Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Язва цитрусовых - это заболевание, поражающее виды цитрусовых, вызываемое бактерией Xanthomonas axonopodis . Инфекция вызывает поражения листьев, стеблей и плодов цитрусовых деревьев, включая лайм, апельсины и грейпфрут. Хотя язвы не вредны для человека, они значительно влияют на жизнеспособность цитрусовых деревьев, вызывая преждевременное опадание листьев и плодов; плод, зараженный язвой, можно есть, но он слишком непригляден для продажи.

Заболевание, которое, как полагают, возникло в Юго-Восточной Азии , становится чрезвычайно стойким, когда оно приживается в определенной местности. Цитрусовые рощи были уничтожены в попытке искоренить болезнь. Бразилия и США в настоящее время [ когда? ] страдает от вспышек язвы.

Биология [ править ]

Xanthomonas axonopodis - палочковидная грамотрицательная бактерия с полярными жгутиками. Бактерия имеет геном длиной около 5 мега пар оснований . Ряд типов язвенных заболеваний цитрусовых вызывается различными патогенами и разновидностями бактерий: [1]

  • Азиатский тип рака (рак А), X. axonopodis pv. citri , вызываемый группой штаммов, первоначально обнаруженных в Азии, является наиболее распространенной и тяжелой формой болезни.
  • Рак B, вызванный группой X. axonopodis pv. aurantifolii , первоначально обнаруженный в Южной Америке, представляет собой болезнь лимонов, лайма , горького апельсина и помело .
  • Рак С, также вызванный штаммами X. axonopodis pv. aurantifolii поражает только лайм и горький апельсин.
  • Штаммы A *, обнаруженные в Омане , Саудовской Аравии , Иране и Индии , заражают только ключевую известь .

Патология [ править ]

Растения, инфицированные язвой цитрусовых, имеют характерные поражения на листьях, стеблях и плодах с выступающими коричневыми, пропитанными водой краями, обычно с желтым ореолом или кольцевым эффектом вокруг поражения. Старые поражения имеют пробковый вид, но во многих случаях все еще сохраняют эффект ореола. Бактерия размножается поражениями на листьях, стеблях и плодах. В очагах поражения сочатся бактериальные клетки, которые при разносе ветром дождем могут распространиться на другие растения в этом районе. Инфекция может распространяться дальше ураганами . Болезнь также может распространяться через зараженное оборудование и при транспортировке инфицированных или явно здоровых растений. Из-за латентного периода болезни растение может казаться здоровым, но на самом деле быть инфицированным.

Бактерии язвы цитрусовых могут проникать через устьица растения или через раны на листьях или других зеленых частях. В большинстве случаев наиболее восприимчивыми считаются молодые листья. Кроме того, поражение, вызванное личинками минера из листьев цитрусовых ( Phyllocnistis citrella ), может быть местом возникновения инфекции. В контролируемых лабораторных условиях симптомы могут появиться через 14 дней после инокуляции чувствительному хозяину. В полевых условиях время появления симптомов и их четкого отличия от других болезней листвы варьируется; это может произойти через несколько месяцев после заражения. Более низкие температуры увеличивают латентный период болезни. Бактерии язвы цитрусовых могут оставаться жизнеспособными в старых поражениях и других поверхностях растений в течение нескольких месяцев.

Язвы цитрусовых на фруктах

Патогенность [ править ]

Xanthomonas axonopodis обладает способностью образовывать биопленку для прикрепления к хозяину. Биопленка - это результат производства внеклеточных полисахаридов ( ксантана ). Биопленка обеспечивает вирулентность и эпифитную выживаемость X. axonopodis pv. citri до развития язвы цитрусовых. Кроме того, бактерии секретируют эффекторы, подобные активаторам транскрипции (TAL), через систему секреции типа III . Эффектор взаимодействует с аппаратом хозяина, чтобы индуцировать транскрипцию генов, регулирующих гормоны растений, таких как гиббереллин и ауксин . [2] [3]

Цикл болезни [ править ]

Xanthomonas axonopodis pv. Citriв течение сезона на зараженном участке, который проявляется в виде язвы на листьях или стеблях. Бактерии сочатся из поражений, когда есть свободная влажность. В дождливую погоду ветровой дождь переносит посевной материал к новым восприимчивым хозяевам. Бактерии заражают новые растения через устьица и раны. Обрезка или изгородь могут разрезать ткани мезофилла, создавая раны, через которые растение может напрямую инфицироваться. Дождь также может вызвать скопление воды на поверхности листьев, образование столбов воды через устьица и распространение инфекции через естественные отверстия. Инфекция может образовываться на фруктах, листве и молодом стебле. Листья и стебли наиболее восприимчивы к инфекции в течение первых шести недель после начала роста. Заражение плодов наиболее вероятно в течение 90 дней после опадания лепестков во время формирования плодов. [4]Различный размер поражений на цитрусовых возникает из-за многократного цикла инфекций и может отражать поражения разного возраста на одном и том же фрукте. [5] [6]

