В Caytoniales (фиги. 1-2) являются вымершим порядком семенных растений , известных из ископаемых , собранного на протяжении мезозойской эры , в частности , в конце триасового периода до маастрихта, около 250 до 70 миллионов лет назад . [2] [3] [4] Они считаются семенными папоротниками, потому что это семенные растения с листьями, похожими на папоротник . [4] Хотя одно время считались покрытосеменными из-за их ягодоподобных купул, [5] эта гипотеза была позже опровергнута. [6]Тем не менее, некоторые авторитеты считают их вероятными предками или близкими родственниками покрытосеменных. [7] Происхождение покрытосеменных растений остается неясным, и их нельзя с уверенностью связать с какими-либо известными группами семенных растений.
Caytoniales | |
---|---|
Рис.1 Реконструкция Caytonia nathorstii целиком [1] | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Разделение: | † Pteridospermatophyta |
Заказ: | † Caytoniales Gothan 1932 |
Семья и образуют роды | |
|
История
Первые окаменелости, идентифицированные в этом порядке, были обнаружены в среднеюрском слое Gristhorpe формации Cloughton в заливе Cayton , Йоркшир , [8], и название залива дало название группе. С тех пор они были обнаружены в мезозойских породах по всему миру. [9] Вполне вероятно, что Caytoniales процветали на заболоченных территориях, потому что они часто встречаются с другими влаголюбивыми растениями, такими как хвощ в заболоченных палеопочвах. [1] Первые ископаемые Caytoniales были сохранены в виде компрессов в сланце с превосходной сохранностью кутикулы, что позволило изучить гистологию клеток. [5]
Описание
Древесная природа связанных стеблей и сохранившихся коротких побегов свидетельствует о том, что Caytoniales были сезонно лиственными , кустарниками и деревьями. [1] Caytoniales имел плодородные ветви с семенными купулами. [10] Семяпочки располагались внутри мясистых купул с жесткой внешней кутикулой . Отдельные семяпочки имели апикальную трубку, называемую микропиларным каналом, которая позволяла пыльце проходить в камеру для пыльцы. [11] Внешние слои купул были мясистыми и похожими на плоды; возможно, это было для помощи в расселении животных. [1] Купулы имеют диаметр 4-5 мм и длину около 3 мм [12] (Рис. 1-2), [5] и напоминают чернику. Дополнительная защита репродуктивных органов натолкнула на мысль, что Caytoniales были предшественниками покрытосеменных растений , которые имели полностью закрытые семена.
Пыльцевые зерна были небольшими, от 25 до 30 мкм в диаметре. Размер пыльцевых зерен подтверждает идею о том, что они были опылены ветром, а их двояковыпуклые крылья, возможно, позволили проникнуть в семена с помощью механизма капли опыления. [1] В обоих отношениях они были подобны пыльце сосен . [4] Они были произведены в пыльцевых мешочках в сросшихся группах по четыре человека, прикрепленных к разветвляющимся структурам. Мешочки с пыльцой свешиваются на структуру группами и обычно имеют длину 2 см. [9]
Наиболее частая и широко распространенная часть, находящаяся в окаменелости, - это листья Sagenopteris (рис. 3). [5] Это сложные листья, состоящие, как правило, из 4 листочков, расположенных пальчато-образно. Длина отдельных листочков до 6 см. Листочки имеют анастомозирующие жилки, как у некоторых папоротников, но лишены порядка жилкования, характерного для листьев покрытосеменных. [1]
Отношение к покрытосеменным
Кайтония была впервые описана Хэмшоу Томасом в 1925 году. Его тщательное изучение купул привело его к мысли, что это один из самых ранних примеров покрытосеменных растений. Он ошибочно думал, что вся семяпочка заключена в купулу, в отличие от типичных голосеменных. Он работал кропотливо, собирая и очищая образцы, чтобы лучше понять. Он потратил недели на варку фруктов в разных растворах, чтобы попытаться сделать их похожими на их живое состояние. Он предположил, что плоды содержат рыльце с отверстием в форме воронки в центре, в котором будут застревать зерна пыльцы. [5] Все пыльцевые зерна не могут попасть в семяпочку, что является определяющим признаком покрытосеменных растений. Эта теория была опровергнута в 1933 году учеником Томаса Томом Харрисом, который изучал одни и те же репродуктивные органы и получил разные результаты. «Большинство плодов было получено путем растворения в плавиковой кислоте одного очень маленького фрагмента сланца, собранного с мыса Стюарт » [6] . Мацерация плодов растворяет главную клеточную стенку и покидает кутикулу и внутренние клеточные органы. Это позволило Харрису внимательно рассмотреть расположенные внутри семяпочки. При внимательном осмотре семяпочки внутри микропилярного канала были обнаружены целые пыльцевые зерна. Это типично для размножения голосеменных, а не для покрытосеменных. Предположительно опыление происходило на ранней стадии развития купул и семяпочек, до полного раздувания купул. [1] Хотя первоначальная идея Томаса заставила многих ученых поверить в то, что Caytoniales могли быть покрытосеменными, дальнейшие исследования Харриса опровергли эту теорию.
