Apicomplexa (также называемый Apicomplexia ) большое филюм из паразитических альвеолятов . Большинство из них обладают уникальной формой органелл , состоящей из типа пластиды, называемого апикопластом , и апикальной сложной структуры. Органелла - это приспособление, которое апикомплексан применяет при проникновении в хозяйскую клетку.
Apicomplexa | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
(без рейтинга): | Потогонные |
Клэйд : | ЦАРЬ |
Клэйд : | SAR |
Infrakingdom: | Альвеолаты |
Тип: | Apicomplexa Levine, 1970 [1] [2] |
Классы и подклассы Perkins, 2000 | |
|
Apicomplexa одноклеточные и спорообразующие. Все виды являются облигатными эндопаразитами животных [3], за исключением Nephromyces , симбионта морских животных, первоначально классифицированного как хитридовый гриб. [4] Подвижные структуры, такие как жгутики или ложноножки , присутствуют только на определенных стадиях гамет .
Apicomplexa - это разнообразная группа, в которую входят такие организмы, как кокцидии , грегарины , пироплазмы , гемогрегарины и плазмодии . Заболевания, вызываемые Apicomplexa, включают:
- Бабезиоз ( Бабезия )
- Малярия ( плазмодий )
- Криптоспоридиоз ( Cryptosporidium parvum )
- Циклоспориаз ( Cyclospora cayetanensis )
- Цистоизоспориаз ( Cystoisospora belli (ранее известный как "Isospora Belli"))
- Токсоплазмоз ( Toxoplasma gondii )
Название таксона Apicomplexa происходит от двух латинских слов - вершина (вверху) и complexus (складки) - и относится к набору органелл в спорозоите . Apicomplexa составляют большую часть того, что раньше называлось Sporozoa , группой паразитических простейших, в основном без жгутиков, ресничек или псевдопод. Большинство Apicomplexa подвижны, однако, благодаря использованию механизма скольжения [5], который использует адгезию и небольшие статические двигатели миозина. [6] Другими основными линиями были Ascetosporea (теперь в Rhizaria ), Myxozoa (теперь известно, что это высокопроизводные книдарийные животные ) и Microsporidia (теперь известно, что они произошли от грибов ). Иногда название Sporozoa используется как синоним Apicomplexa, а иногда и как подмножество.
Описание
Тип Apicomplexa содержит всех эукариот с группой структур и органелл, вместе называемых апикальным комплексом . [7] Этот комплекс состоит из структурных компонентов и секреторных органелл , которые необходимы для инвазии клеток- хозяев во время паразитарных стадий жизненного цикла Apicomplexan . [7] Apicomplexa имеют сложные жизненные циклы, включающие несколько стадий и, как правило, подвергаются как бесполому, так и половому воспроизведению . [7] Все Apicomplexa являются облигатными паразитами на протяжении некоторой части своего жизненного цикла, при этом некоторые паразитируют на двух разных хозяевах на их бесполой и половой стадиях. [7]
Помимо консервативного апикального комплекса, Apicomplexa разнообразны морфологически. Различные организмы внутри Apicomplexa, а также разные жизненные стадии для данного апикомплексана могут существенно различаться по размеру, форме и субклеточной структуре. [7] Как и другие эукариоты, Apicomplexa имеет ядро , эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи . [7] Апикомплексы обычно имеют одну митохондрию, а также другую органеллу, происходящую от эндосимбионта, называемую апикопластом, которая поддерживает отдельный кольцевой геном в 35 килобаз (за исключением видов Cryptosporidium и Gregarina niphandrodes, у которых отсутствует апикопласт). [7]
У всех членов этого типа есть инфекционная стадия - спорозоит, который обладает тремя различными структурами в апикальном комплексе. Апикальный комплекс состоит из набора спирально расположенных микротрубочек ( коноид ), секреторного тела ( роттри ) и одного или нескольких полярных колец . Также могут присутствовать дополнительные тонкие электронно-плотные секреторные тела ( микронемы ), окруженные одним или двумя полярными кольцами. Эта структура дает название типу. Следующая группа сферических органелл распределена по всей клетке, а не локализуется в апикальном комплексе и известна как плотные гранулы. Обычно они имеют средний диаметр около 0,7 мкм. Секреция содержимого плотных гранул происходит после инвазии паразита и локализации в паразитофорной вакуоли и сохраняется в течение нескольких минут. [ необходима цитата ]
- Жгутики встречаются только в подвижной гамете. Они направлены назад и различаются числом (обычно от одного до трех).
