Silphidae семейство жуков , которые известны широко , как крупные падаль жуков , падаль жуков или хоронить жуков . Есть два подсемейства : Silphinae и Nicrophorinae . Никрофорины иногда называют жуками-блудницами . Количество видов относительно невелико - около двухсот. Они более разнообразны в умеренном климате, хотя известно несколько тропических эндемиков. Оба подсемейства питаются разлагающимися органическими веществами, такими как мертвые животные. Подсемейства различаются тем, в каких случаях используется родительская забота.и какие виды туш они предпочитают. Считается, что сильфиды имеют важное значение для судебных энтомологов, потому что, когда они обнаруживаются на разлагающемся теле, они используются для оценки посмертного интервала .
Сильфиды | |
---|---|
Nicrophorus vespillo | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Жесткокрылые |
Подотряд: | Полифага |
Инфразаказ: | Стафилиниформ |
Надсемейство: | Стафилиноидеи |
Семья: | Silphidae Latreille (1807 г.) |
Подсемейства | |
Nicrophorinae Kirby (1837) |
Таксономия, эволюция и этимология
Семейство Silphidae относится к отряду жесткокрылых . Их обычно называют жуками-падальщиками или жуками-кладбищами, и они обычно связаны с падалью , грибами и навозом . В прошлом были включены члены семейства Agyrtidae . В этом семействе два подсемейства: Silphinae и Nicrophorinae. Усики состоят из 11 сегментов и имеют головчатую форму (оканчивающуюся крутой булавой) у Nicrophorinae и более плавную булавовидную форму у Silphinae. Подсемейства также различаются по поведению. Члены подсемейства Silphinae практически не заботятся о своем потомстве и размножаются на крупной падаль . Nicrophorinae размножаются на мелкой падаль животных и закапывают себя и свою пищу, чтобы вырастить свое потомство на двух родителях. [1] В этом семействе около 183 видов, которые встречаются по всему миру, хотя чаще встречаются в умеренном климате. Nicrophorus americanus , известный как американский жук-погребенный, представляет собой исчезающий вид . [2]
Самым старым окаменелостям жука более 265 миллионов лет, относящимся к пермскому периоду, но самая старая окаменелость Silphid - это окаменелость N. humator, возраст которой составляет около 10 500 лет и описан Пирсоном в 1962 году . [3] Многие Silphidae нелетают, хотя у них есть крылья. Считается, что эта потеря является результатом изменений среды обитания с течением времени. Исследователи обнаружили, что большинство способных к полету видов этой группы питаются тушами позвоночных , тогда как нелетающие виды питаются почвенными беспозвоночными . Они также обнаружили, что яйценоскость увеличилась с потерей полета из-за более ограниченного количества пищи. [4]
Слово «сильфид» или «сильфид», впервые появившееся в шестнадцатом веке в трудах Парацельса , относится к любой расе духов, населяющих воздух, и описывается как смертная, но лишенная души. Это слово также связано с латинским словом sylva, означающим «стройная, изящная девушка», и греческим словом « нимфа», означающим «легкие, воздушные движения». [5]
Разнообразие и распространение
Жуки-сильфиды повсеместно распространены и наиболее многочисленны в зоне умеренного климата. Разнообразие также больше в умеренной зоне, а в тропиках они довольно редки, хотя есть виды, эндемичные для этого региона. Считается, что в этих регионах их побеждают муравьи, мухи и другие кормящиеся падалью. [6] Они различаются по размеру от 7 до 45 мм. [7]
Есть около 46 различных видов Silphidae в Северной Америке , которые включают в себя Heterosilpha ramosa , Necrodes surinamensis , Necrophila Americana , Nicrophorus атепсапиз , Nicrophorus carolinus , Nicrophorus следователь , Nicrophorus marginatus , Nicrophorus orbicollis , Nicrophorus tomentosus , Oiceoptoma inaequale , Oiceoptoma noveboracense , Oiceoptoma rugulosum , Thanatophilus lapponicus . [8] [9] В Великобритании встречается вид Oiceoptoma thoracicum .
