Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Cartorhynchus
Временной диапазон: спатианский ,
248,41  млн лет
Cartorhynchus-fig2-skull.png
Трехмерная реконструкция черепа, вид снизу слева, обнажающие зубы и внутреннюю крышу черепа.
Научная классификация редактировать
Царство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Клэйд :† Ихтиозавроморфа
Клэйд :† Ихтиозаврообразные
Клэйд :† Насоростра
Род:† Cartorhynchus
Motani et al ., 2014
Разновидность:
† C. lenticarpus
Биномиальное имя
† Cartorhynchus lenticarpus
Мотани и др ., 2014 г.

Cartorhynchus (означает «укоротить рыло») является вымершим родом из раннего ichthyosauriform морской рептилии , которая жила во время раннего триаса эпохи , около 248 миллионов лет назад. Род содержит единственный вид, Cartorhynchus lenticarpus , названный в 2014 году Риосуке Мотани и его коллегами из единственного почти полного скелета, найденного недалеко от Чаоху , провинция Аньхой , Китай . Вместе со своим близким родственником Sclerocormus , Cartorhynchus был частью разнообразия морских рептилий, которое произошло внезапно (около миллиона лет назад) во время Спатианского периода. подэтап , вскоре после разрушительного пермско-триасового вымирания , но впоследствии они вымирали из-за вулканизма и изменений уровня моря в среднем триасе .

Карторинх размером около 40 сантиметров (16 дюймов) был маленьким животным с телом, похожим на ящерицу, и коротким туловищем; вероятно, он плавал, как угорь, на медленных скоростях. Его конечности имели обширный хрящ и могли сгибаться, как ласты, что, возможно, позволяло ему ходить по суше. Самыми отличительными чертами Cartorhynchus были его короткая, суженная морда и многочисленные ряды похожих на коренные зубы зубов, которые росли на внутренней поверхности его челюстных костей. Эти зубы не были обнаружены до тех пор, пока образец не был подвергнут компьютерной томографии . Cartorhynchus, вероятно, охотился на беспозвоночных с твердым панцирем, используя присасывающее питание., хотя как именно он использовал обращенные внутрь зубы, пока не известно. Это было одно из пяти независимых приобретений моляровидных зубов среди ихтиозавриформ.

Открытие и наименование [ править ]

Стратиграфическая диаграмма формации Нанлингху в карьере Мацзяшан (место происхождения Sclerocormus отмечено красным)

В 2011 году единственный известный экземпляр Cartorhynchus был обнаружен в слое 633 на втором уровне карьера Мацзяшан недалеко от центра города Чаоху , провинция Аньхой , Китай ; пласты горных пород в этом карьере относятся к верхней пачке формации Нанлингху . [1] Экземпляр состоит из почти полного скелета без только части хвоста [2] и некоторых костей левой части задней части черепа. Сохранность образца, вероятно, была вызвана тем, что он был отложен в осадке правой стороной вниз, таким образом оставив левую сторону открытой для элементов. Он получил полевой номер MT-II, а затем и номер экземпляра AGB 6257 на заводе.Аньхойский геологический музей . [3]

В 2014 году этот экземпляр был описан Риосуке Мотани и его коллегами из журнала Nature как представитель нового рода и вида Cartorhynchus lenticarpus . Они получили родовое имя Cartorhynchus от греческих слов kartos (καρτοσ, «сокращенный») и rinchios (ρηψνχηοσ, «морда»), а конкретное название lenticarpus - от латинских слов lentus («гибкий») и carpus («запястье»). . Оба имени относятся к анатомическим характеристикам, которые он имел бы при жизни. [1]Образец считался беззубым, пока не был обнаружен изолированный зуб во время дальнейших попыток удалить камень между закрытыми челюстями. Поскольку образец был слишком хрупким, чтобы обнажить внутреннюю часть челюстей, Цзянь-Донг Хуанг, Мотани и другие коллеги впоследствии отсканировали и визуализировали образец в 3D с помощью микрокомпьютерной томографии (микро-КТ), выполненной в Yinghua Testing Company в г. Шанхай , Китай. В 2020 году результаты их дальнейшей работы были опубликованы в Scientific Reports . [3]

Описание [ править ]

Сравнение размеров

На момент открытия Cartorhynchus был самым маленьким известным представителем ихтиозаврообразных . Сохранившийся образец имел длину 21,4 см (8 дюймов); Предполагая, что у него были пропорции хвоста, сопоставимые с пропорциями хвоста близких родственников, Мотани и его коллеги оценили полную длину тела в 40 сантиметров (1 фут 4 дюйма) и вес в 2 килограмма (4,4 фунта). [1] [2]

Череп [ править ]