- Базальные тельца присутствуют. Хотя у гемоспоридий и пироплазмид есть нормальные триплеты микротрубочек в их базальных телах, кокцидии и грегарины имеют девять синглетов.
- В митохондрии имеет трубчатую кристу .
- Центриоли , хлоропласты , эжектильные органеллы и включения отсутствуют.
- Клетка окружена пленкой из трех мембранных слоев (альвеолярная структура), пронизанных микропорами.
Репликация:
- Митоз обычно закрытый, с внутриядерным веретеном; у некоторых видов он открыт на полюсах.
- Деление клеток обычно происходит при шизогонии .
- Мейоз возникает в зиготе .
Мобильность:
Apicomplexans обладают уникальной способностью к скольжению, которая позволяет им проходить через ткани, входить в свои клетки-хозяева и покидать их. Эта способность скольжения стала возможной благодаря использованию спаек и небольших статических миозиновых двигателей. [ необходима цитата ]
Другие общие черты этого типа - отсутствие ресничек, половое размножение, использование микропор для питания и образование ооцист, содержащих спорозоиты в качестве инфекционной формы.
Транспозоны, по-видимому, редки в этом типе, но были идентифицированы у родов Ascogregarina и Eimeria . [8]
Жизненный цикл
У большинства членов есть сложный жизненный цикл, включающий как бесполое, так и половое размножение. Обычно хозяин заражается через активное вторжение паразитов (подобно энтозу ), которые делятся с образованием спорозоитов, которые проникают в его клетки. В конце концов, клетки лопаются, высвобождая мерозоиты , которые заражают новые клетки. Это может происходить несколько раз, пока не появятся гамонты, образующие гаметы, которые сливаются с образованием новых цист. Однако этот базовый паттерн имеет множество вариаций, и многие Apicomplexa имеют более одного хозяина. [ необходима цитата ]
Апикальный комплекс включает пузырьки, называемые рооптриями и микронемами , которые открываются в передней части клетки. Они выделяют ферменты, которые позволяют паразиту проникать в другие клетки. Кончик окружен полосой микротрубочек , называемой полярным кольцом, а среди коноидов также имеется воронка белков тубулина, называемая коноидом. [9] По всей остальной части клетки, за исключением уменьшенного рта, называемого микропорой, мембрана поддерживается пузырьками, называемыми альвеолами, образующими полужесткую пленку. [ необходима цитата ]
Присутствие альвеол и других признаков поместить Apicomplexa среди группы под названием альвеоляты . Некоторые родственные жгутиконосцы, такие как Perkinsus и Colpodella , имеют структуру, аналогичную полярному кольцу, и ранее были включены сюда, но большинство из них, по-видимому, являются более близкими родственниками динофлагеллят . Вероятно, они похожи на общего предка двух групп. [ необходима цитата ]
Еще одно сходство в том , что многие apicomplexan клетки содержат один пластид , называемый apicoplast , в окружении трех или четырех мембран. Считается, что в его функции входят такие задачи, как биосинтез липидов и гема, и он, по-видимому, необходим для выживания. В целом считается, что пластиды имеют общее происхождение с хлоропластами динофлагеллят, и данные указывают на происхождение от красных водорослей, а не от зеленых . [10] [11]
Подгруппы
Внутри этого типа четыре группы: кокцидии, грегарины, гемоспоридианы (или гематозоиды, включая пироплазмы) и мароспоридии. Кокцидии и гематозоиды оказываются относительно близкими родственниками. [12]
Perkinsus , который когда-то считался членом Apicomplexa, был перемещен в новый тип - Perkinsozoa . [13]
Грегарины
Грегарины обычно паразиты кольчатых червей , членистоногих и моллюсков. Они часто находятся в кишечнике хозяина, но могут проникать в другие ткани. В типичном жизненном цикле грегарина трофозоит внутри клетки-хозяина превращается в шизонта. Затем он делится на ряд мерозоитов в результате шизогонии . В мерозоитах высвобождаются лизировать клетки - хозяина, которая , в свою очередь , проникают в другие клетки. В какой-то момент жизненного цикла апикомплекса образуются гаметоциты . Они высвобождаются путем лизиса клеток-хозяев, которые группируются вместе. Каждый гаметоцит образует несколько гамет . Гаметы сливаются с другими, образуя ооцисты . Ооцисты покидают хозяина, чтобы их принял новый хозяин. [ необходима цитата ]
Кокцидианы
В целом кокцидии - паразиты позвоночных . Как и грегарины, они обычно паразиты эпителиальных клеток кишечника, но могут инфицировать другие ткани.
