Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Chromera velia
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
(без рейтинга):
SAR
(без рейтинга):
Альвеолаты
Тип:
Chromerida
Семья:
Хромовые
Род:
Chromera
Разновидность:
C. Velia
Биномиальное имя
Chromera velia
Мур и др., 2008 г.

Chromera velia , также известная как «хромерид» [1] [2], является одноклеточным фотосинтезирующим организмом [3] в супертонике Alveolata . Это представляет интерес для изучения апикомплексных паразитов, в частности, их эволюции и, соответственно, их уникальной уязвимости к лекарствам. [4]

Открытие C. velia вызвало новый интерес к исследованиям протистов , касающихся как водорослей, так и паразитов, а также свободноживущих одноклеток. Строгое разделение ботанических протистов ( водоросли ) и зоологических простейших ( простейшие ) было общепринятым, но C. velia можно рассматривать как хороший пример моста, связывающего обе категории. [1]

C. velia имеет типичные черты альвеол, будучи филогенетически родственными Apicomplexa (подгруппа альвеолят), и содержит фотосинтетический пластид ( хлоропласт ), в то время как apicomplexans имеет нефотосинтетический пластид, называемый апикопластом . C. velia также относится к другой подгруппе альвеолят, динофлагелляты которых в большинстве своем являются фотосинтезирующими. [1]

C. Velia использует метаболиты (восстановленный углерод) из пластид в качестве основного источника энергии. То же самое и с водорослевым родственником C. velia , другой хромеридной Vitrella brassicaformis . [5] Вместе они филогенетически наиболее близкие известные автотрофные организмы к апикомплексам . [1] [5] [6]

Паразиты рода Plasmodium apicomplexan являются возбудителями малярии . Исследования C. velia и V. brassicaformis широко полезны для понимания биохимии, физиологии и эволюции малярийных паразитов, других апикомлексных паразитов и динофлагеллят. [1]

Пластидная терминология [ править ]

«Апикопласт» - это специализированное слово, образованное от слова «пластида». Первоначально слово пластида было более подходящим, чем «хлоропласт», при описании органелл с очевидным происхождением водорослей у любого простейшего, но в которых отсутствовал хлорофилл или светопоглощающий пигмент. Ярким примером являются те, что обнаруживаются у апикомлексных паразитов. Большинство членов апикомплексной линии все еще содержат геном в пластиде, что указывает на то, что органелла предков линии когда-то была фотосинтетической [7] [8], но эти пластиды не имеют светопоглощающих пигментов или светорегулирующего аппарата. [8]

В то время как Chromera velia содержит фотосинтетический пластид, большинство апикомплексных родственников содержат нефотосинтетический пластид, а остальные не содержат пластиду. Предковая фотосинтетическая пластида предковых apicomplexans могла быть очень похожа на пластиду C. velia или пластиду V. brassicaformis . [6]

Подобно тому, как термин «пластида» стал широко использоваться для хлоропластных органелл нефотосинтетических протистов, термин «апикопласт» также получил признание для пластид апикомплексанов. В текущем использовании термин пластида может даже использоваться для описания хлоропласта любого фотосинтетического организма, и поэтому имеет общее недискриминационное использование. [6]

Выделение и филогения C. Velia [ править ]

Хромера велия была впервые выделена доктором Бобом Муром (затем в Carter Lab, Сиднейский университет ) из каменистого коралла ( Scleractinia , Cnidaria ) Plesiastrea versipora ( Faviidae ) из Сиднейской гавани , Новый Южный Уэльс , Австралия (коллекционеры Томас Старке-Петеркович и Лес Эдвардс, декабрь 2001 г.). [1]

Он также был выращен доктором Муром из каменистого коралла Leptastrea purpurea ( Faviidae ) Большого Барьерного рифа острова Уан-Три , Квинсленд , Австралия (коллекционеры Карен Миллер и Крейг Манди, ноябрь 2001 г.). [1]

