Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о генетическом химеризме. О хрящевой рыбе см. Химера . Для мифологического зверя см Химера (мифология) .
Двухцветная роза химера

Генетический химеризм или химера ( / kaɪmɪərə / ky- МЕЕР -ə или / kɪmɪərə / kə- МЕЕР -ə , также пишутся химера или химера ) представляет собой единый организм состоит из клеток с более чем одным отдельным генотипом . У животных это означает особь, происходящую от двух или более зигот , что может включать в себя обладание клетками крови разных групп крови , незначительные вариации формы ( фенотипа ) и, если зиготы были разного пола, то даже обладание как самками, так и мужчинаполовые органы [1] (это лишь одно из множества различных явлений, которые могут привести к интерсексуальности ). Химеры животных получаются путем слияния нескольких оплодотворенных яиц. Однако у химер растений разные типы тканей могут происходить из одной и той же зиготы , и разница часто возникает из-за мутации во время обычного деления клеток . Обычно генетический химеризм не виден при случайном осмотре; однако это было обнаружено в ходе доказательства отцовства. [2]

Другим способом , который может произойти химеризм у животных является органом трансплантации, давая одну отдельных ткани , которые разработаны с другим генома. Например, трансплантация костного мозга часто определяет следующую группу крови реципиента . [ необходима цитата ]

Этимология [ править ]

Смотрите также: Mosaic_ (генетика) § История

В то время как немецкий дерматолог Альфред Блашко описал линии Блашко в 1901 году, генетической науке потребовалось до 1930-х годов, чтобы найти словарный запас для этого явления. Термин « генетическая химера » используется по крайней мере со времен статьи Бельговского 1944 г. [3]

Животные [ править ]

Химера животных - это единый организм , состоящий из двух или более разных популяций генетически разных клеток , происходящих из разных зигот, участвующих в половом размножении . Если разные клетки возникли из одной зиготы, организм называется мозаикой . Врожденные химеры образуются по крайней мере из четырех родительских клеток (двух оплодотворенных яиц или ранних эмбрионов, слитых вместе). Каждая популяция клеток сохраняет свой характер, и в результате организм представляет собой смесь тканей. Задокументированы случаи химеризма человека. [1]

Это состояние либо врожденное, либо синтетическое, приобретенное, например, в результате инфузии аллогенных гемопоэтических клеток во время трансплантации или переливания крови . [ необходима цитата ]

У неидентичных близнецов врожденный химеризм возникает посредством анастомозов кровеносных сосудов . Вероятность того, что потомство станет химерой, увеличивается, если оно создано путем оплодотворения in vitro . [4] Химеры часто могут размножаться, но плодовитость и тип потомства зависят от того, какая линия клеток дала начало яичникам или семенникам; различная степень интерсексуальных различий может возникнуть, если один набор клеток является генетически женским, а другой - мужским. [ необходима цитата ]

Тетрагаметический химеризм [ править ]

Африканские фиалки с химеризмом

Тетрагаметический химеризм - это форма врожденного химеризма. Это состояние возникает при оплодотворении двух отдельных яйцеклеток двумя сперматозоидами с последующей агрегацией двух на стадии бластоцисты или зиготы. Это приводит к развитию организма со смешанными клеточными линиями. Другими словами, химера образуется в результате слияния двух неидентичных близнецов (подобное слияние предположительно происходит с однояйцевыми близнецами, но, поскольку их генотипы существенно не различаются, полученная особь не будет считаться химерой). Таким образом, они могут быть мужчинами, женщинами или иметь смешанные интерсексуальные характеристики. [5] [6] [7] [8] [9] [4] [10]

По мере развития организм может приобретать органы с разными наборами хромосом . Например, химера может иметь печень, состоящую из клеток с одним набором хромосом, и почку, состоящую из клеток со вторым набором хромосом. Это произошло у людей и одно время считалось чрезвычайно редким, хотя более свежие данные свидетельствуют о том, что это не так. [1] [11]

Особенно это актуально для мартышек . Недавние исследования показывают, что большинство мартышек - химеры, разделяющие ДНК своих разнояйцевых близнецов . [12] 95% разнояйцевых близнецов мартышек обмениваются кровью посредством слияния хориона , что делает их кроветворными химерами. [13] [14]

Большинство химер проживут жизнь, не осознавая, что они химеры. Разница в фенотипах может быть незначительной ( например , наличие большого и прямого большого пальца автостопщика , глаза немного разного цвета, разный рост волос на противоположных сторонах тела и т. Д.) Или полностью необнаруживаемая. Химеры могут также проявлять в определенном спектре УФ-света характерные отметины на спине, напоминающие стрелки, указывающие вниз от плеч до поясницы; это одно из проявлений неравномерности пигмента, называемое линиями Блашко . [15]

Пострадавших можно идентифицировать по обнаружению двух популяций эритроцитов или, если зиготы противоположного пола, неоднозначных гениталий и интерсексуалов по отдельности или в комбинации; у таких людей иногда также есть пятна на коже, волосах или пигментации глаз ( гетерохромия ). Если бластоцисты принадлежат к противоположному полу, могут образовываться гениталии обоих полов: яичник и семенник или комбинированные яйцеклетки в одной редкой форме интерсекса, состояние, ранее известное как истинный гермафродитизм . [ необходима цитата ]

Обратите внимание, что частота этого состояния не указывает на истинную распространенность химеризма. Большинство химер, состоящих как из мужских, так и из женских клеток, вероятно, не имеют состояния интерсексуальности, как можно было бы ожидать, если бы две популяции клеток были равномерно смешаны по всему телу. Часто большая часть или все клетки одного типа клеток состоят из одной линии клеток, то есть кровь может состоять преимущественно из одной линии клеток и внутренних органов другой линии клеток. Гениталии производят гормоны, отвечающие за другие половые признаки.

Природные химеры почти никогда не обнаруживаются, если только они не проявляют аномалий, таких как мужские / женские или гермафродитные характеристики или неравномерная пигментация кожи. Наиболее заметными являются некоторые самцы черепаховых кошек и ситцевых кошек (хотя у большинства черепаховых самцов есть дополнительная Х-хромосома, отвечающая за окраску) или животные с неоднозначными половыми органами. [ необходима цитата ]

Существование химеризма проблематично для тестирования ДНК , что имеет последствия для семейного и уголовного права. Lydia Fairchild случай, к примеру, был доставлен в суд после того, как анализ ДНК , по- видимому показал , что ее дети не могли принадлежать ей. Против нее были предъявлены обвинения в мошенничестве, и ее опека над детьми была оспорена. Обвинение против нее было снято, когда стало ясно, что Лидия была химерой, и совпадающая ДНК была обнаружена в ее ткани шейки матки. [ необходима цитата ] Другой случай произошел с Карен Киган, которую также подозревали (первоначально) в том, что она не является биологической матерью ее детей, после того, как тесты ДНК ее взрослых сыновей для трансплантации почки, в которой она нуждалась, казалось, показали, что она не была их матерью. [1] [16]