У Cartorhynchus была необычно короткая и суженная морда, занимавшая лишь половину длины черепа, и глубокая челюсть. Кончик морды был всего 6 миллиметров (0,2 дюйма) в ширину. [3] В отличие от большинства рептилий, его носовая кость доходила до передней части морды. Из-за такой же удлиненной предчелюстной кости его костные ноздри располагались относительно далеко позади черепа, а передняя кость также не имела расширения в заднем внешнем углу. Все эти характеристики были общими с его близким родственником Sclerocormus . Однако, в отличие от последнего, лобная кость не влияла на глазницу у Cartorhynchus ; префронтальнойа постфронтальные кости не сходились над глазницей; [4] и расположение большого отверстия для шишковидной железы на крыше черепа было разным : оно находилось на стыке лобной и теменной костей у Sclerocormus , но только на теменных костях у Cartorhynchus . Cartorhynchus также имел характерно большую подъязычную кость . [1] [5]

Микро-КТ черепа, показывающая сужения (желтые стрелки) и поверхности износа (желтые скобки) на зубах

Первоначально Мотани и его коллеги пришли к выводу, что Карторинч был беззубым; тем не менее, сканирование с помощью микро-КТ впоследствии показало наличие округлых, похожих на коренные зубы зубов, которые выступали внутрь почти перпендикулярно длинной оси челюсти, что делало их невидимыми снаружи. Все зубы были либо полностью сплюснутыми, либо слабо заостренными, и многие зубы имели сужение между корнем и коронкой. В отличие от других ихтиозавров с коренными зубами, все коронки зубов были «раздутыми» в одинаковой степени. На верхней челюсти и зубной кости.(нижняя челюсть) зубы располагались в три ряда, причем крайний ряд имел самые большие и самые большие зубы; у верхнечелюстных костей по семь, пять и, вероятно, по одному зубу, а у зубных костей по десять, семь и четыре зуба. Среди ихтиозавров только Cartorhynchus и Xinminosaurus имеют несколько рядов зубов. [6] Расположение зубов означало, что самые передние нижние зубы не имели соответствующего верхнего зуба, а также что два зубных протеза, образующие нижнюю челюсть, не могли быть плотно слиты. Эту характеристику можно было бы разделить с его ближайшими родственниками, беззубыми хупехсучианцами . [3] [7]

Посткраниальный скелет [ править ]

Реконструкция жизни

У Cartorhynchus было 5 шейных позвонков и 26 задних позвонков , в общей сложности 31 прекакральный позвонок ( позвонки перед крестцом или бедром). Наряду со Sclerocormus (с 34 пре-крестцовыми) и Chaohusaurus (с 36 пре-сакральными), Cartorhynchus попадает в типичный диапазон для наземных животных, в отличие от 40-80 пре-крестцов, распространенных среди более производных (специализированных) ихтиоптеригов . [1] В отличие от Sclerocormus , нервные отростки выступают из верхних частей позвонков у Cartorhynchus.были относительно узкими и наклонными вместо широких и фланцевых. Cartorhynchus также можно отличить по парапофизам, позвоночным отросткам, которые соединяются с ребрами; их передние края сливались с краями позвонков. [5]

И Cartorhynchus, и Sclerocormus имели плотно построенные грудные клетки, которые были наиболее глубокими около плеча, с широкими, уплощенными и толстостенными ребрами, что обычно наблюдается у ранних представителей вторично-водных рептилий. [1] [8] У Ichthyopterygia эти уплощенные ребра исчезли, за исключением Mollesaurus . [9] На нижней части грудной клетки, то gastralia из Cartorhynchus были тонкими и палочковидные, в отличие от плоской «корзины» Sclerocormus , но оба не имели еще одну пару симметричных элементов на средней линии тела. [5]

Конечности Cartorhynchus были плохо окостеневшими ( окостенели только три пальца руки) с широко расставленными костями, особенно между костями запястья (запястья) и пальцами, что свидетельствует о наличии обширного хряща в конечностях. Это сделало бы конечности подобными ластам. Ласты передних конечностей Cartorhynchus были изогнуты назад, при этом пальцы были наклонены на 50 ° относительно оси длинных костей (zeugopodium), в то время как задние конечности были изогнуты вперед. Бедренная кость из Cartorhynchus была прямо и не расширена на своем нижнем конце. Склерокормусу них были похожие конечности, за исключением того, что они были лучше окостеневшими и их сохранившаяся кривизна могла быть не естественной. [1] [5]

Классификация [ править ]

Sclerocormus - ближайший родственник Cartorhynchus , оба образуют Насоростру.