С помощью секвенирования ДНК была отмечена связь между C. velia , динофлагеллятами и апикомплексами. [1] Геномная ДНК C. velia была экстрагирована для создания ПЦР- матриц, и когда последовательности амплифицированных генов сравнивали с последовательностями других видов, биостатистические методы привели к размещению C. velia на филогенетической ветви, близкой к apicomplexans . [1] Благодаря множеству филогенетических тестов на ортологичных генах, обнаруженных у подобных организмов, исследователи смогли связать C. velia с динофлагеллятами иapicomplexans, которые представляют собой альвеолиты. И ядро, и пластида C. velia имели альвеолистное происхождение. Последующее исследование пластидных геномов C.velia и V. brassicaformis более подробно показало, что пластиды перидининдинофлагеллат, апикомплексанов и хромерид имеют одну и ту же линию, происходящую от пластид типа красных водорослей. [6]

Описание и доступность [ править ]

После названия организма и описания неподвижной формы [1] в нескольких работах была задокументирована вегетативная подвижная форма [2] [9], которая существует в группе из восьми братьев и сестер из клетки-предшественника. [10]

Структура , напоминающая апикальный комплекс в жгутиконосце, [11] включает в себя коноид или pseudoconoid и длинные sacculate micronemes , [2] [11] , подтверждающее отношение к apicomplexans . Однако эти отношения еще не формализованы, за исключением того факта, что хромериды и апикомплексаны классифицируются как сестринские группы в пределах альвеол . [1] Точная функция апикальных органелл Chromerida неизвестна, хотя органеллы были изучены довольно подробно. [11] [12]

Живую C. velia можно приобрести в коллекции культур NCMA в штате Мэн, США [13], а также в других коллекциях культур, таких как CCAP (Великобритания), [14] и SCCAP (Скандинавия). [15]

Консервированный материал депонирован в Австралийском музее в Сиднее как голотип / гапантотип Z.6967, являющийся сохраненной культурой, внедренной в PolyBed 812, [1] и отдельно депонирован также в абсолютном этаноле. [ необходима цитата ]

Особенности пластид C. velia [ править ]

Пластида Chromera velia имеет 4 окружающие мембраны и содержит хлорофилл а , в то время как хлорофилл с отсутствует. Фотосинтез был исследован у C. Velia , и было показано, что его фотосинтетическая ассимиляция углерода очень эффективна с точки зрения приспособляемости к широкому диапазону световых режимов, от яркого до слабого. [16] Таким образом, как и другие водоросли, содержащие только хлорофилл а (например, Nannochloropsis , страменопил ), недостаток хлорофилла с никоим образом не ослабляет хромериды. Дополнительные пигменты C. veliaвключают изофукоксантин. [1]

В отличие от других эукариотических водорослей, которые используют только кодоны UGG для кодирования аминокислоты триптофана в пластидных геномах, пластидный геном C. Velia содержит кодон UGA в нескольких положениях, которые кодируют триптофан в гене psbA [1] и других генах. [6] Кодон UGA-Trp характерен для апикопластов и митохондрий различных организмов, но до открытия C. Velia он не встречался ни в одной фотосинтетической пластиде. Сходным образом склонность к поли-U-хвостам обнаруживается специфически в субнаборе апикопластных генов, которые участвуют в фотосинтезе у C. velia . [17]Обнаружение этих двух генетических особенностей, UGA-Trp и генов фотосинтеза поли-U-хвоста, указывает на то, что C. velia предоставляет подходящую модель для изучения эволюции апикопласта. Другой характерной особенностью C. Velia является то, что ее пластидный геном имеет линейное картирование. [18]

Митохондрия [ править ]

Митохондриальный геном C. Velia кодирует один ген - cox1 - и несколько фрагментированных молекул рРНК. [19] [20] [21] Этот митохондриальный геном эволюционировал на один шаг дальше, чем геном перидинина динофлагеллят, которые содержат три гена, кодирующих белок. Однако обе линии, C. velia и динофлагелляты, содержат функционирующие митохондрии, а гены переместились в ядро. [ необходима цитата ]

Большинство митохондрий Apicomplexan, которые были ранее секвенированы, также имеют только три гена, кодирующие белок, включая cox1 и несколько генов фрагментированной рРНК. Известны исключения из этого правила: апикомплексный организм Cryptosporidium, по- видимому, полностью лишен митохондрии. [ необходима цитата ]

В С. VELIA митохондриального аппарата существенно отличается от того из других chromerid Vitrella brassicaformis . Недавнее открытие состоит в том, что респираторные комплексы I и III C. velia отсутствуют, и что функция комплекса III взяла на себя лактат-> цитохром С оксидоредуктаза [21]. Напротив, более предковый хромеридный митохондриальный геном, представленный тем, что V. brassicaformis сохраняет канонический комплекс III. [22]