Тетрагаметическое состояние имеет важное значение для трансплантации органов или стволовых клеток . Химеры обычно обладают иммунологической толерантностью к обеим клеточным линиям. [ необходима цитата ]

Микрохимеризм [ править ]

Основная статья: Микрохимеризм

Микрохимеризм - это наличие небольшого числа клеток, которые генетически отличаются от клеток индивидуума-хозяина. Большинство людей рождаются с несколькими клетками, генетически идентичными клеткам их матери, и доля этих клеток уменьшается у здоровых людей с возрастом. У людей, которые сохраняют большее количество клеток, генетически идентичных клеткам их матери, наблюдаются более высокие показатели некоторых аутоиммунных заболеваний, предположительно потому, что иммунная система отвечает за разрушение этих клеток, а общий иммунный дефект препятствует этому, а также вызывает аутоиммунные проблемы. . Более высокий уровень аутоиммунных заболеваний из-за наличия материнских клеток объясняет, почему в исследовании 2010 года 40-летнего мужчины со склеродермоподобным заболеванием (аутоиммунное ревматическое заболевание),женские клетки, обнаруженные в его кровотоке с помощью FISH (флуоресцентная гибридизация in situ), считались материнскими. Однако было обнаружено, что его форма микрохимеризма связана с исчезнувшим близнецом, и неизвестно, может ли микрохимеризм исчезнувшего близнеца предрасполагать людей к аутоиммунным заболеваниям.[17] Матери часто также имеют несколько клеток, генетически идентичных клеткам их детей, а некоторые люди также имеют некоторые клетки, генетически идентичные клеткам их братьев и сестер (только братьев и сестер по матери, поскольку эти клетки передаются им, потому что их мать оставила их) . [ необходима цитата ]

Симбиотический химеризм у удильщиков [ править ]

Химеризм происходит естественным образом во взрослой Ceratioid морской черт и фактически является естественной и неотъемлемой часть их жизненного цикла. Когда самец достигает зрелого возраста, он начинает поиск самки. Используя сильные обонятельные (или обонятельные) рецепторы, самец ищет, пока не находит самку удильщика. Самец, длиной менее дюйма, впивается в ее кожу и выделяет фермент, который переваривает кожу его рта и ее тела, сплавляя пару до уровня кровеносных сосудов. Хотя эта привязанность стала необходимой для выживания самца, она в конечном итоге поглотит его, поскольку оба удильщика сливаются в единый гермафродитный вид.индивидуальный. Иногда в этом процессе более одного самца присоединяются к одной самке как симбиот. В этом случае все они будут поглощены телом более крупной женщины-рыболова. После слияния с самкой самцы достигают половой зрелости, развивая большие яички по мере того, как атрофируются другие их органы . Этот процесс обеспечивает постоянное поступление сперматозоидов, когда самка производит яйцеклетку, так что химерная рыба может иметь большее количество потомков. [18]

Химеризм зародышевой линии [ править ]

Химеризм зародышевой линии возникает, когда половые клетки (например, сперматозоиды и яйцеклетки ) организма генетически не идентичны его собственным. Недавно было обнаружено, что мартышки могут нести репродуктивные клетки своих (разнояйских) братьев-близнецов из-за слияния плаценты во время развития. (Мартышки почти всегда рожают разнояйцевых близнецов.) [12] [19] [20]

Искусственный химеризм [ править ]

Распределение химерных признаков по поколениям

Искусственный химеризм попадает в категорию искусственных, в которых могут существовать химеры. Человек, подпадающий под эту классификацию, обладает двумя разными наборами генетических родословных : один был унаследован генетически во время формирования человеческого эмбриона, а другой был намеренно введен с помощью медицинской процедуры, известной как трансплантация . [21] Конкретные типы трансплантатов, которые могут вызвать это состояние, включают трансплантаты костного мозга и трансплантаты органов, поскольку организм реципиента по существу работает над постоянным включением в него новых стволовых клеток крови.

Примером искусственного химеризма у животных являются химеры перепел-цыпленок. Используя трансплантацию и абляцию на стадии куриного эмбриона, нервная трубка и клетки нервного гребня цыпленка были удалены и заменены теми же частями перепела. [22] После вылупления перепелиные перья были заметно видны вокруг крыла, тогда как остальная часть тела цыпленка была сделана из его собственных куриных клеток.

Люди [ править ]

Химеризм был зарегистрирован у людей в нескольких случаях.

  • Голландская спринтерка Фокье Диллема была исключена из национальной сборной 1950 года после того, как в июле 1950 года отказалась от обязательного полового теста; более поздние исследования выявили Y-хромосому в клетках ее тела, и анализ показал, что она, вероятно, была мозаичной женщиной 46, XX / 46, XY. [23]
  • В 1953 году в Британском медицинском журнале было опубликовано сообщение о человеческой химере . У женщины была обнаружена кровь двух разных групп. Очевидно, это произошло из-за того, что в ее теле жили клетки ее брата-близнеца. [24] Исследование 1996 года показало, что такой химеризм группы крови не редкость. [25]
  • Другой отчет о человеческой химере был опубликован в 1998 году, когда у человека мужского пола были частично развиты женские органы из-за химеризма. Он был зачат в результате экстракорпорального оплодотворения . [4]
  • В 2002 году Лидии Фэйрчайлд было отказано в государственной помощи в штате Вашингтон, когда появились доказательства ДНК, которые показали, что она не была матерью своих детей. Адвокат обвинения услышал о человеческой химере в Новой Англии, Карен Киган, и предложил такую ​​возможность защите, которая смогла показать, что Фэирчайлд тоже была химерой с двумя наборами ДНК, и что один из этих наборов могла быть матерью детей. [26]
  • В 2002 году в статье в Медицинском журнале Новой Англии описывается женщина, у которой тетрагаметический химеризм был неожиданно выявлен после прохождения подготовки к трансплантации почки, которая потребовала от пациентки и ее ближайших родственников пройти тестирование на гистосовместимость, результат которого позволил предположить, что это не так. биологическая мать двоих из троих детей. [27]
  • В 2009 году певица Тейлор Мул обнаружила, что то, что всегда считалось большой родинкой на ее торсе, на самом деле вызвано химеризмом.
  • Сообщается, что в 2017 году была создана химера человек-свинья; также сообщалось, что химера содержит 0,001% человеческих клеток, а остальное - свиньи. [28] [29] [30]

Гермафродиты [ править ]

  • Вокруг настоящих гермафродитов ведутся споры относительно гипотетического сценария, при котором человек мог бы самооплодотворяться. Если химера человека образована из мужской и женской зигот, сливающихся в один эмбрион, давая индивидуальную функциональную ткань гонад обоих типов, такое самооплодотворение возможно. Действительно, известно, что он встречается у нечеловеческих видов, где распространены животные-гермафродиты . Однако у людей никогда не было зарегистрировано ни одного такого случая функционального самооплодотворения. [31]

Получатели костного мозга [ править ]