Жизненный цикл кокцидий включает мерогонию, гаметогонию и спорогонию. Хотя он похож на грегарин, он отличается формированием зигот . Некоторые трофозоиты увеличиваются в размерах и становятся макрогаметами , тогда как другие многократно делятся, образуя микрогаметы (анизогамия). Микрогаметы подвижны и должны достичь макрогаметы, чтобы оплодотворить ее. Оплодотворенная макрогамета образует зиготу, которая, в свою очередь, образует ооцисту, которая обычно выделяется из организма. Сизигия, когда она возникает, вовлекает заметно анизогамные гаметы. Жизненный цикл обычно гаплоидный, с единственной диплоидной стадией, происходящей в зиготе, которая обычно недолговечна. [ необходима цитата ]
Основное различие между кокцидиями и грегаринами заключается в гамонтах. В кокцидиях они маленькие, внутриклеточные, без эпимеритов и мукронов . У грегаринов они большие, внеклеточные и обладают эпимеритами или мукронами. Второе различие между кокцидиями и грегаринами также заключается в гамонтах. У кокцидий один гамонт становится макрогаметоцитом, тогда как у грегаринов гамонты дают начало множеству гаметоцитов. [ необходима цитата ]
Гемоспоридии
У гемоспоридий более сложные жизненные циклы, которые чередуются между членистоногим и позвоночным хозяином. Трофозоит паразитирует на эритроцитах или других тканях позвоночного хозяина. Микрогаметы и макрогаметы всегда находятся в крови. Гаметы захватываются насекомыми-переносчиками во время еды кровью. Микрогаметы мигрируют в кишечнике насекомых-переносчиков и сливаются с макрогаметами. Оплодотворенная макрогамета теперь становится оокинетой , которая проникает в тело переносчика. Затем оокинета превращается в ооцисту и делится сначала мейозом, а затем митозом (гаплонический жизненный цикл), давая начало спорозоитам . Спорозоиты выходят из ооцисты и мигрируют внутри тела переносчика в слюнные железы, где они вводятся новому позвоночному хозяину, когда насекомое-переносчик снова питается. [ необходима цитата ]
Мароспорида
Класс Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman и Keeling 2020 - это недавно признанная линия apicomplexans, которая является сестрой Coccidia и Hematozoa. Он определяется как филогенетическая клада, содержащая Aggregata octopiana Frenzel 1885 , Merocystis kathae Dakin, 1911 (обе Aggregatidae, первоначально кокцидии), Rhytidocystis sp. 1 и Rhytidocystis sp. 2 Яноушковец и др. 2019 ( Rhytidocystidae Levine, 1979 , первоначально кокцидии , Agamococcidiorida ) и Margolisiella islandica Kristmundsson et al. 2011 (близкородственный Rhytidocystidae). Мароспориды поражают морских беспозвоночных. Члены этой клады сохраняют пластидные геномы и канонический апикомплексный метаболизм пластид. Однако у мароспоридий на сегодняшний день секвенированы наиболее редуцированные геномы апикопластов, отсутствует каноническая пластидиальная РНК-полимераза, что позволяет по-новому взглянуть на эволюцию редуктивных органелл. [12]
Экология и распространение
Многие из апикомплексных паразитов являются важными патогенами человека и домашних животных. В отличие от бактериальных патогенов, эти апикомплексные паразиты являются эукариотическими и разделяют многие метаболические пути со своими животными-хозяевами. Это чрезвычайно затрудняет разработку терапевтических мишеней - лекарство, которое наносит вред апикомплексному паразиту, также может нанести вред его человеку-хозяину. В настоящее время эффективных вакцин против большинства болезней, вызываемых этими паразитами, нет. Биомедицинские исследования этих паразитов являются сложной задачей, потому что часто бывает трудно, если не невозможно, поддерживать живые культуры паразитов в лаборатории и генетически манипулировать этими организмами. В последние годы для секвенирования генома было выбрано несколько видов апикомплексана . Доступность последовательностей генома дает ученым новую возможность узнать больше об эволюции и биохимических возможностях этих паразитов. Преобладающим источником этой геномной информации является семейство веб-сайтов EuPathDB [14] , которые в настоящее время предоставляют специализированные услуги для видов Plasmodium ( PlasmoDB ), [15] [16] кокцидий ( ToxoDB ), [17] [18] пироплазм ( PiroplasmaDB ). , [19] и виды Cryptosporidium ( CryptoDB ). [20] [21] Одной из возможных мишеней для лекарств является пластида, и на самом деле существующие лекарства, такие как тетрациклины , которые эффективны против апикомплексанов, похоже, действуют против пластиды. [22]
У многих кокцидиоморф есть как промежуточный , так и основной хозяин, и эволюция хозяев в этих группах протекала по-разному и в разное время. Для некоторых кокцидиоморфов первоначальный хозяин стал промежуточным хозяином, тогда как у других он стал окончательным хозяином. В родов Aggregata , Atoxoplasma , Cystoisospora , Schellackia и Toxoplasma , оригинал теперь является окончательным, в то время как в Акиба , Babesiosoma , Babesia , Haemogregarina , Haemoproteus , Hepatozoon , Karyolysus , Leucocytozoon , Plasmodium , Sarcocystis и Theileria , оригинальные хозяева сейчас средний.