Неожиданной находкой у Chromera стала большая (диаметром 1 мкм) вездесущая органелла, ограниченная двумя мембранами, первоначально считавшаяся митохондрией. [1] Эта органелла может быть не митохондрией, а экструзосомой, называемой «хромеросомой». [2] Фактические митохондрии, напротив, оказались маленькими и множественными [2], как и другие альвеолиты. [ необходима цитата ]

Эволюция [ править ]

Открытие Chromera velia и его уникальной пластиды, сходной по происхождению с апикопластами, является важным звеном в эволюционной истории апикомплексанс. До описания C. velia было много спекуляций вокруг идеи фотосинтетической предковой линии апикомплексных паразитов. Пошаговую историю характеристики апикомплексной апикопластной органеллы см., Например, в веб-обзоре Vargas Parada (2010). [8]

Предполагается, что апикомплексаны с их реликтовым хлоропластом, апикопластом, когда-то были способны синтезировать энергию посредством фотосинтеза. Древние apicomplexans или их непосредственные предки могли иметь симбиотические отношения с окружающим их коралловым рифом . Для этого у этих древних организмов должен был быть рабочий хлоропласт. Однако, если это так, эта автотрофная способность была потеряна, и апикомплексы медленно эволюционировали, чтобы стать паразитическими видами, выживание которых зависит от своих хозяев. [23]

Хотя исследователи все еще обсуждают, почему апикомплексоры пожертвовали своей фотосинтетической способностью и стали паразитическими, предполагается, что ключи могут быть собраны путем изучения аспектов эволюции Chromerida , таких как развитие апикального комплекса органелл, которые использовались более поздними потомками. вторгаться в клетки-хозяева. [11] [12] В июле 2015 полные последовательности генома chromerids C.velia и В. brassicaformis были опубликованы, [24] раскрывая множество генов , которые были кооптированы или адаптированных [25] при переходе от свободной жизни образ жизни к паразитическому образу жизни. [25]

Пластидный геном C. velia необычен тем, что есть доказательства того, что он может быть линейным [18] и содержит расщепленные гены для ключевых генов фотосистемы. Линейное состояние пластидного генома C. Velia является напоминанием о том, что C. Velia не является наследственным организмом, а является производной формой, которая произошла от предковой фотосинтетической альвеоляты, предположительно имевшей кольцевой пластидный геном, как и другой известный хромерид. Vitrella brassicaformis делает. [ необходима цитата ]

Многочисленные исследования посвящены жгутиковому аппарату Chromera, Vitrella и apicomplexans в связи с морфологическим переходом этой органеллы во время возникновения паразитизма у apicomplexans. [12] [26]

Фармакологическое значение [ править ]

Одним из потенциально важных вкладов исследования C. velia , помимо его позиции как недостающего звена между паразитами и видами водорослей, является его потенциал в исследованиях, направленных на поиск новых противомалярийных препаратов или уточнение функции существующих противомалярийных препаратов. Многие препараты , которые были в клинической практике в течение длительного времени , влияют на функцию в apicoplast в Plasmodium клетках. [27] [28] Существенной биологической функцией апикопласта является исключительно производство изопреноидов и их производных [29], без которых паразиты не могут жить. [29]

C. velia может служить удобной модельной мишенью для разработки противомалярийных препаратов, поскольку она эффективно содержит как бы исходный апикопласт и поскольку ее ядерный геном очень похож на геном предковых протопаразитов. В лабораторных условиях работа с паразитами apicomplexan может быть трудной, опасной и дорогой, потому что они должны быть инфицированы в живые клетки-хозяева (в культуре ткани), чтобы оставаться жизнеспособными. Chromera velia легче поддерживать, чем апикомплексных паразитов, но связана с ними, поэтому потенциально может предоставить лабораторную модель для понимания или разработки противомалярийных методов лечения. C. velia способна жить независимо от своих обычных животных-хозяев, и ее можно легко и дешево выращивать в лабораторных условиях.[ необходима цитата ]