У Nicrophorinae более узкое распространение, чем у Silphinae. Тропические формы включают Diamesus из Азии и Австралии, Ptomophila в Австралии и Nicrophorus mexico из Центральной Америки.
Разработка
Silphidae претерпевает голометаболическое развитие. В подсемействе Silphinae развитие идет медленнее, чем в Nicrophorinae. Жизненный цикл Silphinae от яйца до взрослой особи занимает от двадцати шести до пятидесяти восьми дней. Разбор этого процесса важен для судебных энтомологов . Цикл вылупления длится от двух до семи дней после снесения яйца. Личинки будут развиваться через три возрастов на падали длящейся в течение десяти до тридцати дней. По истечении этого периода личинки третьего возраста отваживаются покинуть детрит, чтобы окукливаться . Окукливание занимает от четырнадцати до двадцати одного дня и является основной частью метаморфозы, когда происходят грандиозные изменения. Во время этой стадии крылья становятся полностью развитыми, и достигается половая зрелость, иногда называемая имаго или взрослой стадией, когда цикл повторяется. Цикл Nicrophorinae обычно более быстрый. Яйцекладка производится рядом с тушкой, и для вылупления личинок из яиц требуется от двенадцати до сорока восьми часов . Количество пищи и проявленная родительская забота помогают определить продолжительность личиночной стадии. Окукливание в этом подсемействе длится от шести до восьми дней и завершается в почве. Взрослые особи Nicrophorinae вылезут из почвы и отважатся найти пищу и пару. [8]
Размножение
Nicrophorinae хорошо известны своей привычкой находить тушу и закапывать ее, выкапывая почву под ней. Поведение при закапывании, по-видимому, эволюционировало, чтобы предотвратить конкуренцию со стороны других насекомых, таких как личинки мух . Было замечено, что сотрудничество двух родительских жуков приводит к успеху размножения. Скорее всего, размножающаяся пара будет работать вместе, но в случаях, когда есть большие самцы падальщика, они пытаются увеличить свое размножение, выделяя феромоны . Таким образом, он станет отцом еще одного потомства, но репродуктивный успех основной самки неуклонно снижается. Иногда, когда есть большая туша, вероятность интенсивной конкуренции со стороны мух приводит к общинному разведению . Похоже, существует перемирие между самками, которые обычно соревнуются за самцов, и в этих случаях кооперативное поведение распространяется на самок, заботящихся о потомстве друг друга. В разгар сезона размножения пары жуков могут побороться за падаль . Проигравшая пара будет выброшена из падали, и если были отложены какие-либо яйца, их убивают, чтобы новая самка могла отложить свои собственные. [10]
Поведение и экология
Еда
Взрослые особи Silphidae питаются сапрофагами: они колонизируют падаль на всех четырех стадиях разложения : свежих, раздутых, гниющих и сухих. Основные области разложения взрослых людей находятся на стадии вздутия и разложения. Личинки Silphidae в основном обитают на стадиях разложения и высыхания падали . Основным источником пищи для подсемейства Silphinae является масса личинок, присутствующая в детрите . Nicrophorinae колонизирует тело раньше при разложении, чтобы избежать конкуренции с личинками. Если масса личинок достаточно велика, они не заселяют тушу . Забота родителей, проявляемая этим подсемейством, заключается в том, что взрослые жуки срыгивают пищу в рот молодым личинкам, пока они не станут зрелыми. Сильфины колонизируются позже в процессе разложения, и взрослые особи поедают массу личинки, иногда оставляя мало свидетельств личинки, чтобы оценить посмертный интервал . В случае с коровником или жуками-кладезями, Nicrophorinae, взрослые особи закапывают туши мелких животных и откладывают на них яйца. У некоторых видов на детрите делается небольшое углубление для созревающих личинок, которых взрослые жуки кормят и защищают. В обоих подсемействах наблюдается поедание личинок разлагающегося органического материала, в то время как взрослые особи в основном поедают личинок. Мухи являются основным конкурентом из Silphiade для щебня . Если туша заражена личинками, многие из Nicrophorinae покинут тушу, в то время как представители Silphinae будут питаться личинками. [8]
Защита