Благоприятные условия окружающей среды [ править ]

Ветровой дождь играет важную роль в распространении X. axonopodis . Считается, что бактерии легко разносятся брызгами дождя и ветра, а количество X. axonopodis снижается после первого случая распространения дождя с ветром. Кроме того, бактерии способствуют теплой погоде. Язвы цитрусовых чаще всего возникают в районах с большим количеством осадков и высокой средней температурой, например во Флориде. Часто язвы появляются быстро осенью, медленно зимой и наиболее быстро в середине или конце весны. [7]

Обнаружение [ править ]

Заболевание можно обнаружить в рощах и на фруктах по появлению высыпаний. Раннее обнаружение имеет решающее значение в условиях карантина. Бактерии можно проверить на патогенность путем инокуляции ими нескольких видов цитрусовых. Дополнительные диагностические тесты (обнаружение антител), определение профиля жирных кислот и генетические процедуры с использованием полимеразной цепной реакции могут быть проведены для подтверждения диагноза и могут помочь идентифицировать конкретный штамм язвы. Клара Х. Хассе определила, что рак цитрусовых не грибкового происхождения, а был вызван бактериальным паразитом. [8] [9] Ее исследование опубликовано в Журнале сельскохозяйственных исследований 1915 года.сыграли важную роль в сохранении цитрусовых культур во многих штатах. [ необходима цитата ]

Восприимчивость [ править ]

Не все виды и разновидности цитрусовых были проверены на наличие язвы цитрусовых. Ему подвержено большинство распространенных видов и сортов цитрусовых. Некоторые виды более восприимчивы, чем другие, в то время как некоторые виды устойчивы к инфекции.

Управление [ править ]

Карантинные меры применяются в районах, где язвы цитрусовых не являются эндемическими или были уничтожены для предотвращения заноса X. axonopodis. С другой стороны, в регионах, где возникает язвенная болезнь цитрусовых, используется Комплексная борьба с вредителями (IPM). Наиболее примечательной особенностью этой программы управления является пересадка чувствительных цитрусовых растений в полевые устойчивые сорта цитрусовых. Помимо использования устойчивых сортов на полях, есть несколько мер, которые принимаются для борьбы с язвой цитрусовых, не вызывающей неурожая. Эти меры можно разделить на три основные категории: исключение, искоренение и санитария. [5] [1]

Исключение [ править ]

Цитрусовые деревья или фрукты из-за пределов страны проверяются на отсутствие бактерий. В соответствии с программой управления, производство XAC ( X. axonopodis ФВ. Citri ) -свободных питомник деревьев для исключения язвой из сада также является обязательным. Поскольку бактерии могут быть занесены из стран со вспышками эндемических язв или язв, строгие ограничения на ввоз цитрусовых введены в страны, выращивающие цитрусовые. Цитрусовые деревья можно будет выращивать на свободных от язв полей, по крайней мере, через год после эффективного искоренения. Места для посадки также выбираются так, чтобы минимизировать благоприятные условия окружающей среды для распространения X. axonopodis.. Например, следует избегать участков с сильным ветром, чтобы уменьшить распространение бактериального инокулята на уязвимые цитрусовые деревья. [5] [1]

Искоренение [ править ]

Как только язва цитрусовых занесена в поле, зараженные деревья удаляются, чтобы остановить дальнейшее распространение бактерий. Например, во Флориде в период с 2000 по 2006 год все цитрусовые деревья в пределах 1 900 футов (580 м) от зараженных деревьев должны были быть уничтожены. [11] В процессе зараженные деревья выкорчевываются и сжигаются. В городских районах деревья вырубают и рубят, а затем выбрасывают на свалки. [5] [1]

Санитария [ править ]

X. axonopodis pv. citri может передаваться механическими средствами, такими как люди и машины. В качестве санитарной меры рабочие цитрусовых садов должны провести тщательную дезинфекцию персонала и оборудования, чтобы предотвратить распространение бактерий из зараженных зон. Инокулят в виде аэрозоля способен вызвать инфекцию в увлажненной листве в зоне распространения бактерий. Транспортные средства также могут быть загрязнены при контакте с влажной листвой. Загрязненное оборудование и машины можно продезинфицировать путем распыления бактерицида. [5] [1]

