книдоцит
Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено из Cnidae )
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Нематоцист» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о субклеточной структуре динофлагеллят, см. Нематоцисты (динофлагелляты) . О плавающей структуре, образованной водорослями, см . Пневматоциста .
Микрофотография Номарского окрашенной рутением в красный цвет нематоцисты Aiptasia pallida , бледной анемоны. Красный краситель окрашивает полианионные белки яда, обнаруженные внутри капсулы этой частично разряженной нематоцисты.

Книдоцит ( также известный как книдобласт или нематоцит ) представляет собой взрывоопасную клетку , содержащую одну гигантскую секреторную органеллу , называемую книдоцистой (также известной как книда ( мн.  cnidae ) или нематоцист ), которая может доставлять жало другим организмам. Наличие этой клетки определяет тип Cnidaria ( кораллы , морские анемоны , гидры , медузы и др.). Cnidae используются для поимки добычи и защиты от хищников. Книдоцит запускает структуру, содержащуютоксин внутри книдоцисты; это ответственно за укусы книдарии.

Структура и функция

Каждый книдоцит содержит органеллу, называемую книдой, книдоцистой, нематоцистой, птихоцистой или спироцистой. Эта органелла состоит из капсулы в форме луковицы, содержащей прикрепленную к ней спиральную структуру полых трубочек. Незрелый книдоцит называют книдобластом или нематобластом. Внешне ориентированная сторона клетки имеет похожий на волосок триггер, называемый книдоцилом, который является механо- и хеморецептором. Когда триггер активируется, ствол канальца книдоцисты выбрасывается, и, в случае пенетрантной нематоцисты, принудительно выталкиваемый каналец проникает в организм-мишень. Этот разряд занимает несколько микросекунд и может достигать ускорения около 40 000 g . [1] [2]Недавние исследования показывают, что этот процесс происходит всего за 700 наносекунд, достигая таким образом ускорения до 5 410 000g . [3] После проникновения токсическое содержимое нематоцисты вводится в организм-мишень, позволяя сидячей книдарии захватить иммобилизованную добычу. Недавно было показано, что у двух видов морских анемонов ( Nematostella vectensis и Anthopleura Elegantissima ) белок нейротоксина типа I Nv1 локализован в клетках эктодермальных желез в щупальцах, рядом с нематоцитами, но не в них. При столкновении с добычей ракообразных нематоциты выделяются и пронзают жертву, а Nv1 массово секретируется во внеклеточную среду соседними клетками железы, что указывает на другой способ проникновения токсинов.[4]

Состав капсулы книдоцитов

Капсула книдоцитов состоит из новых генов, специфичных для Cnidaria, которые объединяют известные белковые домены. Гены миниколлагена являются одним из основных структурных компонентов капсулы. Это очень короткие гены, содержащие характерную последовательность тройной спирали коллагена, а также домены полипролина и домены, богатые цистеином. [5]Тримеры белков миниколлагена собираются через свой терминальный домен, богатый цистеином, образуя высокоорганизованные и жесткие супраструктуры. Полимеры миниколлагена 1 Ncol-1 собираются на внутренней оболочке, в то время как внешняя капсула состоит из полимеризованных белков NOWA (антиген наружной стенки нематоцисты). Нематогалектин, миниколлаген Ncol-15 и хондроитин являются новыми белками, используемыми для построения ствола канальца. При прокалывании книдоцитов новый белок спиналин используется для создания шипов у основания стержня. [6] [7] [8]

Разгрузочный механизм

Механизм разряда нематоцисты

Капсула книдоцита хранит большую концентрацию ионов кальция , которые высвобождаются из капсулы в цитоплазму книдоцита при срабатывании триггера. Это вызывает большой градиент концентрации кальция через плазматическую мембрану книдоцитов. В результате осмотическое давлениевызывает быстрый приток воды в клетку. Это увеличение объема воды в цитоплазме заставляет спиральные канальцы книд быстро выбрасываться. Перед выходом извитые трубочки cnidae находятся внутри клетки в состоянии «наизнанку». Обратное давление, возникающее в результате притока воды в книдоцит вместе с открытием структуры кончика капсулы или крышки, вызывает силовое выворачивание канальца книд, заставляя его выпрямляться, когда он выбегает из клетки с достаточной силой, чтобы пронзить организм-жертва.

Обнаружение добычи

Cnidae - это клетки «одноразового использования», и это требует много энергии. У Hydrozoans для регуляции выделения книдоциты соединены в виде «батарей», содержащих несколько типов книдоцитов, соединенных со вспомогательными клетками и нейронами. Вспомогательные клетки содержат хемосенсоры , которые вместе с механорецептором на книдоците (книдоцил) позволяют только правильному сочетанию раздражителей вызывать выделение, например плавание добычи, и химические вещества, обнаруженные в кутикуле добычи или слизистой ткани. Это предотвращает укус книдарии, хотя отшелушившиеся книды можно заставить стрелять независимо.