Подобно тому, как люди подвержены инфекциям apicomplexans Plasmodium и Cryptosporidium , животные также подвержены заражению apicomplexans , включая Toxoplasma , Babesia , Neospora и Eimeria . Неофициально говорят, что почти у каждого животного на Земле есть один или несколько видов апикомплексных паразитов, которые бросают ему вызов. Экономическое бремя от апикомплексных паразитов оценивается в миллиарды долларов [30] [31] (см. Также Малярия) сверх стоимости этих организмов для людей и животных. Повышенное понимание эволюционной роли и функций апикопластов и апикальных комплексов может повлиять на исследования апикомплексных паразитов сельскохозяйственных животных, что делает C. Velia интересной в сельскохозяйственном контексте, а также в медицинской и экологической областях. [ необходима цитата ]

Предварительный патент на использование Chromerida ( Chromera и Vitrella ) в качестве объектов для скрининга и тестирования антиапикомплексановых препаратов [4] не был подан в качестве полного патента, что оставляет возможность для использования этих организмов в коммерческих разработках скрининга. методы для полезных соединений. [ необходима цитата ]

Экология [ править ]

Одно исследование показало, что хромера может играть симбиотическую роль в кораллах, вертикально передаваясь от родителей к потомству Montipora digitata через стадию яйца коралла. [32] Chromera клетки могут быть культивированы из M.digitata яиц и были впоследствии использованы для транзиторно Колонизируйте Акропору коралловых личинок. Таким образом, известный диапазон хозяев Chromera включает кораллы M. digitata , P. versipora (типовой хозяин) и L. purpurea (альтернативный хозяин) и простирается через тропические и умеренные воды. [1]Симбионт может получать метаболиты от хозяина [33], и было высказано предположение, что это может потенциально увеличить скорость его роста внутри хозяина. [ необходима цитата ]

Анализ наборов метагеномных данных окружающей среды показал, что существуют и другие виды, связанные с C. velia и V. brassicaformis, связанные с кораллами, но их еще предстоит описать. [34] Эти ассоциации распространены по всему миру. [34] Среди них - некультурная неописанная «линия V, связанная с апикомлексаном» [35], которая, по мнению авторов, является потенциально фотосинтетической и, по-видимому, является специалистом по симбиозу. Для сравнения можно предположить, что культивируемые хромериды перемещаются между свободноживущими и связанными с кораллами состояниями, как они обнаружены в яйцах M. digitata [32]но также связаны с водорослями, судя по корреляциям в наборах метагеномных данных макроводорослей. [35] Таким образом, спектр жизненных стратегий и ниш, используемых родственными апикомлексами водорослями, напоминает спектр ниш, занятых коралловым симбионтом Symbiodinium . [ необходима цитата ]

Исследовательское сообщество [ править ]