Распределение и экономическое влияние [ править ]

Считается, что язва цитрусовых возникла в регионе Юго-Восточной Азии и Индии. Сейчас он также присутствует в Японии , Южной и Центральной Африке , на Ближнем Востоке , в Бангладеш , на островах Тихого океана , в некоторых странах Южной Америки и во Флориде . В некоторых регионах мира язва цитрусовых ликвидирована, а в других продолжаются программы ликвидации, но болезнь остается эндемической в ​​большинстве районов, где она появилась. Язва цитрусовых из-за быстрого распространения, высокого потенциала повреждения и воздействия на экспортные продажи и внутреннюю торговлю представляет собой серьезную угрозу для всех регионов выращивания цитрусовых.

Австралия [ править ]

Цитрусовая промышленность является крупнейшим экспортером свежих фруктов в Австралии. В Австралии было три вспышки язвы цитрусовых, и все они были успешно ликвидированы. Заболевание было обнаружено дважды в 1900-х годах на Северной территории и каждый раз искоренено. В 2004 году в центральной части Квинсленда произошла необъяснимая вспышка . Правительство штата и федеральное правительство распорядились уничтожить все коммерческие рощи, все некоммерческие цитрусовые деревья и все местные липовые деревья ( C. glauca ) в окрестностях Emerald , а не пытаться изолировать зараженные деревья. Искоренение было успешным, и фермерам было выдано разрешение на повторную посадку от отдела биобезопасности Департамента первичной промышленности Квинсленда. в начале 2009 года.

Язвы цитрусовых были снова обнаружены в апреле 2018 года и подтверждены в мае 2018 года на Северной территории и в Западной Австралии . [12]

Бразилия [ править ]

Цитрусовые - важная внутренняя и экспортная культура Бразилии. Цитрусовое земледелие является вторым по важности сельскохозяйственным производством в штате Сан-Паулу , крупнейшем регионе производства сладких апельсинов в мире. [13] Более 100 000 рощ находятся в Сан-Паулу, и площадь засаженных цитрусовыми растениями увеличивается. Из примерно 2 миллионов деревьев более 80% представляют собой апельсины одного сорта, а остальные составляют мандариновые и лимонные деревья. Из-за однородности разновидностей цитрусовых, штат пострадал от язвы, что привело к потерям урожая и денежным потерям. В Бразилии вместо того, чтобы уничтожать целые рощи для искоренения болезни, уничтожаются зараженные деревья и деревья в радиусе 30 м; к 1998 году было уничтожено более полумиллиона деревьев.

Соединенные Штаты [ править ]

Язвы цитрусовых были впервые обнаружены в США в 1910 году недалеко от границы Джорджии и Флориды. Впоследствии язва была обнаружена в 1912 году в округе Дейд , на расстоянии более 400 миль (600 км). За пределами Флориды болезнь была обнаружена в штатах Персидского залива и распространилась на север до Южной Каролины . На искоренение этой вспышки язвы цитрусовых ушло более 20 лет, с 1913 по 1931 год на борьбу с ней было потрачено 2,5 миллиона долларов государственных и частных средств - сумма, эквивалентная 28 миллионам долларов в долларах 2000 года. [14] В 26 округах около 257 745 деревьев рощ и 3 093 110 питомников были уничтожены в результате сжигания. Язвы цитрусовых были снова обнаружены на побережье Мексиканского залива во Флориде в 1986 году и объявлены искорененными в 1994 году.

Самая последняя вспышка язвы цитрусовых была обнаружена в округе Майами-Дейд, Флорида , 28 сентября 1995 года Луи Виллио Франсильон, агрономом Министерства сельского хозяйства Флориды. Несмотря на попытки искоренения, к концу 2005 года болезнь была обнаружена во многих местах, далеких от первоначального открытия, например, в Оранж-парке., На расстоянии 315 миль (500 км). В январе 2000 года Министерство сельского хозяйства Флориды приняло политику удаления всех зараженных деревьев и всех цитрусовых деревьев в радиусе 1900 футов от зараженного дерева как в жилых районах, так и в коммерческих рощах. До этой политики уничтожения отдел уничтожил все цитрусовые деревья в пределах 125 футов от зараженного. Программа завершилась в январе 2006 г. после заявления Министерства сельского хозяйства США о том, что искоренение невозможно. [11] [15]

См. Также [ править ]