Аналогичные стратегии повышения вероятности передачи были разработаны для нескольких родов. Полиэнергидные ооцисты и тканевые цисты обнаружены у представителей отрядов Protococcidiorida и Eimeriida . Гипнозоитов находятся в Karyolysus Растерзать и большинство видов Plasmodium ; трансовариальная передача паразитов происходит в жизненных циклах кариолизов и бабезий .
Горизонтальный перенос генов, по- видимому, произошел на ранней стадии эволюции этого типа с переносом модификатора гистона H4 лизина 20 (H4K20) , KMT5A (Set8), от животного-хозяина к предку apicomplexans. [23] Второй ген - метилтрансфераза H3K36 (Ashr3 в растениях ) - также может переноситься горизонтально. [ необходима цитата ]
Кровавые роды
Внутри Apicomplexa есть три подотряда паразитов: [ необходима цитата ]
- подотряд Adeleorina - восемь родов
- подотряд Haemosporina - все роды этого подотряда
- подотряд Eimeriorina - два рода ( Lankesterella и Schellackia )
В пределах Adelorina есть виды, которые инфицируют беспозвоночных, и другие виды, которые инфицируют позвоночных . Eimeriorina - самый крупный подотряд в этом типе - жизненный цикл включает как половую, так и асексуальную стадии. Бесполые стадии воспроизводятся шизогонией. Мужской гаметоцит производит большое количество гамет, а зигота дает начало ооцисте, что является инфекционной стадией. Большинство из них моноксенны (заражают только одного хозяина), но некоторые являются гетероксенными (жизненный цикл включает два или более хозяина).
Количество семейств в этом более позднем подотряде обсуждается, при этом количество семейств составляет от одного до 20 в зависимости от авторитета, а количество родов составляет от 19 до 25.
Таксономия
История
Первый Apicomplexa простейшее было замечено Левенгук , который в 1674 видел , вероятно , ооцист из Eimeria stiedae в желчном пузыре в виде кролика . Первый описанный вид типа Gregarina ovata в кишечнике уховерток был назван Дюфуром в 1828 году. Он думал, что это особая группа, родственная трематодам , в то время входившим в состав Vermes . [24] С тех пор были идентифицированы и названы многие другие. В течение 1826–1850 гг. Было названо 41 вид и шесть родов Apicomplexa. В 1951–1975 гг. Было добавлено 1873 новых вида и 83 новых рода. [24]
Более старый таксон Sporozoa, включенный в Protozoa , был создан Лейкартом в 1879 году [25] и принят Бючли в 1880 году. [26] На протяжении истории он сгруппировал с нынешним Apicomplexa множество неродственных групп. Например, Кудо (1954) включил в состав Sporozoa виды Ascetosporea ( Rhizaria ), Microsporidia ( Fungi ), Myxozoa ( Animalia ) и Helicosporidium ( Chlorophyta ), а Zierdt (1978) включил род Blastocystis ( Stramenopiles ). [27] Dermocystidium также считался споровым. Не все эти группы имели споры, но все были паразитическими. [24] Тем не менее, другие паразитические или симбиотические одноклеточные организмы также были включены в группы простейших за пределами Sporozoa ( Flagellata , Ciliophora и Sarcodina ), если у них были жгутики (например, многие Kinetoplastida , Retortamonadida , Diplomonadida , Trichomonadida , Hypermastigida ), цилии Balantidium ) или псевдопод (например, Entamoeba , Acanthamoeba , Naegleria ). Если бы у них были клеточные стенки, они также могли бы быть включены в растительный мир между бактериями или дрожжами .
Sporozoa больше не считается биологически значимым, и его использование не рекомендуется [28], хотя некоторые авторы все еще используют его как синоним Apicomplexa. Совсем недавно из Apicomplexa были исключены другие группы, например Perkinsus и Colpodella (теперь в Protalveolata).