У жуков есть много различного оружия, чтобы защитить их от нападений хищников . У представителей Silphidae есть много различных модификаций, которые позволяют им процветать в различных экологических нишах, включая предупреждения о цвете (от апосематизма до мимикрии Бейтса ), химическую защиту и родительскую заботу . Жуки-сильфиды обычно имеют темный цвет, состоящий из золотого, черного и коричневого. Эта темная окраска позволяет им сливаться с окружающей средой. Один вид Silphidae использует физические средства защиты. Oiceoptoma inaequalis держит надкрылья над спиной во время полета. Задняя часть надкрылий ярко-синего цвета, и когда они обнажены, жук выглядит намного больше. После приземления жук складывает крылья, и синий цвет исчезает. Многие сильфиды имеют ярко-оранжевую окраску надкрылий , которая может служить предупреждением для других хищников. [11] Некоторые жуки Silphidae выделяют химическое вещество из железы прямой кишки, состоящее из алифатических кислот и терпеновых спиртов . Секреция имеет сильный неприятный запах и может вызывать местное раздражение Blattodea и Diptera . Вид Necrodes surinamensis выбрасывает этот секрет в виде брызг и может вращать конец брюшка, чтобы распылять во всех направлениях. [12]
Ходьба - основная форма передвижения жуков Silphidae. Они могут преодолевать большие расстояния, чтобы найти туши для размножения и кормления. У жуков также есть два набора крыльев: надкрылья и задние крылья. Задние крылья перепончатые и приспособлены для полета или плавания. Есть некоторые сильфиды, которые умеют летать, но другие утратили эту способность в ходе эволюции . Когда животное умирает, выделяется сероводород и некоторые циклические соединения . Силфиды используют обоняние, чтобы находить трупы на большом расстоянии с помощью хеморецепторов на их антеннах, которые приспособлены для обнаружения этих химических веществ. [13] На небольшом расстоянии концевые органы щупиков улавливают запахи. [11] Silphid жуки, как правило , более активны в ночное время , ночной , который может помочь уменьшить конкуренцию.
Соревнование
Конкуренция за падаль со стороны других организмов ставит сильфидов как в преимущество, так и в невыгодное положение. Преимущество заключается в том, что конкуренты-мухи откладывают яйца, которые приводят к появлению личинок и дают пищу сильфидам. Недостатком Nicrophorinae является то, что если туша уже «взорвана», ссылаясь на шекспировское время как заражение личинками мух, они не колонизируются. Nicrophorinae адаптировались к этим ситуациям и закопают тушу, чтобы убрать ее от других конкурентов. [14] С помощью этого метода личинки получают постоянный источник пищи и шансы на потомство увеличиваются.
Silphidae соревнуются за места для насиживания . Если самец-захватчик побеждает первоначального самца, он спаривается с исходной самкой и создает новый выводок . [15] Если самка-захватчик побеждает первоначальную самку, она также создаст новый выводок с основным самцом.
Отношения
С людьми
Сильфиды обычно не доставляют неудобств людям. Они помогают окружающей среде, откладывая яйца на туши, а личинки расщепляют детрит , что предотвращает скопление погибших организмов.
Туши хранятся вне поля зрения, а неприятный запах предотвращается, если Nicrophorinae закапывает их под землю. Это также уменьшит площадь поверхности, на которой мухи откладывают яйца, и уменьшит популяцию мух.
Некоторые Silphidae населяют районы, населенные людьми, и становятся вредителями для фермеров, используя сельскохозяйственные культуры в качестве второго источника питательных веществ. Aclypea opaca в Европе питается свеклой. Necrophila americana питается тыквой, шпинатом и сахарной свеклой.
С другими организмами
Известно, что члены семейства Silphidae поддерживают мутуалистические отношения с другими организмами. Nicrophorinae находятся во взаимном родстве с форезными клещами . Клещи из рода Poecilochirus производят дейтонимфы, которые ползают по Nicrophorinae и переносятся на падаль . Попадая на падаль , дейтонимфы покидают взрослых Nicrophorinae и продолжают питаться ближайшими яйцами мух и неполовозрелыми личинками . Клещи помогают Nicrophorinae сокращать количество конкурентов падали . При меньшей конкуренции оба вида могут успешно размножаться под землей. [16]
Сильфиды известны тем, что являются хозяевами молодых нематод . Nicrophorus vespilloides тесно связаны с паразитами нематодами . Паразиты могут легко передаваться другим хозяевам во время совокупления .