Отсутствие полных ископаемых останков привело к отсутствию ясности в отношении происхождения ихтиоптеригии, в том числе ихтиозавров . В течение многих лет считалось, что их окаменелости внезапно появились в среднем триасе с сильной водной адаптацией. Открытие Cartorhynchus и Sclerocormus частично восполнило этот пробел. Филогенетический анализ, проведенный Мотани и его коллегами, показал, что эти двое были тесно связаны друг с другом, образуя кладу (группу), называемую Nasorostra, и с Ichthyopterygia, с которой nasorostrans образовали сестринскую группу . Cartorhynchus иСклерокормус были объединены короткой мордой, удлиненными носами, глубокими челюстями, недоразвитыми лобными костью, наиболее глубокими грудными клетками около плеча и лопатками (лопатками), более широкими на нижнем конце, чем на верхнем конце. [1] [5]

Включение nasorostrans в филогенетический анализ также предоставило доказательства в поддержку hupehsuchians как близких родственников ихтиоптеригов. В 2014 году Мотани и его коллеги назвали кладу, образованную Nasorostra и Ichthyopterygia, Ichthyosauriformes, а кладу, образованную Ichthyosauriformes и Hupehsuchia, - Ichthyosauromorpha . Примечательно, что тесная связь между этими различными группами была восстановлена ​​их анализами независимо от того, были ли из анализа удалены характеристики, связанные с водной адаптацией. [1] [5] Такие характеристики могли развиться гомоплазно (в результате конвергентной эволюции) среди нескольких линий из-за сходного образа жизни, что может смещать филогенетический анализ для реконструкции их как гомологий (происходящих от общего происхождения). Устойчивость этих реконструированных отношений даже после удаления водных характеристик указывает на их надежность. [10] [11]

Ниже частично воспроизводится филогенетическое дерево из филогенетического анализа, опубликованного Хуангом, Мотани и его коллегами в 2019 году при описании Chaohusaurus brevifemoralis .

Ихтиозавроморфа
 

Hupehsuchia

 
Ихтиозаврообразные
Насоростра
 

Склерокормус

 
 

Cartorhynchus - Плоские зубы

 
 
Ихтиоптеригия
Chaohusaurus
 

Chaohusaurus geishanensis - Закругленные зубы

 
 

Chaohusaurus zhangjiawanensis

 
 
 

Chaohusaurus brevifemoralis - Закругленные зубы

 
 

Chaohusaurus chaoxianensis - Закругленные зубы

 
 
 
 
Гриппидия
 

Utatsusaurus - Конические зубы

 
 

Парвинататор - Конические зубы

 
 
 

Гриппия - Закругленные зубы

 
 

Гулозавр - Закругленные зубы

 
 
 
Ихтиозаврия
 
 

Cymbospondylus buchseri - Конические зубы

 
 

Cymbospondylus nichollsi

 
 

Cymbospondylus piscosus - конические зубы

 
 

Талаттоархон - Конические зубы

 
 

Ксинминозавр - Плоские зубы

 
 
 
 
 

Mixosaurus comalianus - Закругленные зубы

 
 
 

Mixosaurus kuhnschnyderi - Закругленные зубы

 
 

Mixosaurus panxianensis - Закругленные зубы

 
 
Фалародон
 

Phalarodon atavus - Конические зубы

 
 
 

Phalarodon callawayi - Плоские зубы

 
 

Phalarodon fraasi - Плоские зубы

 
 
 
 
 

Более производные ихтиозавры - конические зубы

 
 
 
 
 
 
 

История эволюции [ править ]

Появление ихтиозавроморф было частью восстановления морских экосистем после разрушительного пермско-триасового вымирания . Обычно считалось, что морские экосистемы не восстановили свое полное разнообразие до 5-10 миллионов лет после массового вымирания, и что морские рептилии восстанавливались после исчезновения медленнее, чем другие линии. [12] [13] Однако открытие множества разнообразных фаун морских рептилий, обитающих в раннем триасе, включая Cartorhynchus, впоследствии показало, что это не так. [7] [14] В частности, похоже, что ихтиозавриформы впервые появились во время спатийского подэтапа оленекского яруса.и быстро достигли высокого функционального разнообразия в первый миллион лет своей эволюции. [5] Они заняли множество ниш, несмотря на относительно низкое видовое разнообразие [15], включая как демерсальные (обитающие на дне) виды, такие как hupehsuchians и nasorostrans, так и пелагические (открытые воды) виды, такие как ихтиоптериги. [5]

Таксономическое разнообразие морских рептилий триаса; обратите внимание на два пика разнообразия и узкое место между

Многие ихтиозавриды из раннего и среднего триаса имели молярические зубы (показаны на филогенетическом дереве выше), включая Cartorhynchus ; такие зубы указывают на диету, хотя бы частично основанную на животных с твердым панцирем. [16] В 2020 году Хуанг и его коллеги выполнили реконструкцию наследственного состояния зубов ихтиозавроморфов. Вероятностные методы предполагают, что округлые или плоские зубы, скорее всего, развивались независимо пять раз, в то время как методы, основанные на экономичности, предполагают, что они развивались независимо от трех до пяти раз. Хуанг и его коллеги заметили, что развитие коренных зубов у водных животных много раз происходило независимо друг от друга (включая несколько клоновваран , мурена , спарид и цихлида ), и, таким образом, частота среди ихтиозавриформ не является необычно высокой. Они также заметили, что у ихтиозавриформ раннего триаса обычно были маленькие округлые зубы; Зубы ихтиозавриформ среднего триаса были более разнообразны по размеру и форме, что коррелирует с увеличением разнообразия беспозвоночных. [17] Таким образом, они предположили, что диверсификация ихтиозавриформ была частично вызвана эволюцией добычи с твердым панцирем. [3]