Сфера классификации Apicomplexa постоянно меняется, и с тех пор, как она была официально названа в 1970 году, классификация изменилась с течением времени. [1]
К 1987 г. было завершено всестороннее обследование этого типа: всего было названо 4516 видов и 339 родов. Они состояли из: [29] [24]
- Класс Conoidasida
- Подкласс Gregarinasina p.p.
- Отряд Eugregarinorida , насчитывающий 1624 названных вида и 231 названный род.
- Подкласс Coccidiasina p.p.
- Заказать Eucoccidiorida p.p.
- Подотряд Adeleorina p.p
- Группа гемогрегаринов , состоящая из 399 видов и четырех родов.
- Подотряд Eimeriorina , насчитывающий 1771 вид и 43 рода.
- Подотряд Adeleorina p.p
- Заказать Eucoccidiorida p.p.
- Подкласс Gregarinasina p.p.
- Класс Aconoidasida
- Отряд Haemosporida , насчитывающий 444 вида и девять родов.
- Отряд Piroplasmorida , насчитывающий 173 вида и 20 родов.
- Другие минорные группы, пропущенные выше, со 105 видами и 32 родами
Хотя был проведен значительный пересмотр этого типа (отряд Haemosporidia теперь насчитывает 17 родов, а не 9), эти числа, вероятно, все еще приблизительно верны. [ необходима цитата ]
Жак Эзеби (1988)
Жак Эзеби в 1988 г. [30] создал новый класс Haemosporidiasina путем слияния подкласса Piroplasmasina и подотряда Haemospororina .
- Подкласс Gregarinasina (грегарины)
- Подкласс Coccidiasina
- Подотряд Аделеорина (аделеорины)
- Подотряд Eimeriorina (эимериорины)
- Подкласс Haemosporidiasina
- Заказать Achromatorida
- Заказать Chromatorida
Разделение на Achromatorida и Chromatorida, хотя и предлагается по морфологическим причинам, может иметь биологическую основу, поскольку способность хранить гемозоин, по- видимому, возникла только однажды. [31]
Робертс и Янови (1996)
Робертс и Янови в 1996 г. разделили тип на следующие подклассы и подотряды (без классов и порядков): [32]
- Подкласс Gregarinasina (грегарины)
- Подкласс Coccidiasina
- Подотряд Аделеорина (аделеорины)
- Подотряд Eimeriorina (эимериорины)
- Подотряд Haemospororina (гемоспорины)
- Подкласс Piroplasmasina (в piroplasms)
Они образуют следующие пять таксономических групп:
- Грегарины, как правило, паразиты одного хозяина беспозвоночных.
- Аделеорины - это паразиты с одним хозяином беспозвоночных или позвоночных, или паразиты с двумя хозяевами, которые попеременно заражают кроветворных (питающихся кровью) беспозвоночных и кровь позвоночных.
- Эймериорины представляют собой разнообразную группу, которая включает один вид хозяина беспозвоночных, два вида хозяина беспозвоночных, один вид хозяина позвоночных и два вида хозяина позвоночных. Эймериорины часто называют кокцидиями. Этот термин часто используется для обозначения аделеоринов.
- Гемоспорины, часто известные как малярийные паразиты, представляют собой Apicomplexa с двумя хозяевами, которые паразитируют на кровососущих двукрылых мухах и в крови различных четвероногих позвоночных.
- Пироплазмы, в которых представлены все виды, являются паразитами с двумя хозяевами, заражающими клещей и позвоночных.
Перкинс (2000)
Эта схема взята из Perkins et al. [33] Он устарел, так как Perkinsidae с тех пор были признаны сестринской группой динофлагеллят, а не Apicomplexia. Остальная часть схемы кажется действительной:
- Класс Aconoidasida
- Коноид присутствует только в оокинете некоторых видов.
- Заказать Haemosporida
- Макрогамет и микрогамета развиваются отдельно. Сизигий не бывает. Оокинете имеет коноид. У спорозоитов три стенки. Гетероксенный: чередуется между позвоночным хозяином (у которого происходит мерогония) и беспозвоночным хозяином (у которого возникает спорогония). Обычно паразиты крови, передаются кровососущими насекомыми.