  • Сообщалось о нескольких случаях необычных химерных явлений у реципиентов костного мозга.
    • В 2019 году кровь и семенная жидкость мужчины из Рино, штат Невада (перенесшего вазэктомию ), показали только генетическое содержание его донора костного мозга. В мазках с его губ, щеки и языка было обнаружено смешанное содержание ДНК. [32]
    • ДНК-содержание спермы в результате нападения в 2004 году соответствовало ДНК мужчины, который находился в тюрьме во время нападения, но был донором костного мозга для своего брата, который, как позже было установлено, совершил преступление. [32] [33] [34]
    • В 2008 году мужчина погиб в дорожно-транспортном происшествии, произошедшем в Сеуле, Южная Корея. Для его идентификации была проанализирована его ДНК. Результаты показали, что ДНК его крови, наряду с некоторыми из его органов, показала, что он был женщиной. Позже было установлено, что ему сделали пересадку костного мозга от дочери. [32]

Идентификация химеры [ править ]

Химеризм настолько редок, что подтверждено всего 100 случаев заболевания людей. [35] Однако это может быть связано с тем, что люди могут не знать, что у них есть это состояние с самого начала. Обычно нет никаких признаков или симптомов химеризма, кроме нескольких физических симптомов, таких как гиперпигментация , гипопигментация., или обладать двумя глазами разного цвета. Однако эти признаки не обязательно означают, что человек является химерой, и их следует рассматривать только как возможные симптомы. Опять же, судебно-медицинское расследование или любопытство по поводу неудавшегося теста ДНК на материнство / отцовство обычно приводит к случайному обнаружению этого состояния. Путем простого прохождения теста ДНК, который обычно состоит из быстрого взятия мазка со щеки или анализа крови, происходит открытие когда-то неизвестного второго генома, что позволяет идентифицировать этого человека как химеру. [36]

Исследование [ править ]

Первыми известными химерами приматов являются близнецы макак-резусов, Року и Хекс, у каждого из которых по шесть геномов. Они были созданы путем смешивания клеток из четырехклеточных тотипотентных бластоцист; хотя клетки никогда не сливались, они работали вместе, образуя органы. Было обнаружено, что один из этих приматов, Року, был сексуальной химерой; поскольку четыре процента клеток крови Року содержали две x-хромосомы. [13]

Основной этап в химеры экспериментах произошел в 1984 году , когда химерная овца коза получает путем объединения эмбрионов из козы и овец , и выжила к взрослой жизни. [37]

В августе 2003 года исследователи из Второго Шанхайского медицинского университета в Китае сообщили, что они успешно слили клетки кожи человека и яйцеклетки кролика, чтобы создать первые химерные эмбрионы человека. Эмбрионам давали возможность развиваться в течение нескольких дней в лабораторных условиях, а затем уничтожали для сбора полученных стволовых клеток . [38] В 2007 году ученые из Медицинской школы Университета Невады создали овцу, кровь которой содержала 15% клеток человека и 85% клеток овцы. [39]

22 января 2019 года Национальное общество генетических консультантов опубликовало статью «Объяснение химеризма: как один человек может по незнанию иметь два набора ДНК», в которой говорится: «Тетрагаметический химеризм, при котором двойная беременность превращается в одного ребенка, в настоящее время считается одна из более редких форм. Однако мы знаем, что от 20 до 30 процентов одноплодных беременностей изначально были двойными или многоплодными. Благодаря этой статистике вполне возможно, что тетрагаметический химеризм встречается чаще, чем предполагают текущие данные ». [40]

Губки [ править ]

Химеризм был обнаружен у некоторых видов морских губок. [41] Четыре различных генотипа были обнаружены у одного человека, и есть потенциал для еще большей генетической гетерогенности. Каждый генотип функционирует независимо с точки зрения воспроизводства, но различные генотипы внутри организма ведут себя как единый крупный особь с точки зрения экологических реакций, таких как рост. [41]

Мыши [ править ]

Химерная мышь со своим потомством , несущим ген окраски шерсти агути ; обратите внимание на розовый глаз

Химерные мыши являются важными животными в биологических исследованиях, поскольку они позволяют исследовать множество биологических вопросов у животного, которое имеет два различных генетических пула. Сюда входит понимание таких проблем, как тканеспецифические потребности гена, происхождение клеток и потенциал клеток. Общие методы создания химерных мышей можно обобщить путем инъекции или агрегации эмбриональных клеток различного происхождения. Первая химерная мышь была создана Беатрис Минц в 1960-х годах путем агрегации эмбрионов на восьмиклеточной стадии. [42] С другой стороны, инъекции были впервые предложены Ричардом Гарднером и Ральфом Бринстером, которые вводили клетки в бластоцисты для создания химерных мышей с зародышевыми линиями, полностью полученными из инъецированных эмбриональных стволовых клеток.(ES клетки). [43] Химеры могут быть получены из эмбрионов мышей, которые еще не имплантированы в матку, а также из имплантированных эмбрионов. ES-клетки из внутренней клеточной массы имплантированной бластоцисты могут вносить вклад во все клеточные линии мыши, включая зародышевую линию. ES-клетки являются полезным инструментом в химерах, потому что гены могут мутировать в них посредством использования гомологичной рекомбинации , что позволяет нацеливать гены . С тех пор, как это открытие произошло в 1988 году, ES-клетки стали ключевым инструментом в создании конкретных химерных мышей. [44]

Основная биология [ править ]

Способность создавать химеры мышей происходит от понимания раннего развития мышей. Между стадиями оплодотворения яйцеклетки и имплантации бластоцисты в матку разные части эмбриона мыши сохраняют способность давать начало множеству клеточных линий. Когда эмбрион достигает стадии бластоцисты, он состоит из нескольких частей, в основном из трофэктодермы , внутренней клеточной массы и примитивной энтодермы . Каждая из этих частей бластоцисты дает начало различным частям эмбриона; внутренняя клеточная масса дает начало собственно эмбриону, тогда как трофэктодерма и примитивная энтодерма дают начало дополнительным эмбриональным структурам, которые поддерживают рост эмбриона. [45]Эмбрионы на стадии от двух до восьми клеток компетентны для создания химер, поскольку на этих стадиях развития клетки в эмбрионах еще не готовы дать начало какой-либо конкретной клеточной линии и могут дать начало внутренней клеточной массе или трофэктодерма. В случае, когда для создания химеры используются два диплоидных восьмиклеточных эмбриона, химеризм может быть позже обнаружен в эпибласте , примитивной энтодерме и трофэктодерме бластоцисты мыши . [46] [47]