Виды книд

У разных книдарий встречается более 30 видов книд. Их можно разделить на следующие группы:

  1. Пенетрант: пенетрант или стенотель является самой большой и самой сложной нематоцистой. При разряде он протыкает кожу или хитиновый экзоскелет жертвы и впрыскивает ядовитую жидкость, гипнотоксин , который либо парализует жертву, либо убивает ее.
  2. Глютинант: липкая поверхность, используемая для прилипания к добыче, называемая птихоцистами и встречающаяся у роющих (трубчатых) актиний, которые помогают создать трубку, в которой живет животное.
  3. Вольвент: Вольвент или десмонема представляет собой небольшую нематоцисту грушевидной формы. Он содержит короткую, толстую, бесхребетную, гладкую и эластичную нитевидную трубку, образующую единую петлю и замкнутую на дальнем конце. При разряде плотно обвивается вокруг добычи. Это самые маленькие нематоцисты. Нить, похожая на лассо, стреляет в жертву и обвивается вокруг клеточного выступа на добыче, который называется спироцистой.

Подтипы книдоцитов могут быть дифференцированно локализованы у животных. У морского анемона Nematostella vectensis большинство его непроникающих липких книдоцитов, спироцитов, находятся в щупальцах, и считается, что они помогают захватывать добычу, прилипая к ней. Напротив, два пенетрантных типа книдоцитов, присутствующих у этого вида, обнаруживают гораздо более широкую локализацию на внешнем эпителиальном слое щупалец и столбца тела, а также на эпителии глотки и внутри брыжейки . [9]

Разнообразие типов книдоцитов коррелирует с расширением и диверсификацией структурных генов книдоцист, таких как гены миниколлагена. [10] Гены миниколлагена образуют компактные генные кластеры в геномах книдарий , предполагая диверсификацию за счет дупликации и субфункционализации генов. Антозои демонстрируют меньшее разнообразие капсул и меньшее количество генов миниколлагена, а медузозойцы имеют большее разнообразие капсул (около 25 типов) и значительно расширенный репертуар генов миниколлагена. [10] У актиний Nematostella vectensis некоторые миниколлагены демонстрируют дифференциальный паттерн экспрессии в разных подтипах книдоцитов. [9] [11]

Развитие книдоцитов

Книдоциты - это клетки одноразового использования, которые необходимо постоянно заменять на протяжении всей жизни животного с разным режимом обновления у разных видов.

Режимы обновления

В полипах Hydra книдоциты дифференцируются из специфической популяции стволовых клеток , интерстициальных клеток (I-клеток), расположенных в колонке тела. Развивающиеся нематоциты сначала подвергаются множественным раундам митоза без цитокинеза , в результате чего образуются гнезда нематобластов с 8, 16, 32 или 64 клетками. После этой фазы расширения нематобласты формируют свои капсулы. Гнезда разделяются на одиночные нематоциты, когда формирование капсулы завершено. [5] Большинство из них мигрируют к щупальцам, где они включаются в аккумуляторные клетки, содержащие несколько нематоцитов и нейронов . Батарейные клетки координируют запуск нематоцитов.

У гидроидной медузы Clytia hemisphaerica нематогенез происходит в основании щупалец, а также в рукоятке . В основании щупалец нематобласты пролиферируют, затем дифференцируются по проксимально-дистальному градиенту , давая начало зрелым нематоцитам в щупальцах через систему конвейерных лент. [12]

Считается, что у Anthozoan морской анемоны Nematostella vectensis нематоциты развиваются по всему животному из эпителиальных предшественников. [13]

Созревание книдоцисты

Нематоциста формируется в результате многоэтапного процесса сборки из гигантской пост-Гольджи-вакуоли. Везикулы из аппарата Гольджи сначала сливаются с первичным пузырьком: зачатком капсулы. Последующее слияние везикул позволяет сформировать трубочку вне капсулы, которая затем инвагинирует в капсулу. Затем ранняя фаза созревания делает возможным формирование длинных рядов колючих шипов на инвагинированных канальцах за счет конденсации спиналиновых белков. Наконец, поздняя стадия созревания приводит к образованию неразряженных капсул под высоким осмотическим давлением за счет синтеза поли-γ-глутамата .в матрицу капсулы. Это захваченное осмотическое давление обеспечивает быстрый разряд нити при срабатывании мощного осмотического шока. [8]

Нематоцистная токсичность

Нематоцисты Chironex fleckeri (400-кратное увеличение)