Однако hupehsuchians и nasorostrans в конечном итоге вымерли на границе между ранним и средним триасом, создав «таксономическое узкое место». На границе изменения уровня моря [18] и вулканизм [19] привели к плохо насыщенным кислородом океанам, создавая характерную сигнатуру изотопа углерода от разлагающегося органического материала в пластах горных пород на границе. [20] Ихтиозавриформы не восстановились в своем разнообразии после этого оборота, [21] при этом Sauropterygia и Saurosphargidae вызвали вторую волну диверсификации, продолжающуюся от трех до пяти миллионов лет. [5] [15]

Палеобиология [ править ]

Диета [ править ]

Трехмерная реконструкция зубов и верхней челюсти в том виде, в каком они были бы сочленены в реальной жизни, в нескольких проекциях

В 2014 году Мотани и его коллеги выдвинули гипотезу о том, что Cartorhynchus был всасывающим устройством, которое питалось за счет концентрации давления в своей узкой морде. Это также подтверждается прочностью его подъязычной и поджаберной части (которые должны были закрепить язык), а также неправильным наблюдением беззубости. [1] Подобные выводы были впоследствии сделаны для Sclerocormus . [5] Шастазавр и Шонизавр ранее интерпретировались как ихтиозавры, питающиеся всасыванием, [22]но количественный анализ ихтиозавров триасового и юрского периодов, проведенный Мотани и его коллегами в 2013 году, показал, что ни у одного из них не было достаточно крепких поджаберных костей или достаточно узких морд, чтобы обеспечить кормление с помощью присасывания. [23]

Открытие коренных зубов у Cartorhynchus привело Хуанга и его коллег к заключению в 2020 году, что Cartorhynchus был дурофагом , питаясь добычей с твердой оболочкой. Они отметили, что это не противоречит образу жизни с отсасыванием; некоторые спаридные рыбы являются одновременно дурофагами и питаются всасыванием. [24] Однако они предположили, что Cartorhynchus был ограничен питанием мелкой добычей. Что касается горизонтальной ориентации зубов, они наблюдали поверхности износа, которые указывали на то, что стороны зубов перекрывались друг другом, а не коронками. Тем не менее, они отметили, что при высоких нагрузках зубы являются наиболее прочными на концах, а не на боковых сторонах.раздавливающих укусов. [25] Они предположили, что челюсть могла быть искривлена ​​во время консервации, или что мягкие ткани, такие как коллаген, которые поддерживали зубы при жизни, могли быть потеряны, хотя они признали, что ни одна из гипотез не может объяснить характер износа. Наконец, они отметили, что нижние зубы без соответствующих верхних зубов были необычными; на них нет следов износа, и нет никаких доказательств наличия мышечных механизмов, которые позволили бы использовать две челюсти друг против друга. Поэтому они пришли к выводу, что эти зубы, вероятно, не использовались против других зубов. [3]

Конечности и движения [ править ]

Cartorhynchus, возможно, использовал свои ласты, как молодые морские черепахи.

У Cartorhynchus были плохо окостеневшие конечности, несмотря на хорошо окостеневшие череп и позвонки. Однако в 2014 году Мотани и его коллеги предположили, что он все еще взрослый, потому что многие ранне расходящиеся представители линий морских рептилий имеют плохо окостеневшие конечности из-за педоморфоза (сохранение незрелых черт во взрослом возрасте), хотя они не полностью отвергли возможность того, что это был молодой особь из-за существования только одного экземпляра. [1]

В случае Cartorhynchus Мотани и его коллеги предположили, что большие, похожие на ласты передние конечности позволили ему передвигаться по суше, что сделало его амфибией. Обширный хрящ в лучезапястном суставе позволил бы плавнику сгибаться без локтя; У молодых морских черепах есть такие же хрящевые ласты, которые они используют для передвижения по суше. [26] Хотя его плавник не был бы особенно сильным, Cartorhynchus был относительно легким, с соотношением массы тела к площади поверхности плавника меньше, чем у Chaohusaurus . Изогнутые ласты позволяли держать их близко к телу, тем самым увеличивая их механическое преимущество . Мотани и его коллеги предположили, что другие чертыCartorhynchus также способствовал амфибийному образу жизни, включая короткое туловище и морду, а также утолщенные ребра (которые служили бы балластом , стабилизируя животное в прибрежных водах). [1]