Можно препарировать эмбрион на других стадиях, чтобы соответственно дать начало одной линии клеток от эмбриона выборочно, а не другой. Например, подмножества бластомеров можно использовать для получения химер с определенным клеточным происхождением от одного эмбриона. Внутренняя клеточная масса диплоидной бластоцисты, например, может использоваться для создания химеры с другой бластоцистой восьмиклеточного диплоидного эмбриона; клетки, взятые из внутренней клеточной массы, дадут начало примитивной энтодерме и эпибласту у химерной мыши. [48] Исходя из этого, ES-клеткавклады в химеры были развиты. ES-клетки могут использоваться в комбинации с восьмиклеточными и двухклеточными эмбрионами для создания химер и исключительно для получения собственно эмбриона. Эмбрионы, которые будут использоваться в химерах, могут быть дополнительно генетически изменены, чтобы вносить конкретный вклад только в одну часть химеры. Примером является химера, построенная из ES-клеток и тетраплоидных эмбрионов, которые искусственно созданы путем электрослияния двух двухклеточных диплоидных эмбрионов. Тетраплоидный эмбрион будет давать начало только трофэктодерме и примитивной энтодерме в химере. [49] [50]

Способы производства [ править ]

Существует множество комбинаций, которые могут привести к созданию успешной мыши-химеры, и - в соответствии с целью эксперимента - можно выбрать подходящую комбинацию клетки и эмбриона; они обычно, но не ограничиваются ими, диплоидным эмбрионом и ES-клетками, диплоидным эмбрионом и диплоидным эмбрионом, ES-клеткой и тетраплоидным эмбрионом, диплоидным эмбрионом и тетраплоидным эмбрионом, ES-клетками и ES-клетками. Комбинация эмбриональных стволовых клеток и диплоидного эмбриона - распространенный метод, используемый для создания химерных мышей, поскольку нацеливание на гены может осуществляться в эмбриональных стволовых клетках. Эти виды химер могут быть получены либо путем агрегации стволовых клеток и диплоидного эмбриона, либо путем инъекции стволовых клеток в диплоидный эмбрион. Если эмбриональные стволовые клетки должны использоваться для нацеливания генов с целью создания химеры, обычно используется следующая процедура:конструкция для гомологичной рекомбинации для гена-мишени будет введена в культивируемые мышиные эмбриональные стволовые клетки от мыши-донора посредством электропорации; клетки, положительные по событию рекомбинации, будут иметь устойчивость к антибиотикам, обеспечиваемую вставной кассетой, используемой для нацеливания гена; и быть в состоянии получить положительный выбор.[51] [52] ES-клетки с правильным геном-мишенью затем вводят в диплоидную бластоцисту мыши-хозяина. Затем эти инъецированные бластоцисты имплантируются псевдобеременной самке суррогатной мыши, которая доводит эмбрионы до срока беременности и рождает мышь, чья зародышевая линия происходит из ES-клеток донорской мыши. [53] Эта же процедура может быть достигнута путем агрегации ES-клеток и диплоидных эмбрионов, диплоидные зародыши культивируются в планшетах для агрегации в лунках, где могут поместиться отдельные эмбрионы, в эти лунки добавляются ES-клетки, агрегаты культивируются до тех пор, пока не сформируется один эмбрион. и перешла в стадию бластоцисты, а затем может быть передана суррогатной мыши. [54]

Растения [ править ]

Фикус с зонами клеток с дефицитом хлорофилла

Структура [ править ]

Широко используется разделение на секториальные, мериклинальные и периклинальные химеры растений . [55] [56]

Прививать химеры [ править ]

Основная статья: Прививка-химера
Мозаика Taxus

Их получают путем прививки генетически разных родителей, разных сортов или разных видов (которые могут принадлежать к разным родам). Ткани могут быть частично слиты вместе после пересадки, чтобы сформировать единый растущий организм, который сохраняет оба типа ткани в одном побеге. [57] Подобно тому, как составляющие виды, вероятно, будут различаться по широкому спектру характеристик, поведение их периклинальных химер может сильно варьироваться. [58] Первой такой известной химерой, вероятно, была Bizzaria , которая представляет собой сплав флорентийского цитрона и кислого апельсина . Хорошо известными примерами трансплант-химеры являютсяLaburnocytisus 'Adamii' , возникший в результате слияния лабурнума и метлы , и "семейных" деревьев, на которых к одному дереву привиты несколько разновидностей яблони или груши. Многие фруктовые деревья выращивают путем прививки тела саженца на подвой . [59]

Хромосомные химеры [ править ]

Это химеры, у которых слои различаются по своему хромосомному строению. Иногда химеры возникают в результате потери или приобретения отдельных хромосом или фрагментов хромосом из-за неправильного деления . [60] Чаще всего цитохимеры имеют простое множественное количество нормального набора хромосом в измененном слое. Существуют различные эффекты на размер клеток и характеристики роста.

Ядерные генетически-дифференциальные химеры [ править ]

Эти химеры возникают в результате спонтанной или индуцированной мутации ядерного гена в доминантный или рецессивный аллель. Как правило, в листе, цветке, фрукте или других частях поражается только один символ. [ необходима цитата ]

Пластидные генетически-дифференциальные химеры [ править ]

Эти химеры возникают в результате спонтанной или индуцированной мутации пластидного гена с последующим разделением пластид на два типа во время вегетативного роста. Альтернативно, после самоопыления или термодинамики нуклеиновых кислот пластиды могут отделиться от смешанного яйца или смешанной зиготы соответственно. Этот тип химеры распознается во время происхождения по образцу сортировки на листьях. После того, как сортировка завершена, периклинальные химеры отличаются от сходно выглядящих ядерно-генетически-дифференциальных химер по их неменделевскому наследованию . К этому типу относятся большинство пестролистных химер. [ необходима цитата ]

Все химеры, дифференцирующие пластидный ген, и некоторые химеры, дифференцирующие ядерные гены, влияют на цвет плазмид в листьях, и они сгруппированы вместе как химеры хлорофилла или, предпочтительно, как пестрые химеры листьев. В большинстве случаев мутация связана с потерей хлоропластов в мутировавшей ткани, так что часть растительной ткани не имеет зеленого пигмента и фотосинтетической способности. Эта мутировавшая ткань не может выжить сама по себе, но она поддерживается за счет партнерства с нормальной фотосинтетической тканью. Иногда встречаются химеры со слоями, различающимися как ядерными, так и пластидными генами. [ необходима цитата ]

Истоки [ править ]

Существует несколько причин, объясняющих появление химеры растений на стадии восстановления растений:

(1) Процесс органогенеза побегов начинается с многоклеточного происхождения. [61]

(2) Эндогенная толерантность приводит к неэффективности слабых селективных агентов.