Нематоцисты — очень эффективное оружие. Было показано, что одной нематоцисты достаточно, чтобы парализовать мелкое членистоногое ( личинка дрозофилы ). Самые смертоносные книдоциты (по крайней мере, для человека) находятся на теле кубомедузы . [14] [15] [16] Один из членов этого семейства, морская оса, Chironex fleckeri , считается «самым ядовитым из известных морских животных», по данным Австралийского института морских наук . Он может причинять человеку мучительную боль, иногда приводящую к смерти. Другие книдарии, такие как медуза Cyanea capillata (« львиная грива », прославившаяся благодаряШерлок Холмс ) или сифонофор Physalia physalis ( португальский военный корабль, «Голубая муха») могут причинять чрезвычайно болезненные, а иногда и смертельные укусы. С другой стороны, скопление морских анемонов может иметь самую низкую интенсивность укуса, возможно, из-за неспособности нематоцист проникать через кожу, создавая ощущение, подобное прикосновению к липким леденцам. Помимо питания и защиты, морские анемоны и колонии кораллов используют книдоциты, чтобы жалить друг друга, чтобы защитить или завоевать пространство. [17]

Яд таких животных, как книдарии, скорпионы и пауки , может быть видоспецифичным. Вещество, слаботоксичное для человека или других млекопитающих, может быть сильно токсичным для естественной добычи или хищников ядовитого животного. Такая специфичность была использована для создания новых лекарственных средств, а также биоинсектицидов и биопестицидов .

Животные типа Ctenophora («морской крыжовник» или «гребенчатое желе») прозрачны и желеобразны, но не имеют нематоцист и безвредны для человека.

Известно, что некоторые виды морских слизней, такие как голожаберные эолиды, подвергаются клептокнидии (в дополнение к клептопластике ), в результате чего организмы хранят нематоцисты переваренной добычи на кончиках своих чешуек.

Смотрите также

  • Cnidosac , мешок, в котором голожаберные эолиды хранят книдоциты своих видов-жертв.