Криминалистические исследования
Silphidae - одно из нескольких семейств, имеющих важное значение для судебной медицины в отряде жесткокрылых . Они являются очень важным инструментом для определения посмертного интервала путем сбора потомства Silphid с туши и определения скорости развития. Основываясь на количестве возрастов и стадии развития личинок, можно оценить время смерти. Это очень полезно в медицинской криминальной энтомологии , где особое внимание уделяется использованию членистоногих в качестве доказательств для помощи в раскрытии преступлений. [8] Многие методы определения стадий развития субъективны. Однако недавние исследования нашли более точный способ определения стадии развития личинок сильфид путем измерения максимальной ширины черепа и других сильно склеротизированных участков личинок вместо измерения только длины, которая может изменяться с каждой личинкой, особенно с каждой личинкой. у O. inaequale и N. surinamensis , которые более устойчивы и имеют большие вариации длины. Наиболее точная идентификация возраста возможна за счет использования различных морфологических особенностей, которые зависят от возраста и не зависят от размера образца. Хотя это возможно только для нескольких видов с описанными личинками всех возрастов, таких как Thantophilus rugosus . [17]
Silphidae изучаются, чтобы найти более точные оценки посмертных интервалов и возможных способов смерти. [18] Кроме того, в будущем энтомологи будут в большей степени изучать социальное поведение жуков. Члены семейства Silphidae обычно первыми из жесткокрылых соприкасаются с падалью . Личинки Silphidae - условно-патогенные хищники , которые питаются яйцами двукрылых , личинками и самой тушкой. [18] Это представляет проблему при определении посмертного интервала, поскольку известно, что Silphidae уничтожает другие виды падальщиков. Устраняя первые колонизирующие виды, Silphidae может дать неверный посмертный интервал.
В отличие от большинства насекомых, используемых в качестве криминалистических маркеров, можно оценить, колонизировали ли взрослые особи Silphidae труп и оставили ли его позже. Для этой цели используются некоторые клещи Parasitidae (например, виды Poecilochirus ) из-за их специфичности к форонтам-хозяевам. Если в труп проникли образцы Poecilochirus и судебные энтомологи не взяли образцы Silphidae, есть основания подозревать, что некоторые Silphidae, несущие Poecilochirus форетических возрастов, прибыли к трупу раньше и покинули его через некоторое время, оставив при этом клещей Poecilochirus . [19]
Рекомендации
- ^ Eggert, A .; Мюллер, Дж. К. (1997). Забота о двух родителях и социальная эволюция жуков-кладбищ: уроки из кладовой в социальном поведении насекомых и паукообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 1–541.
- ^ Backlund, Douglas C .; Гэри М. Марроне; Кристофер К. Уильямс и Келли Тилмон (2008). «Оценка популяции находящегося под угрозой исчезновения американского жука-погребенного Nicrophorus americanus Olivier (Coleoptera: Silphidae) в Южной Дакоте». Бюллетень колеоптерологов . 62 (4): 9–15. DOI : 10.1649 / 982,1 .
- ^ Сайкс, Дерек С .; Мэдж, Рональд Б.; Ньютон, Альфред Ф. (29 августа 2002 г.). Каталог Nicrophorinae (Coleoptera: Silphidae) мира . Zootaxa . 65 . DOI : 10.11646 / zootaxa.65.1.1 . ISBN 978-0-9582395-1-6.
- ^ Abe, T .; Ikeda, H .; Кагая, Т .; Кубота, К. (2008). «Эволюционные отношения между пищевой средой обитания, потеря полета и репродуктивные черты: эволюция жизненного цикла у Silphinae (Coleoptera: Silphidae)» . Эволюция . 62 (8): 2065–2079. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00432.x . PMID 18507741 .