- Заказать Piroplasmorida
- Класс Conoidasida
- Подкласс Gregarinasina
- Заказать Archigregarinorida
- Заказать Eugregarinorida
- Подотряд Аделеорина
- Подотряд Eimeriorina
- Заказать Neogregarinorida
- Подкласс Coccidiasina
- Заказать Agamococcidiorida
- Заказать Eucoccidiorida
- Заказать Ixorheorida
- Заказать Protococcidiorida
- Подкласс Gregarinasina
- Класс Perkinsasida
- Заказать Perkinsorida
- Семья Perkinsidae
Название Protospiromonadida было предложено для общего предка Gregarinomorpha и Coccidiomorpha. [34]
Еще одна группа организмов, принадлежащих к этому таксону, - коралликолиды. [35] Они находятся в желудочных полостях коралловых рифов. Их отношения с другими в этом типе еще предстоит установить.
Был идентифицирован другой род - Nephromyces - который, по-видимому, является сестринским таксоном Heamatozoa. [36] Этот род встречается в почечном мешке асцидиевых оболочников молгулид .
Эволюция
Все представители этого типа паразитируют и произошли от свободно живущего предка. Предполагается, что этот образ жизни сформировался во время расхождения динофлагеллят и апикомплексанс. [37] [38] Дальнейшая эволюция этого типа, по оценкам, произошла около 800 миллионов лет назад . [39] Самой древней из сохранившихся кладов считается архигрегарин. [37]
Эти филогенетические отношения редко изучались на уровне подклассов. Гемоспоридии относятся к грегаринам, а пироплазмы и кокцидии - к сестринским группам. [40] Гемоспоридии и пироплазмы, по-видимому, являются сестринскими кладами и более тесно связаны с кокцидиями, чем с грегаринами. [8] Marosporida является сестринской группой Coccidiomorphea. [12]
Myzozoa |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Рекомендации
- ^ а б Левин Н.Д. (1970). «Таксономия спорозоа». J Parasitol . 56 (4, Раздел 2, Часть 1: Приложение: Материалы Второго Международного Конгресса Паразитологов): 208–9. JSTOR 3277701 .
- ^ Левин Н.Д. (май 1971 г.). «Единая терминология для подтипа простейших Apicomplexa». J Eukaryot Microbiol . 18 (2): 352–5. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1971.tb03330.x .
- ^ Ядвига Грабда (1991). Паразитология морских рыб: очерк . ВЧ. п. 8. ISBN 978-0-89573-823-3.
- ^ Saffo MB; Маккой А.М.; Rieken C .; Сламовиц Ч. (2010). «Nephromyces, полезный апикомплексный симбионт морских животных» . Труды Национальной академии наук . 107 (37): 16190–5. Bibcode : 2010PNAS..10716190S . DOI : 10.1073 / pnas.1002335107 . PMC 2941302 . PMID 20736348 .
- ^ Стефан Х.И. Каппе; и другие. (Январь 2004 г.). «Апикомплексная подвижность скольжения и вторжение клеток-хозяев: пересмотр моторной модели» . Тенденции паразитологии . 20 (1): 13–6. CiteSeerX 10.1.1.458.5746 . DOI : 10.1016 / j.pt.2003.10.011 . PMID 14700584 .
- ^ Сибли, LDI (октябрь 2010 г.). «Как паразиты apicomplexan перемещаются в клетки и выходят из них» . Curr Opin Biotechnol . 21 (5): 592–8. DOI : 10.1016 / j.copbio.2010.05.009 . PMC 2947570 . PMID 20580218 .
- ^ Б с д е е г Слапета Дж, Морин-Аделина V (2011). "Apicomplexa, Levine 1970" . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 23 января 2019 .
- ^ а б Темплтон Т.Дж., Эномото С., Чен В.Дж. и др. (Февраль 2010 г.). «Исследование последовательности генома Ascogregarina taiwanensis подтверждает эволюционную принадлежность, но метаболическое разнообразие между Gregarine и Cryptosporidium » . Мол. Биол. Evol . 27 (2): 235–48. DOI : 10.1093 / molbev / msp226 . PMC 2877549 . PMID 19778951 .
- ^ Duszynski, Donald W .; Аптон, Стив Дж .; Диван, Ли (2004-02-21). «Кокцидии мира» . Отделение биологии Университета Нью-Мексико и Отделение биологии Государственного университета Канзаса. Архивировано из оригинальной (онлайн-базы данных) 30 декабря 2010 года . Проверено 4 октября 2006 .
- ^ Патрик Дж. Килинг (2004). «Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–1493. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1481 . PMID 21652304 .