Тем не менее, закрытие семяпочек у Caytoniales считается ранней стадией эволюции двойных покровов покрытосеменных, а плодолистики образовались в результате развития их стебля (рис. 5 [7] ). Другие теории происхождения покрытосеменных произошли от Glossopteridales (рис. 5 [13] ) и других групп (см. Эволюционная история растений ).
Галерея
Рис.2 A) Структура листа B) Жилкование C) Структура семян D) Пыльцевые зерна E) Пыльцевые мешки F) Купула G) Структура пыльцевого мешка H) Семяпочка
Рис. 3 Ископаемые листья Sagenopteris phillipsii из пласта Gristhorpe в заливе Кейтон. Образец музея естественной истории, сфотографированный GJRetallack
Рис. 4 Ископаемое Caytonia nathorstii , репродуктивная структура, окружающая семяпочки. Образец Музея естественной истории, сфотографированный Дж. Дж. Реталлаком.
Рис. 5 Диаграмма сравнения структур овулята у Caytoniales, Glossopteridales и Angiospermae. Верхние иллюстрации показывают Caytoniales как предков покрытосеменных [7], а нижние иллюстрации - предков глоссоптерид. [13]
Рекомендации
- ^ a b c d e f g Реталлак, ГДж; Дилчер, Д.Л. (1988). «Реконструкции избранных семенных папоротников». Анналы ботанического сада Миссури . 75 (3): 1010–1057. DOI : 10.2307 / 2399379 . JSTOR 2399379 .
- ^ Никлас, Карл Дж. (1997). Эволюционная биология растений . Издательство Чикагского университета. п. 470. ISBN 978-0-226-58083-8.
- ^ Национальная академия наук (2000). Ayala, Francisco J .; Fitch, Walter M .; Клегг, Майкл Т. (ред.). Вариация и эволюция растений и микроорганизмов: к новому синтезу через 50 лет после Стеббинса . Национальная академия прессы. п. 352. ISBN. 978-0-309-07099-7.
- ^ а б в Арнольд, Честер (1947). Введение в палеоботанику . Миллер Пресс. п. 428. ISBN 978-1-4067-1861-4.
- ^ а б в г д Томас, Хэмшоу (1925). "Caytoniales, новая группа покрытосеменных растений из юрских пород Йоркшира" . Философские труды Королевского общества . B213 (402–410): 299–363. DOI : 10,1098 / rstb.1925.0006 .
- ^ а б Харрис, TM (1933). «Новый член Caytoniales». Новый фитолог . 32 (2): 97–114. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1933.tb07001.x .
- ^ а б в Дойл, Дж. А. (1978). «Происхождение покрытосеменных растений». Ежегодный обзор экологии и систематики . 9 : 365–392). DOI : 10.1146 / annurev.es.09.110178.002053 .
- ^ Фриис, Остальное (2011). Ранние цветы и эволюция покрытосеменных .
- ^ а б Эльгорриага, А .; Escapa, IH; Кунео, Р. (2019). « Caytoniales южного полушария: растительные и репродуктивные останки формации Lonco Trapial (нижняя юра), Патагония». Журнал систематической палеонтологии . 17 : 1477–1495. DOI : 10.1080 / 14772019.2018.1535456 .
- ^ «Caytoniales † - Эволюция растений и палеоботаника» . sites.google.com . Проверено 9 марта 2016 .
- ^ Красилов В.А. (1977). «Вклад в познание Кайтониальных островов». Обзор палеоботаники и палинологии . 24 : 155–178. DOI : 10.1016 / 0034-6667 (77) 90010-0 .
- ^ «Важность Кайтониальных островов» . www.hullgeolsoc.co.uk . Проверено 9 марта 2016 .
- ^ а б Retallack, G .; Дилчер, Д.Л. (1981). «Аргументы в пользу глоссоптеридного происхождения покрытосеменных». Палеобиология . 7 : 54–67. DOI : 10,1017 / s009483730000378x .