Моделирование скорости потока; холодные цвета обозначают более медленное течение

В исследовании 2019 года, проведенном Сусаной Гутарра и его коллегами, использовалось компьютерное моделирование для оценки затрат энергии на плавание у ихтиозавриформ. Ранние расходящиеся ихтиозавриформы с телами в форме ящериц и удлиненными хвостами без лави, такие как Cartorhynchus , использовали бы угловатое ( угрейоподобное ) плавание, тогда как более поздние ихтиозавриформы с более глубокими, похожими на рыбу телами и хорошо выраженными хвостовыми плавниками использовали бы панцирно-угрюмую форму ( макарельоподобное) плавание. Принято считать, что угловатое плавание менее эффективно, чем тигровое плавание. [27] [28] [29] Действительно, Гутарра и его коллеги обнаружили, что энергетические затраты на плавание со скоростью 1 метр в секунду (3,3 фута / с) были в 24-42 раза выше вCartorhynchus, чем ихтиозавр Ophthalmosaurus (в зависимости от того, учитывается ли режим плавания), и его коэффициент сопротивления был на 15% выше, чем у дельфина-афалины . Тем не менее, Cartorhynchus , вероятно, плавал с более медленными скоростями, что требовало меньшей эффективности, и преимущества плавания в форме панциря у более поздних, более крупных ихтиозавриформ также были нивелированы увеличением размера тела. [30]

Палеоэкология [ править ]

Chaohusaurus находится в том же слое, что и Cartorhynchus.

Слой 633 карьера Мацзяшан, место, где был найден Карторинч , представляет собой слой серого глинистого (глинистого) известняка, расположенный на 13 метрах (43 фута) над основанием верхней части формации Нанлинху. Сверху и снизу он определяется слоями желтоватых мергелей . С точки зрения биостратиграфии аммонитов этот пласт относится к зоне Subcolumbites . [1] [31] Оценки дат с высоким разрешением были произведены для отложений оленекского возраста, обнаженных в карьере Маджашан, на основе изотопных записей круговорота углерода-13 и спектрального гамма-излучения. бревна (которые измеряют количество радиации в горных породах астрономического происхождения); В частности, слой 633 был оценен в возрасте 248,41 млн лет. [32] [33] [34] В течение среднего триаса пласты Чаоху откладывались в океаническом бассейне относительно далеко от побережья, которое было ограничено на юге более мелкими водами и карбонатными платформами , а на севере - континентальным склоном. и более глубокие бассейны. [35] [36]

В ichthyosauriforms Sclerocormus и Chaohusaurus оба найдены в Majiashan карьер вместе с Cartorhynchus ; Sclerocormus известен из более молодого слоя 719 (248,16 млн лет), а Chaohusaurus встречается в обоих слоях. [32] завроптеригии Majiashanosaurus известен из Bed 643. [37] Рыба разнообразие в Majiashan карьере беднее , чем в других местах; наиболее распространенной рыбой является Chaohuperleidus , самый старый из известных представителей Perleidiformes , но неизвестны также широко распространенные виды Saurichthys и несколько неописанных рыб. [38][39] Потенциальная беспозвоночная добыча для Cartorhynchus включает небольшие аммониты и двустворчатые , и thylacocephalan членистоногие Ankitokazocaris . [3] [31]

См. Также [ править ]