Первая конференция и семинар Chromera были проведены на исследовательской станции острова Херон, Квинсленд, Австралия, с 21 по 25 ноября 2011 года. [36] Основные моменты включали дайвинг и культивирование. Презентации включали анонс формального описания второй изолированной хромериды, Vitrella brassicaformis . В конференции и семинаре приняли участие как профессора, так и студенты, и был затронут широкий круг тем. Было решено, что последующие встречи будут проводиться примерно раз в два года. Вторая конференция прошла в Южной Богемии, Чешская Республика, с 22 по 25 июня 2014 г., организована лабораторией Oborník через открытый список адресов электронной почты. [ необходима цитата ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Мур, Роберт Б.; Оборник, Мирослав; Яноушковец, Ян; Хрудимский, Томаш; Ванкова, Мари; Грин, Дэвид Х .; Райт, Саймон У .; Дэвис, Ноэль В .; Болч, Кристофер Дж. С.; Хайманн, Кирстен; Шлапета, Ян; Hoegh-Guldberg, Ove; Логсдон, Джон М .; Картер, Ди А. (2008). «Фотосинтетические альвеоляты, тесно связанные с апикомлексными паразитами». Природа . 451 (7181): 959–63. DOI : 10,1038 / природа06635 . PMID  18288187 . S2CID  28005870 .
  2. ^ a b c d e Оборник, Мирослав; Ванкова, Мари; Лай, Де-Хуа; Яноушковец, Ян; Килинг, Патрик Дж .; Лукеш, Юлиус (2011). «Морфология и ультраструктура нескольких стадий жизненного цикла фотосинтетического родственника Apicomplexa, Chromera velia». Протист . 162 (1): 115–30. DOI : 10.1016 / j.protis.2010.02.004 . PMID 20643580 . 
  3. ^ Оборник, Мирослав; Яноушковец, Ян; Хрудимский, Томаш; Лукеш, Юлиус (2009). «Эволюция апикопласта и его хозяев: от гетеротрофии к аутотрофии и обратно». Международный журнал паразитологии . 39 (1): 1–12. DOI : 10.1016 / j.ijpara.2008.07.010 . PMID 18822291 . 
  4. ^ a b http://sydney.edu.au/sydnovate/opportunities/pharmaceuticals/11066.shtml [ требуется полная ссылка ]
  5. ^ а б Оборник, М; Modrý, D; Лукеш, М; Cernotíková-Stříbrná, E; Cihlář, J; Tesařová, M; Kotabová, E; Vancová, M; Prášil, O; Лукеш, J (2012). «Морфология, ультраструктура и жизненный цикл Vitrella brassicaformis n. Sp., N. Gen., Новой хромериды с Большого Барьерного рифа». Протист . 163 (2): 306–323. DOI : 10.1016 / j.protis.2011.09.001 . PMID 22055836 . 
  6. ^ a b c d e Яноушковец, Ян; Хорак, Алеш; Оборник, Мирослав; Лукеш, Юлий; Килинг, Патрик Дж. (2010). «Обычное красное водорослевое происхождение апикомплексана, динофлагеллята и гетероконта пластид» . Труды Национальной академии наук . 107 (24): 10949–54. DOI : 10.1073 / pnas.1003335107 . PMC 2890776 . PMID 20534454 .  
  7. ^ Sato, Сигехар (2011). «Апикомплексная пластида и ее эволюция» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 68 (8): 1285–96. DOI : 10.1007 / s00018-011-0646-1 . PMC 3064897 . PMID 21380560 .  
  8. ^ a b c Варгас Парада, Лаура (2010). «Апикопласт: органелла с зеленым прошлым» . Природное образование . 3 (9): 10.
  9. ^ Уэзерби, Кейт; Мюррей, Шона; Картер, Ди; Шлапета, янв (2011). «Морфология поверхности и жгутиков подвижной формы Chromera velia, выявленная с помощью сканирующей электронной микроскопии с полевой эмиссией». Протист . 162 (1): 142–53. DOI : 10.1016 / j.protis.2010.02.003 . PMID 20643581 . 
  10. ^ https://www.youtube.com/watch?v=o1NqX9BjCJY
  11. ^ a b c d Портман, Нил; Фостер, Кристи; Уокер, Жизель; Шлапета, янв (2014). «Свидетельства внутрижладжеллярного транспорта и образования апикального комплекса в свободноживущем родственнике апикомплекса» . Эукариотическая клетка . 13 (1): 10–20. DOI : 10.1128 / EC.00155-13 . PMC 3910950 . PMID 24058169 .  