(3) Механизм самозащиты (перекрестная защита). Трансформированные клетки служат охранниками для защиты нетрансформированных. [62]

(4) Наблюдаемой характеристикой трансгенных клеток может быть временная экспрессия маркерного гена. Или это может быть связано с наличием клеток агробактерий. [ необходима цитата ]

Обнаружение [ править ]

Нетрансформированные клетки должны легко обнаруживаться и удаляться, чтобы избежать появления химер. Это связано с тем, что важно поддерживать стабильную способность трансгенных растений в разных поколениях. Репортерные гены, такие как GUS и зеленый флуоресцентный белок [63] (GFP), используются в сочетании с селективными маркерами растений (гербициды, антитела и т. Д.). Однако экспрессия GUS зависит от стадии развития растения, а GFP может зависеть от автофлуоресценции зеленой ткани. . Количественная ПЦР может быть альтернативным методом обнаружения химер. [64]

Вирусы [ править ]

Озеро Бойлинг-Спрингс в Калифорнии - это место, где в 2012 году был обнаружен первый природный химерный вирус. [65]
Основная статья: Химера (вирус)

В 2012 году первый пример встречающегося в природе гибридного вируса РНК-ДНК был неожиданно обнаружен во время метагеномного исследования экстремальной кислой среды озера Бойлинг-Спрингс, которое находится в вулканическом национальном парке Лассен , Калифорния. [65] [66] Вирус был назван BSL-RDHV (гибридный вирус РНК ДНК Кипящего Спринг-Лейк). [67] Его геном связан с ДНК- цирковирусом , который обычно заражает птиц и свиней, и РНК- вирусом томбуса , который поражает растения. Исследование удивило ученых, потому что вирусы ДНК и РНК различаются, а способ образования химеры не был понят. [65] [68]

Были обнаружены и другие вирусные химеры, и эта группа известна как вирусы CHIV («химерные вирусы»). [69]

Этика и законодательство [ править ]

См. Также: Биоэтика

Этика [ править ]

В США и Западной Европе действуют строгие этические кодексы и правила, которые прямо запрещают определенные подгруппы экспериментов с использованием человеческих клеток, хотя нормативно-правовая база существенно отличается. [70] В результате создания человеческих химер возникает вопрос: где теперь общество проводит черту человечества? Этот вопрос порождает серьезные правовые и моральные проблемы, а также вызывает споры. Шимпанзе, например, не имеют никакого юридического статуса, и их подавляют, если они представляют угрозу для людей. Если шимпанзе генетически изменен, чтобы стать более похожим на человека, это может стереть этическую грань между животным и человеком. Юридические дебаты станут следующим шагом в процессе определения того, следует ли предоставить определенные химеры законные права. [71]Наряду с проблемами, касающимися прав химер, люди выразили озабоченность по поводу того, умаляет ли создание человеческих химер достоинство человека. [72]

Законодательство [ править ]

Закон о запрещении человеческих химер [ править ]

11 июля 2005 года сенатор Сэмюэл Браунбэк внес на рассмотрение Конгресса законопроект, известный как Закон о запрещении химер человека.; однако он умер в Конгрессе где-то в следующем году. Законопроект был внесен на основе выводов о том, что наука продвинулась до такой степени, что человеческие и нечеловеческие виды могут быть объединены для создания новых форм жизни. Из-за этого возникают серьезные этические проблемы, поскольку это стирает грань между людьми и другими животными, и, согласно законопроекту, такое стирание границ является проявлением неуважения к человеческому достоинству. Последнее утверждение, выдвинутое в Законе о запрещении химер человека, заключалось в том, что количество зоонозных заболеваний растет. С учетом сказанного, создание химер человек-животное может позволить этим болезням достигнуть людей. [72]

22 августа 2016 года Кристофер Х. Смит внес в Палату представителей Соединенных Штатов еще один законопроект - Закон о запрещении химер между людьми и животными 2016 года . Он определяет химеру как:

  • человеческий эмбрион, в который была введена нечеловеческая клетка или клетки (или их составные части), чтобы сделать неясным принадлежность эмбриона к виду Homo sapiens;
  • химерный эмбрион человека / животного, полученный оплодотворением человеческой яйцеклетки спермой нечеловеческого происхождения;
  • химерный эмбрион человека / животного, полученный оплодотворением нечеловеческой яйцеклетки человеческой спермой;
  • эмбрион, полученный путем введения нечеловеческого ядра в человеческое яйцо;
  • эмбрион, полученный путем введения человеческого ядра в нечеловеческое яйцо;
  • эмбрион, содержащий по меньшей мере гаплоидные наборы хромосом как человеческой, так и нечеловеческой формы жизни;
  • нечеловеческая форма жизни, сконструированная таким образом, что человеческие гаметы развиваются в теле нечеловеческой формы жизни; или же
  • нечеловеческая форма жизни, сконструированная таким образом, что она содержит человеческий мозг или мозг, полностью или преимущественно полученные из нервных тканей человека.

Законопроект запрещает попытки создать химеру человека и животного, перенос или попытку перенести человеческий эмбрион в нечеловеческое лоно, перенос или попытку перенести нечеловеческий эмбрион в человеческое лоно, а также транспортировку или получение с любой целью химера животных. Наказания за нарушение этого законопроекта включают штрафы и / или тюремное заключение на срок до 10 лет. Законопроект был передан в Подкомитет по преступности, терроризму, внутренней безопасности и расследованиям 11 октября 2016 года, но там умер. [73]

См. Также [ править ]

  • Химера (молекулярная биология)
  • Сиамские близнецы
  • Генетический химеризм в художественной литературе
  • Волнистый попугайчик-полусайд
  • Исчезающий близнец
  • Х-инактивация (лионизация)