  • Склерокормус
  • Ихтиозаврообразные

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m Motani, R .; Jiang, D.-Y .; Chen, G.-B .; Тинтори, А .; Rieppel, O .; Ji, C .; Хуанг, Ж.-Д. (2014). «Базальная ихтиозаврическая форма с короткой мордой из нижнего триаса Китая». Природа . 517 (7535): 485–488. Bibcode : 2015Natur.517..485M . DOI : 10,1038 / природа13866 . PMID  25383536 . S2CID  4392798 .
  2. ^ а б Перкинс, Сид (2014). «Как у ихтиозавра появились плавники» . Наука . Проверено 8 мая 2020 года .
  3. ^ a b c d e f g Хуанг, J.-D .; Motani, R .; Jiang, D.-Y .; Ren, X.-X .; Тинтори, А .; Rieppel, O .; Чжоу, М .; Hu, Y.-C .; Чжан, Р. (2020). «Повторное развитие дурофагии во время радиации ихтиозавра после массового вымирания, на которое указывает скрытый прикус» . Научные отчеты . 10 (1): 7798. Bibcode : 2020NatSR..10.7798H . DOI : 10.1038 / s41598-020-64854-Z . PMC 7210957 . PMID 32385319 .  
  4. ^ Чжоу, М .; Jiang, D.-Y .; Motani, R .; Тинтори, А .; Ji, C .; Вс, З.-Я .; Ni, P.-G .; Лу, Х. (2017). «Черепная остеология, обнаруженная с помощью трехмерно сохранившихся черепов раннетриасового ихтиозавра Chaohusaurus chaoxianensis (Reptilia: Ichthyosauromorpha) из Аньхоя, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (4): e1343831. DOI : 10.1080 / 02724634.2017.1343831 . S2CID 90332288 . 
  5. ^ a b c d e f g h i j Jiang, D.-Y .; Motani, R .; Huang, J.-D .; Тинтори, А .; Hu, Y.-C .; Rieppel, O .; Фрейзер, Северная Каролина; Ji, C .; Келли, Н. П.; Fu, W.-L .; Чжан, Р. (2016). «Большой аберрантный ихтиозавровидный стебель, указывающий на раннее возникновение и гибель ихтиозавроморфов после вымирания в конце пермского периода» . Научные отчеты . 6 : 26232. Bibcode : 2016NatSR ... 626232J . DOI : 10.1038 / srep26232 . PMC 4876504 . PMID 27211319 .  
  6. ^ Jiang, D .; Motani, R .; Hao, W .; Schmitz, L .; Rieppel, O .; Sun, Y .; Солнце, З. (2008). «Новый примитивный ихтиозавр (Reptilia, Diapsida) из среднего триаса Панксиана, Гуйчжоу, юго-запад Китая и его положение в восстановлении биотики триаса» . Прогресс естествознания . 18 (10): 1315–1319. DOI : 10.1016 / j.pnsc.2008.01.039 .
  7. ^ a b Motani, R .; Чен, XH; Jiang, D.-Y .; Cheng, L .; Тинтори, А .; Риппель, О. (2015). «Кормление выпада у ранних морских рептилий и быстрая эволюция гильдий морских четвероногих» . Научные отчеты . 5 : 8900. Bibcode : 2015NatSR ... 5E8900M . DOI : 10.1038 / srep08900 . PMC 4354009 . PMID 25754468 .  
  8. ^ Houssaye, A. (2009). « » Pachyostosis «в водных амниот: обзор» . Интегративная зоология . 4 (4): 325–340. DOI : 10.1111 / j.1749-4877.2009.00146.x . PMID 21392306 . 
  9. ^ Талеви, М .; Фернандес, MS (2012). «Неожиданная гистология скелета ихтиозавра из средней юры Патагонии: последствия для эволюции микроструктуры костей среди вторичных водных четвероногих». Naturwissenschaften . 99 (3): 241–244. Bibcode : 2012NW ..... 99..241T . DOI : 10.1007 / s00114-012-0886-4 . PMID 22290413 . S2CID 2223683 .  
  10. ^ Чен, X.-H .; Motani, R .; Cheng, L .; Jiang, D.-Y .; Риппель, О. (2014). «Загадочная морская рептилия Nanchangosaurus из нижнего триаса провинции Хубэй, Китай и филогенетическое родство Hupehsuchia» . PLOS ONE . 9 (7): e102361. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j2361C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0102361 . PMC 4094528 . PMID 25014493 .  
  11. ^ Motani, R .; Jiang, D.-Y .; Тинтори, А .; Rieppel, O .; Chen, G.-B .; Вы, Х. (2015). «Первое свидетельство централии в ихтиоптеригии, повторяющих предвзятость педоморфных признаков при филогенетической реконструкции морских рептилий». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (4): e948547. DOI : 10.1080 / 02724634.2014.948547 . S2CID 83576278 . 
  12. ^ Чен, ZQ; Бентон, MJ (2012). «Сроки и характер восстановления биотики после массового вымирания в конце пермского периода». Природа Геонауки . 5 (6): 375–383. Bibcode : 2012NatGe ... 5..375C . DOI : 10.1038 / ngeo1475 .