использованная литература

  1. ^ Гольштейн Т .; Тардан П. (1984). «Сверхскоростной анализ экзоцитоза: выброс нематоцист». Наука . 223 (4638): 830–833. Бибкод : 1984Sci...223..830H . doi : 10.1126/science.6695186 . PMID  6695186 .
  2. ^ Касс-Саймон Г.; Скаппатиччи А.А. младший (2002). «Физиология поведения и развития нематоцист» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 80 (10): 1772–1794. DOI : 10.1139/ Z02-135 . Проверено 25 октября 2012 г. .
  3. ^ Нюхтер Тимм; Бенуа Мартин; Энгель Ульрике; Озбек Суат; Гольштейн Томас В. (2006). «Кинетика выброса нематоцист в наносекундном масштабе» . Текущая биология . 16 (9): Р316–Р318. doi : 10.1016/j.cub.2006.03.089 . PMID 16682335 . 
  4. ^ Моран, Йеху; Генихович, Григорий; Гордон, Далия; Винкоп, Стефани; Зенкерт, Клаудия; Озбек, Суат; Технау, Ульрих; Гуревиц, Майкл (07 апреля 2012 г.). «Локализация нейротоксина в клетках эктодермальных желез раскрывает альтернативный механизм доставки яда у морских анемонов» . Труды. Биологические науки . 279 (1732): 1351–1358. doi : 10.1098/rspb.2011.1731 . ISSN 1471-2954 . ПВК 3282367 . PMID 22048953 .   
  5. ^ б Бекманн , Анна; Озбек, Суат (05.06.2012). «Нематоцисты: молекулярная карта стрекательных органелл книдарий» . Международный журнал биологии развития . 56 (6–7–8): 577–582. doi : 10.1387/ijdb.113472ab . ISSN 0214-6282 . PMID 22689365 .  
  6. ^ Шпирер, Эрез; Чанг, Э. Салли; Диамант, Арик; Рубинштейн, Нимрод; Картрайт, Полин; Хьючон, Дороти (29 сентября 2014 г.). «Разнообразие и эволюция миксозойных миниколлагенов и нематогалектинов» . Эволюционная биология BMC . 14 : 205. doi : 10.1186/s12862-014-0205-0 . ISSN 1471-2148 . ПВК 4195985 . PMID 25262812 .   
  7. ^ Баласубраманиан, Пракаш Г.; Бекманн, Анна; Варнкен, Уве; Шнельцер, Мартина; Шулер, Андреас; Борнберг-Бауэр, Эрих; Гольштейн, Томас В.; Озбек, Суат (23 марта 2012 г.). «Протеом нематоцисты гидры» . Журнал биологической химии . 287 (13): 9672–9681. doi : 10.1074/jbc.M111.328203 . ISSN 0021-9258 . ПВК 3323026 . PMID 22291027 .   
  8. ^ б Дэвид, Чарльз Н . ; Узбек, Суат; Адамчик, Патриция; Мейер, Себастьян; Поли, Барбара; Чепмен, Джаррод; Хван, Юнг Шан; Годобори, Такаши; Гольштейн, Томас В. (01 сентября 2008 г.). «Эволюция сложных структур: миниколлагены формируют кишечную нематоцисту». Тенденции в генетике . 24 (9): 431–438. doi : 10.1016/j.tig.2008.07.001 . ISSN 0168-9525 . PMID 18676050 .  
  9. ^ б Зенкерт , Клаудия; Такахаши, Тошио; Диснер, Марк-Оливер; Озбек, Суат (28 июля 2011 г.). «Морфологический и молекулярный анализ Nematostella vectensis Cnidom» . ПЛОС ОДИН . 6 (7): e22725. Бибкод : 2011PLoSO...622725Z . doi : 10.1371/journal.pone.0022725 . ISSN 1932-6203 . ПВК 3145756 . PMID 21829492 .   
  10. ^ а б Халтурин, Константин; Шинзато, Чуя; Халтурина, Мария; Хамада, Маюко; Фудзи, Манабу; Коянаги, Ре; Канда, Миюки; Гото, Хироки; Антон-Эркслебен, Фридерике; Тоёкава, Масая; Тошино, Шо (май 2019 г.). «Геномы медузозой сообщают об эволюции строения тела медуз» . Экология природы и эволюция . 3 (5): 811–822. doi : 10.1038/s41559-019-0853-y . ISSN 2397-334X . PMID 30988488 .  
  11. ^ Себе-Педрос, Арнау; Содемон, Батист; Хомский, Элад; Плесси, Флора; Майе, Мари-Пьер; Ренно, Жюстин; Ло-Ми, Янн; Лифшиц, Авизер; Мукамель, Зохар; Шмутц, Сандрин; Ново, Софи (31 мая 2018 г.). «Разнообразие и регуляция типов книдарийских клеток, выявленные с помощью одноклеточной РНК-Seq всего организма» . Сотовый . 173 (6): 1520–1534.e20. doi : 10.1016/j.cell.2018.05.019 . ISSN 1097-4172 . PMID 29856957 .  
  12. ^ Денкер, Эльза; Мануэль, Майкл; Леклер, Лукас; Ле Гуйадер, Эрве; Рабе, Николя (01 марта 2008 г.). «Упорядоченное прохождение нематогенеза из стволовых клеток через стадии дифференцировки в луковице щупалец Clytia hemisphaerica (Hydrozoa, Cnidaria)» . Биология развития . 315 (1): 99–113. doi : 10.1016/j.ydbio.2007.12.023 . ISSN 1095-564X . PMID 18234172 .  
  13. ^ Бабонис, Лесли С.; Мартиндейл, Марк К. (04 сентября 2017 г.). «PaxA, но не PaxC, необходим для развития книдоцитов у актиний Nematostella vectensis» . ЭвоДево . 8 : 14. doi : 10.1186/s13227-017-0077-7 . ISSN 2041-9139 . ПВК 5584322 . PMID 28878874 .   
  14. ↑ Тибболлс Дж. (Декабрь 2006 г.). «Австралийская ядовитая медуза, синдромы отравления, токсины и терапия». Токсикон . 48 (7): 830–59. doi : 10.1016/j.toxicon.2006.07.020 . PMID 16928389 . 
  15. ^ Бринкман Д., Бернелл Дж. (Ноябрь 2007 г.). «Идентификация, клонирование и секвенирование двух основных белков яда кубомедузы Chironex fleckeri». Токсикон . 50 (6): 850–60. doi : 10.1016/j.toxicon.2007.06.016 . PMID 17688901 . 
  16. ^ Бринкман Д., Бернелл Дж. (Апрель 2008 г.). «Частичная очистка белков цитолитического яда кубомедузы Chironex fleckeri». Токсикон . 51 (5): 853–63. doi : 10.1016/j.toxicon.2007.12.017 . PMID 18243272 . 
  17. ^ "Ютуб" . www.youtube.com . Архивировано из оригинала 09.06.2014 . Проверено 6 апреля 2018 г.

внешняя ссылка

  • Опасные морские животные Северной Австралии: Морская оса Австралийского института морских наук; опасность кубомедузы
  • Фильм о стрельбе нематоцистами
  • Врубель, Дэйв. «Нематоцисты» . JelliesZone. Архивировано из оригинала 30 марта 2010 г. Проверено 14 апреля 2010 г. . {{cite journal}}: Журнал цитирования требует |journal=( помощь )
  • Португальский военный корабль: настоящие истории, настоящие люди, настоящие встречи.
Получено с " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cnidocyte&oldid=1059827398 "
Contribute a better translation