- ^ Ram, Ev; Naik, R; Гангули, М; Хабиб, С. (июль 2008 г.). «Организация ДНК апикопласт-направленным бактериальным гистоноподобным белком Plasmodium falciparum» . Исследования нуклеиновых кислот . 36 (15): 5061–73. DOI : 10.1093 / NAR / gkn483 . PMC 2528193 . PMID 18663012 .
- ^ а б в Матхур, Варша; Kwong, Waldan K .; Хусник, Филип; Ирвин, Николас AT; Кристмундссон, Арни; Гештал, Камино; Фриман, Марк; Килинг, Патрик Дж (18 ноября 2020 г.). «Филогеномика определяет новую основную подгруппу Apicomplexans, Marosporida class nov ., С экстремальным сокращением генома апикопласта» . Геномная биология и эволюция . Издательство Оксфордского университета. 13 (2: evaa244). DOI : 10.1093 / GbE / evaa244 . ISSN 1759-6653 . PMC 7875001 . PMID 33566096 .
- ^ Норен, Фредрик; Моэструп, Эйвинд; Ренштам-Хольм, Анн-Софи (октябрь 1999 г.). «Parvilucifera infectans norén et moestrup gen. Et sp. Nov. (Perkinsozoa phylum nov.): Жгутик паразита, способный убивать токсичные микроводоросли». Европейский журнал протистологии . 35 (3): 233–254. DOI : 10.1016 / S0932-4739 (99) 80001-7 .
- ^ «EuPathDB» . Проверено 2 января 2012 .
- ^ Bahl, A .; Brunk, B .; Crabtree, J .; Фраунхольц, MJ; Gajria, B .; Грант, GR; Ginsburg, H .; Gupta, D .; Киссинджер, JC; Labo, P .; Li, L .; Почтальон, доктор медицины; Милграм, AJ; Пирсон, Д.С. Роос, Д.С. Schug, J .; Стокерт-младший, CJ; Уетзел, П. (2003). «PlasmoDB: ресурс генома плазмодия. База данных, объединяющая экспериментальные и вычислительные данные» . Исследования нуклеиновых кислот . 31 (1): 212–215. DOI : 10.1093 / NAR / gkg081 . PMC 165528 . PMID 12519984 .
- ^ «PlasmoDB» . Проверено 2 января 2012 .
- ^ Киссинджер, JC; Gajria, B .; Li, L .; Полсен, ИТ; Роос, Д.С. (2003). «ToxoDB: доступ к геному Toxoplasma gondii» . Исследования нуклеиновых кислот . 31 (1): 234–236. DOI : 10.1093 / NAR / gkg072 . PMC 165519 . PMID 12519989 .
- ^ «ToxoDB» . Проверено 2 января 2012 .
- ^ «PiroplasmaDB» . Проверено 2 января 2012 .
- ^ Heiges, M .; Wang, H .; Робинсон, Э .; Aurrecoechea, C .; Gao, X .; Калускар, Н .; Rhodes, P .; Wang, S .; He, CZ; Вс, Ы .; Miller, J .; Kraemer, E .; Киссинджер, JC (2006). «CryptoDB: обновление ресурса Cryptosporidium bioinformatics» . Исследования нуклеиновых кислот . 34 (90001): D419 – D422. DOI : 10.1093 / NAR / gkj078 . PMC 1347441 . PMID 16381902 .
- ^ «CryptoDB» . Проверено 2 января 2012 .
- ^ Даль, Эль; Шок, Jl; Shenai, Br; Gut, Дж; Derisi, Jl; Розенталь, П.Дж. (сентябрь 2006 г.). «Тетрациклины специально нацелены на апикопласт малярийного паразита Plasmodium falciparum» . Противомикробные препараты и химиотерапия . 50 (9): 3124–31. DOI : 10,1128 / AAC.00394-06 . PMC 1563505 . PMID 16940111 .
- ^ Кишор С.П., Стиллер Дж. В., Дейч К. В. (2013). «Горизонтальный перенос генов эпигенетического аппарата и эволюция паразитизма у малярийного паразита Plasmodium falciparum и других apicomplexans» . BMC Evol. Биол . 13 : 37. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-37 . PMC 3598677 . PMID 23398820 .
- ^ а б в г Левин Н.Д. (1988). «Прогресс в систематике простейших Apicomplexan». Журнал протозоологии . 35 (4): 518–520. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1988.tb04141.x . PMID 3143826 .
- ^ Лейкарт, Р. (1879). Die menschlichen Parasiten . 1 (2-е изд.). Лейпциг: зима.