  12. ^ a b c Портман, Нил; Шлапета, янв (2014). «Вклад жгутиков в апикальный комплекс: новый инструмент для эукариотического швейцарского армейского ножа?». Тенденции паразитологии . 30 (2): 58–64. DOI : 10.1016 / j.pt.2013.12.006 . PMID 24411691 . 
  13. ^ https://ncma.bigelow.org/node/1/strain/CCMP2878 [ требуется полная ссылка ] [ постоянная мертвая ссылка ]
  14. ^ http://www.ccap.ac.uk/strain_info.php?Strain_No=1602/1 [ требуется полная ссылка ]
  15. ^ http://www.sccap.dk/search/details.asp?Cunr=K-1276 [ требуется полная ссылка ] [ постоянная мертвая ссылка ]
  16. ^ Лин, Сенджи; Куигг, Антониетта; Котабова, Ева; Ярешова, Яна; Kaňa, Radek; Шетлик, Иржи; Шедива, Барбора; Комарек, Ондржей; Прашил, Ондржей (2012). «Фотосинтез в Chromera velia представляет собой простую систему с высокой эффективностью» . PLOS ONE . 7 (10): e47036. DOI : 10.1371 / journal.pone.0047036 . PMC 3468483 . PMID 23071705 .  
  17. ^ Датчер, Сьюзен К .; Доррелл, Ричард Дж .; Дрю, Джеймс; Nisbet, R. Ellen R .; Хау, Кристофер Дж. (2014). «Эволюция процессинга транскриптов хлоропластов в плазмодиях и его родственных хромеридных водорослях» . PLOS Genetics . 10 (1): e1004008. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1004008 . PMC 3894158 . PMID 24453981 .  
  18. ^ a b Яноушковец, Ян; Соботка, Роман; Лай, Де-Хуа; Флегонтов, Павел; Коник, Питер; Коменда, Йозеф; Али, Шахджахан; Прашил, Ондржей; Боль, Арнаб; Оборник, Мирослав; Лукеш, Юлий; Килинг, Патрик Дж. (2013). «Расщепленный белок фотосистемы, топология линейного картирования и рост структурной сложности в пластидном геноме Chromera velia » . Молекулярная биология и эволюция . 30 (11): 2447–62. DOI : 10.1093 / molbev / mst144 . PMID 23974208 . 
  19. ^ http://trace.ddbj.nig.ac.jp/DRASearch/study?acc=SRP002808 [ требуется полная ссылка ]
  20. ↑ Флегонтов, Павел; Лукеш, Юлиус (2012). «Митохондриальные геномы фотосинтетических эвгленид и альвеолитов» (PDF) . В Maréchal-Drouard, Laurence (ed.). Успехи ботанических исследований . Эволюция митохондриального генома. 63 . С. 127–53. DOI : 10.1016 / B978-0-12-394279-1.00006-5 . ISBN  978-0-12-394279-1.
  21. ^ a b Флегонтов, Павел; Михалек, Ян; Яноушковец, Ян; Лай, Де-Хуа; Йирко, Милан; Хайдушкова, Ева; Томчала, Алеш; Отто, Томас Д .; Килинг, Патрик Дж .; Боль, Арна; Оборник, Мирослав; Лукеш, Юлиус (2015). «Дивергентные митохондриальные респираторные цепи у фототрофных родственников апикомплексных паразитов» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (5): 1115–31. DOI : 10.1093 / molbev / msv021 . PMID 25660376 . 
  22. ^ Оборник, Мирослав; Лукеш, Юлиус (2015). "Органелларные геномы хромеры и витреллы, фототрофных родственников апикомплексных паразитов". Ежегодный обзор микробиологии . 69 : 129–44. DOI : 10.1146 / annurev-micro-091014-104449 . PMID 26092225 . 
  23. ^ Яноушковец, Ян; Тихоненков, Денис В .; Бурки, Фабьен; Хоу, Алексис Т .; Колиско, Мартин; Мыльников, Александр П .; Килинг, Патрик Дж. (2015). «Факторы, опосредующие пластидную зависимость и происхождение паразитизма у apicomplexans и их близких родственников» . Труды Национальной академии наук . 112 (33): 10200–7. DOI : 10.1073 / pnas.1423790112 . PMC 4547307 . PMID 25717057 .  