  • Бактериальный ожог маниоки
  • Клара Х. Хассе

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Готвальд, Т. Р., Грэм, Дж. Х. и Шуберт, Дж. С. (2002). Язвы цитрусовых: возбудитель и его влияние . В сети. Прогресс здоровья растений doi : 10.1094 / PHP-2002-0812-01-RV
  2. ^ Перейра, Андре; Караццолле, Марсело; Абэ, Валерия; Оливейра, Мария; Домингес, Мариан; Сильва, Жаклин; Бенедетти, Селсо (2014). «Идентификация предполагаемых эффекторных мишеней TAL патогенов язвы цитрусовых показывает функциональную конвергенцию, лежащую в основе развития заболевания и защитной реакции» . BMC Genomics . 15 (15): 157. DOI : 10.1186 / 1471-2164-15-157 . PMC  4028880 . PMID  24564253 .
  3. ^ Ригано, Лучано; Сицилиано, Флоренсия; Энрике, Рамон; Сендин, Лорена; Филиппоне, Паула; Торрес, Пабло; Куэста, Джулия; Марано, Мария Роза (2007). «Формирование биопленки, эпифитная пригодность и развитие рака у Xanthomonas axonopodis pv. Citri» . Молекулярные взаимодействия растений и микробов . 10 (20): 1222–1230. DOI : 10.1094 / MPMI-20-10-1222 . PMID 17918624 . 
  4. Das, AK (январь 2003 г.). «Язвы цитрусовых - Обзор» (PDF) . Журнал прикладного садоводства . 5 : 52–60. DOI : 10,37855 / jah.2003.v05i01.15 .
  5. ^ a b c d e Готвальд, Тим Р; Грэм, Джеймс H (2000). «Язвы цитрусовых». Инструктор по охране здоровья растений . DOI : 10,1094 / PHI-I-2000-1002-01 .
  6. ^ Шуберт, Тим С .; и другие. (2001). «Решаем задачу искоренения язвы цитрусовых во Флориде - снова» . Болезнь растений . 85 (4): 340–356. DOI : 10,1094 / pdis.2001.85.4.340 . PMID 30831965 . 
  7. ^ Бок, Клайв Н; Паркер, ЧП; Готвальд, Тим Р. (2005). «Влияние смоделированного ветрового дождя на продолжительность и расстояние распространения Xanthomonas axonopodis pv. Citri с пораженного раком цитрусового дерева» . Болезнь растений . 89 (89): 71–80. DOI : 10,1094 / PD-89-0071 . PMID 30795287 . 
  8. ^ PSEUDOMONAS CITRI, ПРИЧИНА ЦИТРУСОВОГО РАКА (читатель книги archive.org) PSEUDOMONAS CITRI, ПРИЧИНА ЦИТРУСОВОГО РАКА (текстовая версия archive.org) , Клара Хассе, Журнал сельскохозяйственных исследований, 1915-10, Том 4, стр. 97.
  9. ^ ЦИТРУСОВЫЙ РАК , Фредерик Вольф, Журнал сельскохозяйственных исследований, 1916-10, Том 6, стр. 68.
  10. ^ Готвальд, Тим Р .; Грэм, Джеймс Х .; Шуберт, Тимоти С. (2017-08-08). «Цитрусовые язвы: возбудитель и его влияние». Прогресс здоровья растений . 3 : 15. DOI : 10,1094 / PHP-2002-0812-01-с.в. . S2CID 85240202 . 
  11. ^ a b Записка заместителя секретаря Министерства сельского хозяйства США Чака Коннера комиссару Бронсону, заархивированная 25 сентября 2006 г. в Wayback Machine
  12. ^ «Новые правила биобезопасности при язве цитрусовых вступили в силу» . Январь 2013.
  13. ^ Xanthomonas axonopodis pv citri GENOME PROJECT. Архивировано 30 августа 2005 г. в Wayback Machine.
  14. ^ Citrus Canker Служба инспекции здоровья животных и растений
  15. ^ Пресс-релиз Министерства сельского хозяйства и бытовых услуг Флориды, 2006 г. - USDA определяет, что искоренение цитрусовых язв невозможно

Внешние ссылки [ править ]

  • Профиль вида - Citrus Canker ( Xanthomonas axonopodis ) , Национальный информационный центр по инвазивным видам, Национальная сельскохозяйственная библиотека США . Перечисляет общую информацию и ресурсы по Citrus Canker.
  • Электронный источник информации - Citrus Canker , Расширение МФСА Флоридского университета
  • Типовой штамм Xanthomonas axonopodis в Bac Dive - база метаданных по бактериальному разнообразию