- ^ Bütschli, О. (1880-82). «Классы и порядок вещей» доктора Х. Г. Бронна . Эрстерский отряд: простейшие. Abt. I, Sarkodina und Sporozoa, [1] .
- ^ Perez-Cordon, G .; и другие. (2007). «Обнаружение Blastocystis sp. У двустворчатых моллюсков рода Donax » . Rev. Peru Biol . 14 (2): 301–2.
- ^ «Введение в Apicomplexa» . Архивировано 20 апреля 2009 года . Проверено 31 мая 2009 .
- ^ Левин, Н.Д. (1988). Тип простейших Apicomplexa . CRC Press. ISBN 978-0849346538.
- ^ Euzéby, J. (1988). Apicomplexa, 2: Hémosporidioses, Fascicule 1: Plasmodiidés, Haemoproteidés «Piroplasmes» (caractères généraux) . Protozoologie Médicale Comparée. 3 . Фонд Марселя Мерье. ISBN 978-2901773733. OCLC 463445910 .
- ^ Мартинсен Э.С., Перкинс С.Л., Шалл Дж.Дж. (апрель 2008 г.). «Трехгеномная филогения малярийных паразитов (Plasmodium и близкородственные роды): эволюция жизненных особенностей и смены хозяев». Мол. Филогенет. Evol . 47 (1): 261–73. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.11.012 . PMID 18248741 .
- ^ Робертс, Л .; Яновы, Дж. (1996). Основы паразитологии (5-е изд.). Дубюк ИА: Wm. К. Браун. ISBN 978-0697260710. OCLC 33439613 .
- ^ Perkins FO, Barta JR, Clopton RE, Peirce MA, Upton SJ (2000). «Тип Apicomplexa». В Ли JJ, Leedale GF, Bradbury P (ред.). Иллюстрированный справочник по простейшим: организмы, традиционно называемые простейшими, или недавно обнаруженные группы . 1 (2-е изд.). Общество протозоологов. С. 190–369. ISBN 978-1891276224. OCLC 704052757 .
- ^ Крылов М.В. (1992). «[Происхождение гетероксении у спорозоа]». Паразитология . 26 (5): 361–8. PMID 1297964 .
- ^ Квонг, WK; Дель Кампо, Дж; Матур, V; Vermeij, MJA; Килинг, П.Дж. (2019). «Широко распространенный заражающий кораллы апикомплексан с генами биосинтеза хлорофилла». Природа . 568 (7750): 103–107. Bibcode : 2019Natur.568..103K . DOI : 10.1038 / s41586-019-1072-Z . PMID 30944491 . S2CID 92996418 .
- ^ Muñoz-Gómez SA, Durnin K, Eme L, Paight C, Lane CE, Saffo MB, Slamovits CH (2019) Nephromyces представляет собой разнообразную и новую линию Apicomplexa, которая сохранила апикопласты. Геном Биол Эвол
- ^ а б Кувардина О.Н., Леандер Б.С., Алешин В.В., Мыльников А.П., Килинг П.Дж., Симдьянов Т.Г. (ноябрь 2002 г.). «Филогения кольподеллид (Alveolata) с использованием генных последовательностей малых субъединиц рРНК предполагает, что они являются свободноживущей сестринской группой по отношению к apicomplexans». J. Eukaryot. Microbiol . 49 (6): 498–504. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2002.tb00235.x . PMID 12503687 . S2CID 4283969 .
- ^ Леандер Б.С., Килинг П.Дж. (август 2003 г.). «Морфостаз в альвеолярной эволюции». Trends Ecol Evol . 18 (8): 395–402. CiteSeerX 10.1.1.410.9134 . DOI : 10.1016 / S0169-5347 (03) 00152-6 .
- ^ Escalante AA, Ayala FJ (июнь 1995 г.). «Эволюционное происхождение Plasmodium и других Apicomplexa на основе генов рРНК» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 92 (13): 5793–7. Bibcode : 1995PNAS ... 92.5793E . DOI : 10.1073 / pnas.92.13.5793 . PMC 41587 . PMID 7597031 .
- ^ Моррисон Д.А. (август 2009 г.). «Эволюция Apicomplexa: где мы сейчас?». Trends Parasitol . 25 (8): 375–82. DOI : 10.1016 / j.pt.2009.05.010 . PMID 19635681 .
Внешние ссылки
- Бренды, SJ (2000). "Taxonomicon & Systema Naturae" (база данных веб-сайта) . Таксон: Род Cryptosporidium . Амстердам, Нидерланды: Универсальные таксономические службы.
- "Семинар Дэвида Рооса: Биология апикомлексных паразитов" .