  24. ↑ Woo, Yong H; Ансари, Хифзур; Отто, Томас Д; Klinger, Christen M; Колиско, Мартин; Михалек, Ян; Саксена, Алка; Шанмугам, Дханасекаран; Тайыров, Аннагельди; Велучамы, Алагурадж; Али, Шахджахан; Бернал, Аксель; дель Кампо, Хавьер; Цигларж, Яромир; Флегонтов, Павел; Горник, Себастьян Г; Хайдушкова, Ева; Хорак, Алеш; Яноушковец, Ян; Катрис, Николас Дж; Маст, Фред Д; Миранда-Сааведра, Диего; Мурье, Тобиас; Наим, Raeece; Наир, Мридул; Panigrahi, Aswini K; Роулингс, Нил Д.; Падрон-Регаладо, Эрико; Рамапрасад, Абхинай; Самад, Надира; Томчала, Алеш; Уилкс, Джон; Neafsey, Daniel E; Дериг, Кристиан; Боулер, Крис; Килинг, Патрик Дж; Роос, Дэвид С; Дакс, Джоэл Б. Темплтон, Томас Дж; Уоллер, Росс Ф; Лукеш, Юлий; Оборник, Мирослав; Боль, Арнаб (2015).«Геномы хромеридов показывают эволюционный путь от фотосинтетических водорослей до облигатных внутриклеточных паразитов» . eLife . 4 : e06974. DOI : 10.7554 / eLife.06974 . PMC  4501334 . PMID  26175406 .
  25. ^ a b Темплтон, Томас Дж .; Боль, Арнаб (2016). «Разнообразие внеклеточных белков во время перехода от« прото-апикомплексных »альвеолят к апикомплексным облигатным паразитам» (PDF) . Паразитология . 143 (1): 1–17. DOI : 10.1017 / S0031182015001213 . PMID 26585326 .  
  26. ^ Yubuki, Naoji; Чепичка, Иван; Леандер, Брайан С. (2016). «Эволюция микротрубочкового цитоскелета (жгутикового аппарата) у паразитических протистов». Молекулярная и биохимическая паразитология . 209 (1–2): 26–34. DOI : 10.1016 / j.molbiopara.2016.02.002 . PMID 26868980 . 
  27. ^ Botté, Cyrille Y .; Дубар, Фаустина; Макфадден, Джеффри I .; Марешал, Эрик; Биот, Кристоф (2012). "Препараты апикопласта Plasmodium falciparum: мишени или нецелевые?". Химические обзоры . 112 (3): 1269–83. DOI : 10.1021 / cr200258w . PMID 22026508 . 
  28. ^ Коста, Фабио TM; Биспо, Надлла Алвес; Каллетон, Ричард; Сильва, Луриваль Алмейда; Краво, Педро (2013). «Систематический поиск сходства мишеней in Silico выявляет несколько одобренных препаратов с потенциальной активностью против Plasmodium falciparum Apicoplast» . PLOS ONE . 8 (3): e59288. DOI : 10.1371 / journal.pone.0059288 . PMC 3608639 . PMID 23555651 .  
  29. ^ a b Стрипен, Борис; Ага, Эллен; ДеРизи, Джозеф Л. (2011). «Химическое спасение малярийных паразитов, лишенных апикопласта, определяет функцию органелл в Plasmodium falciparum на стадии крови» . PLOS Биология . 9 (8): e1001138. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001138 . PMC 3166167 . PMID 21912516 .  
  30. ^ http://www.eolss.net/Sample-Chapters/C10/E5-15A-27.pdf [ требуется полная ссылка ] [ постоянная мертвая ссылка ]
  31. ^ http://toxoplasmosis.org/infotox.html [ требуется полная ссылка ]
  32. ^ a b Cumbo, Вивиан Р .; Бэрд, Эндрю Х .; Мур, Роберт Б .; Негри, Эндрю П .; Neilan, Brett A .; Салих, Аня; ван Оппен, Мадлен Дж. Х .; Ван, Ян; Маркиз, Кристофер П. (2013). «Chromera velia является эндосимбиотиком у личинок рифовых кораллов Acropora digitifera и A. tenuis». Протист . 164 (2): 237–44. DOI : 10.1016 / j.protis.2012.08.003 . PMID 23063731 . 
  33. ^ Фостер, Кристи; Портман, Нил; Чен, Мин; Шлапета, янв (2014). «Повышенный рост и содержание пигментов Chromera velia в миксотрофной культуре» . FEMS Microbiology Ecology . 88 (1): 121–8. DOI : 10.1111 / 1574-6941.12275 . PMID 24372150 . 
  34. ^ a b Яноушковец, Ян; Хорак, Алеш; Баротт, Кэти Л .; Rohwer, Forest L .; Килинг, Патрик Дж. (2012). «Глобальный анализ пластидного разнообразия выявляет родственные линии, связанные с апикомлексаном, в коралловых рифах» . Текущая биология . 22 (13): R518–9. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.04.047 . PMID 22789997 . 
  35. ^ a b Яноушковец, Ян; Хорак, Алеш; Баротт, Кэти Л; Rohwer, Forest L; Килинг, Патрик Дж (2013). «Экологическое распространение кораллов-связанных родственников апикомплексных паразитов» . Журнал ISME . 7 (2): 444–7. DOI : 10.1038 / ismej.2012.129 . PMC 3554414 . PMID 23151646 .  
  36. ^ http://parasite.org.au/wp-content/uploads/2012/01/ASPnewsletterV22.3smaller1.pdf [ требуется полная ссылка ]