970. Bibcode : 2017NatCo ... 8.1970G . DOI : 10.1038 / s41467-017-02037-7 . PMC 5719035 . PMID 29213092 .  
  17. ^ а б Эшель I, Матесси С. (август 1998 г.). «Канализация, генетическая ассимиляция и преадаптация. Количественная генетическая модель» . Генетика . 149 (4): 2119–33. PMC 1460279 . PMID 9691063 .  
  18. ^ a b Paaby AB, Rockman MV (апрель 2014 г.). «Загадочная генетическая изменчивость: скрытый субстрат эволюции» . Обзоры природы. Генетика . 15 (4): 247–58. DOI : 10.1038 / nrg3688 . PMC 4737706 . PMID 24614309 .  
  19. ^ a b Резерфорд SL, Линдквист S (ноябрь 1998 г.). «Hsp90 как конденсатор для морфологической эволюции». Природа . 396 (6709): 336–42. Bibcode : 1998Natur.396..336R . DOI : 10.1038 / 24550 . PMID 9845070 . 
  20. ^ Витезелл L, Линдквист SL (октябрь 2005). «HSP90 и помощь при раке». Обзоры природы. Рак . 5 (10): 761–72. DOI : 10.1038 / nrc1716 . PMID 16175177 . 
  21. ^ Queitsch C, Сангстера TA, Линдквист S (июнь 2002). «Hsp90 как конденсатор фенотипической изменчивости». Природа . 417 (6889): 618–24. Bibcode : 2002Natur.417..618Q . DOI : 10.1038 / nature749 . PMID 12050657 . 
  22. ^ Ронер Н., Ярош Д.Ф., Ковалко Дж. Э., Йошизава М., Джеффри В. Р., Боровски Р. Л. и др. (Декабрь 2013). «Загадочные изменения в морфологической эволюции: HSP90 как конденсатор потери глаз у пещерных рыб» . Наука . 342 (6164): 1372–5. Bibcode : 2013Sci ... 342.1372R . DOI : 10.1126 / science.1240276 . PMC 4004346 . PMID 24337296 .  
  23. ^ Specchia V, Piacentini L, Tritto P, Fanti L, D'Alessandro R, Palumbo G и др. (Февраль 2010 г.). «Hsp90 предотвращает фенотипические вариации, подавляя мутагенную активность транспозонов». Природа . 463 (7281): 662–5. Bibcode : 2010Natur.463..662S . DOI : 10,1038 / природа08739 . PMID 20062045 .