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Нортон, Аарон; Оззи Зенер (2008). «Какая половина является мамой ?: Тетрагаметический химеризм и транс-субъективность» . Женские исследования ежеквартально . Осень / Зима (3–4): 106–127. DOI : 10,1353 / wsq.0.0115 . S2CID  55282978 .
  2. ^ Фридман, Лорен. «Необычная история женщины, которая была ее близнецом» . Дата обращения 4 августа 2014 .
  3. ^ Belgovskii, ML (1944). «ПРИЧИНЫ МОЗАИЦИЗМА, СВЯЗАННЫЕ С ГЕТЕРОХРОМАТИЧЕСКИМИ ХРОМОСОМНЫМИ ОБЛАСТЯМИ». В 1962 пер. Журнал общей биологии Том V, № 6, 1944, с. 325 356, АН СССР (ред.). ОТС 61-11476 . Министерство торговли США - Управление технических служб. Более один из |author1=и |last1=указания ( помощь )
  4. ^ a b c Напряжение, Лиза; Джон К.С. Дин; Марк PR Гамильтон; Дэвид Т. Бонтрон (1998). «Настоящая химера-гермафродит, возникшая в результате слияния эмбрионов после экстракорпорального оплодотворения». Медицинский журнал Новой Англии . 338 (3): 166–169. DOI : 10.1056 / NEJM199801153380305 . PMID 9428825 . 
  5. ^ Schoenle, E .; Schmid, W .; Schinzel, A .; Mahler, M .; Риттер, М .; Шенкер, Т .; Metaxas, M .; Froesch, P .; Froesch, ER (1983-07-01). «46, XX / 46, XY химеризм у фенотипически нормального человека». Генетика человека . 64 (1): 86–89. DOI : 10.1007 / BF00289485 . ISSN 1432-1203 . PMID 6575956 . S2CID 25946104 .   
  6. ^ Binkhorst, Mathijs; де Леу, Николь; Оттен, Барто Дж. (Январь 2009 г.). «Здоровая химера-самка с кариотипом 46, XX / 46, XY». Журнал детской эндокринологии и метаболизма . 22 (1): 97–102. DOI : 10,1515 / jpem.2009.22.1.97 . ISSN 0334-018X . PMID 19344081 . S2CID 6074854 .   
  7. ^ Gencík, A .; Genciková, A .; Хрубиско, М .; Mergancová, О. (1980). «Химеризм 46, XX / 46, XY у фенотипической самки». Генетика человека . 55 (3): 407–408. DOI : 10.1007 / bf00290226 . ISSN 0340-6717 . PMID 7203474 . S2CID 9117759 .   
  8. ^ Фараг, Т.И.; Аль-Авади, SA; Типпет, П; эль-Сайед, М; Сундарешан, ТС; Аль-Осман, SA; эль-Бадрамани, штат Миннесота (декабрь 1987 г.). «Односторонний истинный гермафродит с 46, XX / 46, XY дисперсионным химеризмом» . Журнал медицинской генетики . 24 (12): 784–786. DOI : 10.1136 / jmg.24.12.784 . ISSN 0022-2593 . PMC 1050410 . PMID 3430558 .   
  9. ^ Шах, ВК; Кришна Мурти, DS; Рой, С .; Подрядчик, ПМ; Шах, А.В. (ноябрь 1982 г.). «Истинный гермафродит: 46, XX / 46, XY, клинические цитогенетические и гистопатологические исследования». Индийский журнал педиатрии . 49 (401): 885–890. DOI : 10.1007 / bf02976984 . ISSN 0019-5456 . PMID 7182365 . S2CID 41204037 .   
  10. ^ Hadjiathanasiou, CG; Brauner, R .; Lortat-Jacob, S .; Nivot, S .; Jaubert, F .; Fellous, M .; Nihoul-Fékété, C .; Раппапорт, Р. (ноябрь 1994 г.). «Истинный гермафродитизм: генетические варианты и клиническое ведение». Журнал педиатрии . 125 (5, Пет. 1): 738–744. DOI : 10.1016 / s0022-3476 (94) 70067-2 . ISSN 0022-3476 . PMID 7965425 .  
  11. ^ Boklage, CE Как создаются новые люди. Хакенсак, штат Нью-Джерси; Лондон: World Scientific Publishing Co. Pte. ООО; 2010 г.
  12. ^ а б Росс, CN; JA French; Г. Орти (2007). «Зародышевый химеризм и отцовская забота у мартышек (Callithrix kuhlii)» . Труды Национальной академии наук . 104 (15): 6278–6282. Bibcode : 2007PNAS..104.6278R . DOI : 10.1073 / pnas.0607426104 . ISSN 0027-8424 . PMC 1851065 . PMID 17389380 .   
  13. ^ Б Масахито Татибана, Мишель Sparman и Шоукрэт Миталипов (январь 2012). «Генерация химерных макак-резусов» . Cell . 148 (1–2): 285–95. DOI : 10.1016 / j.cell.2011.12.007 . PMC 3264685 . PMID 22225614 .  
  14. ^ Gengozian, N .; Батсон, Дж. С.; Эйде, П. (1964). «Гематологические и цитогенетические доказательства гемопоэтического химеризма у мартышек, Tamarinus Nigricollis». Цитогенетика . 10 (6): 384–393. DOI : 10.1159 / 000129828 . PMID 14267132 . 
  15. ↑ Старр, Барри (30 ноября 2004 г.). «Понимание генетики: здоровье человека и геном» . Спросите генетика . Медицинский факультет Стэнфордского университета . Архивировано из оригинала на 2011-07-24.
  16. ^ "Близнец внутри меня: необычные люди" . Канал 5 ТВ, Великобритания . 9 марта 2006 Архивировано из оригинального 26 мая 2006 года.
  17. ^ Беллефон, L .; Heiman, P .; Канаан, S .; Azzouz, D .; Rak, J .; Martin, M .; Roudier, J .; Roufosse, F .; Ламберт, К. (2010). «Клетки исчезнувшего близнеца как источник микрохимеризма 40 лет спустя» . Химеризм . 1 (2): 56–60. DOI : 10,4161 / chim.1.2.14294 . PMC 3023624 . PMID 21327048 .  
  18. ^ Ceratiidae
  19. Перейти ↑ Zimmer, Carl (2007-03-27). «В семье мартышек все действительно кажется относительным» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 1 апреля 2010 .
  20. Рианна Хупер, Роуэн (26 марта 2007 г.). «Мартышки могут нести половые клетки своего брата или сестры» . Новый ученый .
  21. ^ Ринкевич, B. (июнь 2001). «Природный химеризм человека: приобретенный характер или пережиток эволюции?». Иммунология человека . 62 (6): 651–657. DOI : 10.1016 / s0198-8859 (01) 00249-X . ISSN 0198-8859 . PMID 11390041 .  
  22. ^ "Кинотеатр биологии развития, Le Douarin" . sdbonline.org . Проверено 10 апреля 2020 .
  23. ^ Баллантайн, KN; Кайзер, М; Grootegoed, JA (2011). «Секс и гендерные вопросы в соревновательном спорте: расследование исторического случая приводит к новой точке зрения» . Британский журнал спортивной медицины . 46 (8): 614–7. DOI : 10.1136 / bjsm.2010.082552 . PMC 3375582 . PMID 21540190 .  
  24. ^ Боули, CC; Энн М. Хатчисон; Джоан С. Томпсон; Рут Сэнгер (11 июля 1953 г.). «Химера группы крови человека» . Британский медицинский журнал . 2 (4827): 81. DOI : 10.1136 / bmj.2.4827.81 . PMC 2028470 . PMID 13051584 .  
  25. ^ Ван Дейк, BA; Boomsma, DI; Де Ман, AJ (1996). «Химеризм группы крови при многоплодии у людей не редкость». Американский журнал медицинской генетики . 61 (3): 264–8. CiteSeerX 10.1.1.149.9001 . DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-8628 (19960122) 61: 3 <264 :: AID-AJMG11> 3.0.CO; 2-R . PMID 8741872 .  