- ^ Интернет-словарь этимологии. http://www.etymonline.com/index.php?search=nymph
- ^ Рэтклифф BC (1996). Жуки-падальщики (Coleoptera: Silphidae) Небраски. Бюллетень 13 . Линкольн, США: Государственный музей Университета Небраски.
- ^ Декейрсшир, Джессика; Франсуа Верхегген; Жорж Логне; Эрик Хаубрюге (2011). «Крупные жуки-падальщики (Coleoptera, Silphidae) в Западной Европе: обзор» (PDF) . Биотехнология, агрономия, общество и окружающая среда . 15 (3): 435–447.
- ^ а б в г Берд, Джейсон Х .; Кастнер, Джеймс Л. (2001). Судебная энтомология: использование членистоногих в юридических расследованиях . Бока-Ратон: CRC Press LLC. С. 10, 37, 189–199.
- ^ Андерсон, Р.С. и С.Б. Пек (1985). Насекомые и паукообразные Канады. Часть 13. Жуки-падальщики Канады и Аляски. Coleoptera: Silphidae и Agyrtidae (PDF) . Сельское хозяйство Канады. Архивировано из оригинального (PDF) 15 июня 2013 года.
- ^ Макгэвин, Джордж К. Существенная энтомология: введение по порядку . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета, 2001. С. 62–66.
- ^ a b Рэтклифф, Б. Жуки-падальщики (Coleoptera: Silphidae) Небраски. Бюллетень Государственного музея Небраски . Том 13.
- ^ Roach, B .; Eisner, T .; Мейнвальд, Дж (1990). «Защитные механизмы членистоногих. 83. Альфа- и бета-некродол, новые терпены из жука-падальщика (Necrodes surinamensis, Silphidae, Coleoptera)». Журнал органической химии . 55 (13): 4047–4051. DOI : 10.1021 / jo00300a020 .
- ^ Эванс, А. Хог, Дж. Введение в калифорнийских жуков . Калифорнийский университет Press 2004. стр. 154–156.
- ^ Эггерт AK, Reinking M, Muller JK (1998). «Родительская забота улучшает выживаемость и рост потомства жуков-погребающих» . Поведение животных . 55 (1): 97–107. DOI : 10.1006 / anbe.1997.0588 .
- ^ Trumbo ST (2007). «Защита молодых двупородных детей: самка с самцом и без самца в жуке-погребенном, Nicrophorus pustulatus». Поведенческая экология и социобиология . 61 (11): 1717–1723. DOI : 10.1007 / s00265-007-0403-5 .
- ^ Гроссман JD; Смит Р.Дж. (2008). "Дискриминация форезных клещей среди хозяев самцов жуков-погребальных (Nicrophorus Investigator)" . Анналы Энтомологического общества Америки . 101 (1): 266–271. DOI : 10.1603 / 0013-8746 (2008) 101 [266: pmdamb] 2.0.co; 2 .
- ^ Novák M .; Якубец П .; Qubaiová J. Šuláková H .; Ружичка Ю. (2017). «Пересмотренная морфология личинок Thanatophilus rugosus (Coleoptera: Silphidae)». Международный журнал судебной медицины . 2017 (3): 939–954. DOI : 10.1007 / s00414-017-1764-6 . PMID 29270839 .
- ^ а б Watson EJ; Карлтон CE (2005). «Последовательность личинок-падальщиков, значимых с судебной точки зрения, на крупных тушах (Coleoptera: Silphidae)». Юго-восточный натуралист . 4 (2): 335–346. DOI : 10,1656 / 1528-7092 (2005) 004 [0335: sofscb] 2.0.co; 2 .
- ^ Гонсалес Медина А, Гонсалес Эррера Л., Перотти М.А., Хименес Риос Г. (2013). «Возникновение Poecilochirus austroasiaticus (Acari: Parasitidae) при судебно-медицинских вскрытиях и его применение для посмертной оценки интервала». Экспериментальная и прикладная акарология . 59 (3): 297–305. DOI : 10.1007 / s10493-012-9606-1 . PMID 22914911 .
Внешние ссылки
- Horn, GH (1880) Краткий обзор Silphidae Соединенных Штатов со ссылкой на роды из других стран.