  13. ^ Лю, J .; Ху, SX; Rieppel, O .; Jiang, D.-Y .; Бентон, MJ; Келли, Н. П.; Aitchison, JC; Чжоу, C .; Wen, W .; Huang, J .; Xie, T .; Львов, Т. (2014). «Гигантский нотозавр (Reptilia: Sauropterygia) из среднего триаса на юго-западе Китая и его значение для восстановления биотики триаса» . Научные отчеты . 4 : 7142. Bibcode : 2014NatSR ... 4E7142L . DOI : 10.1038 / srep07142 . PMC 4245812 . PMID 25429609 .  
  14. ^ Бентон, MJ; Zhang, Q .; Hu, S .; Chen, Z.-Q .; Wen, W .; Liu, J .; Huang, J .; Чжоу, C .; Xie, T .; Тонг, Дж .; Чу, Б. (2013). «Исключительные биоты позвоночных из триаса Китая и расширение морских экосистем после массового вымирания в пермо-триасовом периоде». Обзоры наук о Земле . 125 : 199–243. Bibcode : 2013ESRv..125..199B . DOI : 10.1016 / j.earscirev.2013.05.014 .
  15. ^ a b Стаббс, TL; Бентон, MJ (2016). «Экоморфологическая диверсификация мезозойских морских рептилий: роль экологических возможностей и исчезновения» . Палеобиология . 42 (4): 547–573. DOI : 10.1017 / pab.2016.15 . S2CID 3722056 . 
  16. ^ Келли, Н. П.; Мотани, Р. (2015). «Трофическая конвергенция приводит к морфологической конвергенции у морских четвероногих» . Письма о биологии . 11 (1): 20140709. DOI : 10.1098 / rsbl.2014.0709 . PMC 4321144 . PMID 25631228 .  
  17. ^ Fan, J.-X .; Shen, S.-Z .; Эрвин, DH; Сэдлер, PM; MacLeod, N .; Cheng, Q.-M .; Hou, X.-D .; Yang, J .; Wang, X.-D .; Wang, Y .; Zhang, H .; Чен, X .; Li, G.-X .; Zhang, Y.-C .; Shi, Y.-K .; Юань, Д.-Х .; Chen, Q .; Zhang, L.-N .; Li, C .; Чжао, Ю.-Й. (2020). «Краткое изложение биоразнообразия морских беспозвоночных от кембрия до раннего триаса в высоком разрешении». Наука . 367 (6475): 272–277. Bibcode : 2020Sci ... 367..272F . DOI : 10.1126 / science.aax4953 . PMID 31949075 . S2CID 210698603 .  
  18. ^ Эмбри, AF (1997). «Границы глобальных последовательностей триаса и их идентификация в осадочном бассейне Западной Канады» . Бюллетень канадской нефтяной геологии . 45 (4): 415–433.
  19. ^ Paton, MT; Иванов, А.В.; Фиорентини, ML; Макнотон, штат Нью-Джерси; Мудровская, И .; Резницкий, ЛЗ; Демонтерова, Е.И. (2010). «Позднепермские и раннетриасовые магматические импульсы в Ангаро-Тасеевской синклинали, Южно-Сибирские ловушки и их возможное влияние на окружающую среду». Российская геология и геофизика . 51 (9): 1012–1020. Bibcode : 2010RuGG ... 51.1012P . DOI : 10.1016 / j.rgg.2010.08.009 .
  20. ^ Takahashi, S .; Ямасаки, С.И.; Ogawa, K .; Kaiho, K .; Цучия, Н. (2015). «Редокс-условия в конце раннего триаса Панталасса». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 432 : 15–28. Bibcode : 2015PPP ... 432 ... 15T . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2015.04.018 .
  21. ^ Дик, DG; Максвелл, EE (2015). «Эволюция и исчезновение ихтиозавров с точки зрения количественного экокосмического моделирования» . Письма о биологии . 11 (7): 20150339. DOI : 10.1098 / rsbl.2015.0339 . PMC 4528449 . PMID 26156130 .  
  22. ^ Сандер, PM; Чен, X .; Cheng, L .; Ван, X. (2011). «Беззубый ихтиозавр с коротким носом из Китая предлагает позднетриасовую диверсификацию ихтиозавров, питающихся всасыванием» . PLOS ONE . 6 (5): e19480. Bibcode : 2011PLoSO ... 619480S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0019480 . PMC 3100301 . PMID 21625429 .  
  23. ^ Motani, R .; Ji, C .; Томита, Т .; Kelley, N .; Максвелл, Е .; Jiang, D.-Y .; Сандер, PM (2013). «Отсутствие ихтиозавров всасывающего питания и его значение для триасовой мезопелагической палеоэкологии» . PLOS ONE . 8 (12): e66075. Bibcode : 2013PLoSO ... 866075M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0066075 . PMC 3859474 . PMID 24348983 .  
  24. ^ Vandewalle, P .; Saintin, P .; Шардон, М. (1995). «Структуры и движения щечной и глоточной челюстей в связи с кормлением у Diplodus sargus ». Журнал биологии рыб . 46 (4): 623–656. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1995.tb01101.x .
  25. ^ Крофтс, SB; Саммерс, AP (2014). «Как лучше всего разбить улитку: влияние формы зуба на раздавливающую нагрузку» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20131053. DOI : 10.1098 / rsif.2013.1053 . PMC 3899874 . PMID 24430124 .  