  26. ^ "Она - ее собственный близнец" . ABC News . 15 августа 2006 года Архивировано из оригинального 28 октября 2013 года . Проверено 17 сентября 2013 года .
  27. ^ Ю, Нэн; Крускалл, Марго С .; Юнис, Хуан Дж .; Knoll, Joan HM; Уль, Линн; Алоско, Шарон; Охаши, Марина; Клавихо, Ольга; Хусейн, Захид; Юнис, Эмилио Дж .; Юнис, Хорхе Дж. (2002-05-16). «Спорная Материнство ведущей к идентификации Tetragametic химеризма». Медицинский журнал Новой Англии . 346 (20): 1545–1552. DOI : 10.1056 / NEJMoa013452 . ISSN 0028-4793 . PMID 12015394 .  
  28. ^ Галлахер, Джеймс (2017-01-26). "Подробно" эмбрионы химеры человека-свиньи " . BBC News . Проверено 3 июня 2017 .
  29. ^ «Гибрид человека-свиньи, созданный в лаборатории - вот факты» . 2017-01-26 . Проверено 3 июня 2017 .
  30. ^ "Ученые создают гибрид человека / свиньи" . Независимый . 26 января 2017 года . Проверено 3 июня 2017 .
  31. ^ Bayraktar, Зеки (2018). «Возможное аутооплодие у истинных гермафродитов». Журнал материнско-фетальной и неонатальной медицины . 31 (4): 542–547. DOI : 10.1080 / 14767058.2017.1291619 . PMID 28282768 . S2CID 22100505 .  
  32. ^ a b c Мерфи, Хизер (9 декабря 2019 г.). «Человек, перенесший трансплантацию, через несколько месяцев узнает, что его ДНК изменилась на ДНК донора, находящегося за 5000 миль» . Хранитель . Проверено 12 декабря 2019 года .
  33. ^ Мерфи, Эрин Э. (2015-10-07). «ДНК на краю: близнецы, химеризм и синтетическая ДНК» . Ежедневный зверь .
  34. ^ Шлютер, Роджер (2018-02-01). «Пересадка костного мозга может дать вам новую ДНК» . Вестник и обозрение . Проверено 8 февраля 2020 .
  35. ^ «Химеризм: определение, симптомы, тестирование, диагностика и многое другое» . Линия здоровья . Проверено 15 марта 2020 .
  36. ^ «Национальное общество генетических консультантов: Блоги: Объяснение химеризма: как один человек может, не зная, иметь два набора ДНК» . nsgc.org . Проверено 15 марта 2020 .
  37. ^ "Это Гип" . Время . 27 февраля 1984 . Проверено 4 января 2012 года .
  38. ↑ Мотт, Мэриэнн (25 января 2005 г.). "Споры о гибридах человека и животных" . National Geographic News .
  39. ^ «Иранский ученый создает овец с получеловеческими органами» . Нажмите TV . 27 марта 2007 Архивировано из оригинала 14 ноября 2007 года.
  40. ^ «Объяснение химеризма: как один человек может по незнанию иметь два набора ДНК» . Национальное общество консультантов по генетике .
  41. ^ а б Бланкер, Андреа; Уриз, Мария-Дж. (2011-04-15). « « Жить вместе врозь »: скрытое генетическое разнообразие популяций губок» . Молекулярная биология и эволюция . 28 (9): 2435–2438. DOI : 10.1093 / molbev / msr096 . ISSN 1537-1719 . PMID 21498599 .  
  42. ^ Минц, B .; Сильверс, WK (1967). « „ Иммунологической толерантности искробезопасности“в Allophenic мышей». Наука . 158 (3807): 1484–6. Bibcode : 1967Sci ... 158.1484M . DOI : 10.1126 / science.158.3807.1484 . PMID 6058691 . S2CID 23824274 .  
  43. Перейти ↑ Robertson, EJ (1986). «Плюрипотентные линии стволовых клеток как путь к зародышевой линии мыши». Тенденции Genet . 2 : 9–13. DOI : 10.1016 / 0168-9525 (86) 90161-7 .
  44. ^ Doetschman, T .; Maeda, N .; Smithies, О. (1988). «Направленная мутация гена Hp в эмбриональных стволовых клетках мыши» . Proc. Natl. Акад. Sci . 85 (22): 8583–8587. Bibcode : 1988PNAS ... 85.8583D . DOI : 10.1073 / pnas.85.22.8583 . PMC 282503 . PMID 3186749 .  
  45. ^ Ральстон, А; Россант, Дж (2005). «Генетическая регуляция происхождения стволовых клеток в эмбрионе мыши». Clin Genet . 68 (2): 106–112. DOI : 10.1111 / j.1399-0004.2005.00478.x . PMID 15996204 . 
  46. ^ Tam, PL; Россант, Дж. (2003). «Химеры эмбриона мыши: инструменты для изучения развития млекопитающих» . Развитие . 130 (25): 6155–6163. DOI : 10.1242 / dev.00893 . PMID 14623817 . 
  47. ^ Россант, Дж. (1976). «Постимплантационное развитие бластомеров, выделенных из 4- и 8-клеточных яиц мышей». J. Embryol. Exp. Морфол . 36 (2): 283–290. PMID 1033982 . 
  48. ^ Pappaioannou, V .; Джонсон, Р. (1993). Джойнер, А. (ред.). «Производство химер и генетически определенного потомства из целевых ES-клеток». Нацеливание на гены: практический подход . IRL Press в Oxford University Press : 107–146.
  49. ^ Кубяк, J; Тарковский, А. (1985). «Электросварение бластомеров мыши. Опыт». Cell Res . 157 (2): 561–566. DOI : 10.1016 / 0014-4827 (85) 90143-0 . PMID 3884349 . 
  50. ^ Надь, А .; Россант, Дж. (1999). Джойнер, А. (ред.). «Производство химер агрегации Es-клеток». Нацеливание на гены: практический подход . IRL Press в Oxford University Press : 107–205.
  51. ^ Jasin, M; Мойнахан, Мэн; Ричардсон, К. (1996). «Целевой трансгенез» . PNAS . 93 (17): 8804–8808. Bibcode : 1996PNAS ... 93.8804J . DOI : 10.1073 / pnas.93.17.8804 . PMC 38547 . PMID 8799106 .  
  52. Перейти ↑ Ledermann, B (2000). «Эмбриональные стволовые клетки и нацеливание на гены». Экспериментальная физиология . 85 (6): 603–613. DOI : 10.1017 / S0958067000021059 . PMID 11187956 . 
  53. ^ Производство Chimera Mouse путем инъекции бластоцисты, Wellcome Trust Sanger Institute, http://www.eucomm.org/docs/protocols/mouse_protocol_1_Sanger.pdf
  54. ^ Танака, М; Хаджантонакис, AK; Надь, А (2001). Агрегационные химеры. Объединение ES-клеток, диплоидных и тетраплоидных эмбрионов . Методы молекулярной биологии. 158 . С. 135–54. DOI : 10.1385 / 1-59259-220-1: 135 . ISBN 978-1-59259-220-3. PMID  11236654 .
  55. ^ Кирк, Джон Томас Осмонд; Тилни-Бассетт, Ричард А.Е. (1978). Пластиды, их химия, структура, рост и наследование (Rev. 2d ed.). Elsevier / North Holland Biomedical Press. ISBN 9780444800220. Дата обращения 9 февраля 2020 .