  26. ^ Мазухова, Н .; Умбанховар, ПБ; Гольдман, Д.И. (2013). «Управляемое ластами наземное движение робота, вдохновленного морской черепахой». Биоинспирация и биомиметика . 8 (2): 026007. Bibcode : 2013BiBi .... 8b6007M . DOI : 10.1088 / 1748-3182 / 8/2/026007 . PMID 23612858 . 
  27. ^ Рыба, FE (2000). «Биомеханика и энергетика водных и полуводных млекопитающих: от утконоса до кита». Физиологическая и биохимическая зоология . 73 (6): 683–698. DOI : 10.1086 / 318108 . PMID 11121343 . 
  28. ^ Tytell, ED; Borazjani, I .; Sotiropoulos, F .; Бейкер, ТВ; Андерсон, EJ; Лаудер, GV (2010). «Распутывание функциональных ролей морфологии и движения в плавании рыб» . Интегративная и сравнительная биология . 50 (6): 1140–1154. DOI : 10.1093 / ICB / icq057 . PMC 2981590 . PMID 21082068 .  
  29. ^ Borazjani, I .; Сотиропулос, Ф. (2010). «О роли формы и кинематики в гидродинамике плавания самоходного корпуса и хвостового плавника» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (1): 89–107. DOI : 10,1242 / jeb.030932 . PMID 20008366 . S2CID 27365252 .  
  30. ^ Gutarra, S .; Луна, Британская Колумбия; Рахман, ИА; Palmer, C .; Lautenschlager, S .; Brimacombe, AJ; Бентон, MJ (2019). «Влияние эволюции плана тела на гидродинамическое сопротивление и энергетические потребности плавания у ихтиозавров» . Труды Королевского общества B . 286 (1898): 20182786. DOI : 10.1098 / rspb.2018.2786 . PMC 6458325 . PMID 30836867 .  
  31. ^ a b Ji, C .; Тинтори, А .; Jiang, D .; Мотани, Р. (2017). «Новый вид Thylacocephala (Arthropoda) из спата (нижний триас) Чаоху, провинция Аньхой, Китай». PalZ . 91 (2): 171–184. DOI : 10.1007 / s12542-017-0347-7 . S2CID 132045789 . 
  32. ^ a b Motani, R .; Jiang, D.-Y .; Тинтори, А .; Ji, C .; Хуанг, Ж.-Д. (2017). «Дивергенция мезозойских морских рептилий до и после массового вымирания, продиктованная зависимостью темпов эволюции от времени» . Труды Королевского общества B . 284 (1854): 20170241. DOI : 10.1098 / rspb.2017.0241 . PMC 5443947 . PMID 28515201 .  
  33. ^ Fu, W .; Jiang, D .; Montañez, I .; Meylers, S .; Motani, R .; Тинтори, А. (2016). «Эксцентриситет и наклонность определяли круговорот углерода в раннем триасе и их последствия для восстановления экосистемы после исчезновения» . Научные отчеты . 6 : 27793. Bibcode : 2016NatSR ... 627793F . DOI : 10.1038 / srep27793 . PMC 4904238 . PMID 27292969 .  
  34. ^ Ли, М .; Ogg, J .; Zhang, Y .; Хуанг, С .; Хиннов, Л .; Чен, ZQ; Цзоу, З. (2016). «Астрономическая настройка конца пермского вымирания и раннетриасовой эпохи Южного Китая и Германии». Письма о Земле и планетах . 441 : 10–25. Bibcode : 2016E & PSL.441 ... 10L . DOI : 10.1016 / j.epsl.2016.02.017 .
  35. ^ Ji, C .; Zhang, C .; Jiang, DY; Bucher, H .; Motani, R .; Тинтори, А. (2015). «Контроль возраста аммоноидов морских рептилий раннего триаса из Чаоху (Южный Китай)». Палеомир . 24 (3): 277–282. DOI : 10.1016 / j.palwor.2014.11.009 .
  36. ^ Ли, SY; Тонг, JN; Лю, Кентукки; Wang, FJ; Хо, YY (2007). «Циклические отложения нижнего триаса в Чаоху, провинция Аньхой, Китай». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 252 (1–2): 188–199. Bibcode : 2007PPP ... 252..188S . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2006.11.043 .
  37. ^ Jiang, D.-Y .; Motani, R .; Тинтори, А .; Rieppel, O .; Chen, G.-B .; Huang, J.-D .; Zhang, R .; Вс, З.-Я .; Цзи, К. (2014). «Раннетриасовый эозауроптеригий Majiashanosaurus discocoracoidis , gen. Et sp. Nov. (Reptilia, Sauropterygia) из Чаоху, провинция Аньхой, Китайская Народная Республика». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (5): 1044–1052. DOI : 10.1080 / 02724634.2014.846264 . S2CID 129828376 . 
  38. ^ Sun, Z .; Тинтори, А .; Jiang, D .; Мотани, Р. (2013). «Новый перлеидид из спата (оленек, ранний триас) Чаоху, провинция Аньхой, Китай». Итальянская Ривиста ди Палеонтология и Стратиграфия . 119 (3): 275–285. DOI : 10.13130 / 2039-4942 / 6040 .
  39. ^ Тинтори, А .; Huang, J.-D .; Jiang, D.-Y .; Вс, З.-Я .; Motani, R .; Чен, Г. (2014). «Новый Saurichthys (Actinopterygii) из спата (ранний триас) Чаоху (провинция Аньхой, Китай)». Итальянская Ривиста ди Палеонтология и Стратиграфия . 120 (2): 157–164. DOI : 10.13130 / 2039-4942 / 6057 .