  56. ^ ван Хартен, AM (1978). «Методы мутационной селекции и поведение облученных ботинок картофеля» . Отчеты о сельскохозяйственных исследованиях . Вагенинген, Нидерланды: Центр сельскохозяйственных публикаций и документации (PUDOC) (873). ISBN 978-90-220-0667-2. Дата обращения 9 февраля 2020 .
  57. ^ Норрис, R .; Смит, Р. Х. и Вон, KC (1983). «Растительные химеры использовались для установления происхождения побегов de novo». Наука . 220 (4592): 75–76. Bibcode : 1983Sci ... 220 ... 75N . DOI : 10.1126 / science.220.4592.75 . PMID 17736164 . S2CID 38143321 .  
  58. ^ Tilney-Бассет, Ричард AE (1991). Посадите химеры . Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-42787-6. Дата обращения 9 февраля 2020 .
  59. ^ "Выращивание фруктов: прививка фруктовых деревьев в домашнем саду [фактологический бюллетень] | Расширение UNH" . extension.unh.edu . Проверено 23 февраля 2020 .
  60. ^ Томпсон, JD; Herre, EA; Хамрик, Дж. Л. и Стоун, Дж. Л. (1991). "Генетическая мозаика в душистых фиговых деревьях: значение для сохранения тропиков". Наука . 254 (5035): 1214–1216. Bibcode : 1991Sci ... 254.1214T . DOI : 10.1126 / science.254.5035.1214 . PMID 17776412 . S2CID 40335585 .  
  61. ^ Чжу, X .; Чжао, М .; Ma, S .; Ge, Y .; Чжан, М., Чен, Л. (2007). «Индукция и происхождение придаточных побегов химер Brassica juncea и Brassica oleracea». Растительная клетка Rep . 26 (10): 1727–1732. DOI : 10.1007 / s00299-007-0398-4 . PMID 17622536 . S2CID 23069396 .  
  62. ^ Парк SH, Rose SC, Сапата C, Srivatanakul M (1998). «Перекрестная защита и селективные маркерные гены в трансформации растений». Клеточная биология и биология развития in vitro - растения . 34 (2): 117–121. DOI : 10.1007 / BF02822775 . S2CID 30883689 . 
  63. ^ Rakosy-Tican, E .; Аурори, CM; Dijkstra, C .; Thieme, R .; Aurori, A. & Davey, MR (2007). «Полезность репортерного гена gfp для мониторинга Agrobacterium-опосредованной трансформации дигаплоидных и тетраплоидных генотипов картофеля». Растительная клетка Rep . 26 (5): 661–671. DOI : 10.1007 / s00299-006-0273-8 . PMID 17165042 . S2CID 30548375 .  
  64. ^ Faize, M .; Faize, L .; Бургос, Л. (2010). «Использование количественной ПЦР в реальном времени для обнаружения химер в трансгенных табаке и абрикосах и для мониторинга их диссоциации» . BMC Biotechnology . 10 (1): 53. DOI : 10,1186 / 1472-6750-10-53 . PMC 2912785 . PMID 20637070 .  
  65. ^ a b c Димер, Джеффри С., Кеннет М. (11 июня 2013 г.). «Новый вирусный геном, обнаруженный в экстремальных условиях, предполагает рекомбинацию между неродственными группами РНК и ДНК-вирусов». Биология Директ . Проверено 29 марта 2020 года.
  66. ↑ Томпсон, Хелен (20 апреля 2012 г.). «Горячий источник дает гибридный геном: исследователи открывают природный химерный ДНК-РНК-вирус». Природа . Проверено 27 марта 2020 года.
  67. ^ Devor, Кейтлин (12 июля 2012). «Ученые открывают гибридный вирус». Journal of Young Investigators ". Дата обращения 31 марта 2020.
  68. ^ BioMed Central Limited (18 апреля 2012). «Может ли недавно открытый вирусный геном изменить то, что, как мы думали, мы знали об эволюции вируса?». ScienceDaily . Проверено 31 марта 2020 года.
  69. ^ Кунина, Евгений В .; Должаб, Валериан В .; Крупович, Март (май 2015 г.). «Происхождение и эволюция вирусов эукариот: предельная модульность» . Вирусология . PMID 5898234 . 
  70. ^ Futehally, Ilmas, Beyond биологии, Стратегическое предвидение Group [1]
  71. ^ Брух, Куинтон (2014-02-20). «Определение человечества: этика химерных животных и выращивания органов» . Тройная спираль онлайн . Дата обращения 21 мая 2015 .
  72. ^ a b Brownback, Сэмюэл (17 марта 2005 г.). «S.659 - Закон 2005 года о запрещении химер человека (внесен в Сенат - IS)» . Библиотека Конгресса THOMAS . Дата обращения 20 мая 2015 .
  73. ^ Смит, Кристофер Х. (2016-10-11). «Текст - HR6131 - 114-й Конгресс (2015-2016): Закон о запрещении химер человека и животных от 2016 года» . congress.gov . Проверено 14 ноября 2019 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Ю Н, Крускалл М.С., Юнис Дж. Дж., Нолл Дж. Х., Уль Л., Алоско С., Охаши М., Клавихо О, Хусейн З., Юнис Э. Дж., Юнис Дж. Дж., Юнис Э. Дж. (2002). «Спорная материнство приводит к идентификации tetragametic химеризма». N Engl J Med . 346 (20): 1545–52. DOI : 10.1056 / NEJMoa013452 . PMID  12015394 .
  • Аппель, Джейкоб М. «Закон чудовищ», Genewatch , том 19, номер 2, март – апрель 2007 г.
  • Нельсон, Дж. Ли (Scientific American, февраль 2008 г.). Ваши клетки - это мои клетки
  • Вайс, Рик (14 августа 2003 г.). Клонирование дает гибридный эмбрион человека и кролика . Вашингтон Пост .
  • Вайс, Рик (13 февраля 2005 г.). США отказывают в выдаче патента на гибрид, слишком похожий на человека . Вашингтон Пост .
  • Л. М. Репас-Хумпе; А. Хумпе; Р. Линен; Б. Глок; Э.М. Даубер; Г. Симсон; WR Mayr; М. Кёлер; С. Эбер (1999). «Диспермический химеризм у двухлетнего кавказского мальчика». Анналы гематологии . 78 (9): 431–434. DOI : 10.1007 / s002770050543 . PMID  10525832 . S2CID  24655050 .
  • Штамм, Лиза; Дин, Джон К.С.; Гамильтон, Марк PR; Бонтрон, Дэвид Т. (1998). «Настоящая химера-гермафродит, возникшая в результате слияния эмбрионов после экстракорпорального оплодотворения». Медицинский журнал Новой Англии . 338 (3): 166–9. DOI : 10.1056 / NEJM199801153380305 . PMID  9428825 .
  • Джонс, Дэвид Альберт; Маккеллар, Калум, ред. (2012). Дети Химеры: этические, философские и религиозные взгляды на человеческие и нечеловеческие эксперименты . Лондон: Continuum Books. ISBN 9781441195807.


Внешние ссылки [ править ]

  • «Объяснение химеризма»
  • Химеризм и клеточный мозаицизм , Genetic Home Reference, Национальная медицинская библиотека США, Национальный институт здоровья.
  • Химера: апикальное происхождение, онтогенез и учет размножения
  • Сажайте химеры в культуре тканей
  • Эйнсворт, Клэр (15 ноября 2003 г.). «Незнакомец внутри» . Новый ученый (требуется подписка) . (Перепечатано здесь [2] )