Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Целофиз
Целофиз bauri mount.jpg
Установленный скелет в Кливлендском музее естественной истории
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Coelophysidae
Род:† Coelophysis
Cope , 1889 г.
Типовой вид
† Целофиз баури
Коп, 1887 г.
Разновидность
Синонимы

Coelophysis ( / с ɛ л ɒ х ɪ с ɪ с / seh- МВА --СИС традиционно ; / ˌ с ɛ л oʊ х aɪ с ɪ с / SEL -о- ФГА -sis или / ˌ с я л oʊ е aɪ с ɪ с / СМ -lo- ФГ -sis, Как услышано чаще в последние десятилетия [5] ) является вымерший род из coelophysid тероподовой динозавра , который жил приблизительно 216 до 196 миллионов лет назад во время последней части триасового периода в том, что в настоящее время на юго - западе Соединенных Штатов [6] , а также в ЮАР и Зимбабве. [7]

Целофиз был небольшим, стройным, живущим на земле, двуногим хищником , который мог вырасти до 3 м (9,8 футов) в длину. Это один из самых ранних известных родов динозавров . Разрозненный материал, представляющий сходных животных, был обнаружен по всему миру в некоторых формациях позднего триаса и ранней юры .

В типовой вид С. баури , первоначально данные к роду целюр по Эдвард Коп в 1887 году, был описан последним в 1889. Названия Longosaurus и Rioarribasaurus являются синонимами Coelophysis . Другой род динозавров, мегапнозавр , также считается синонимом. Этот примитивный теропод известен тем, что является одним из самых богатых образцами родов динозавров.

История открытия [ править ]

Знаменитый карьер целофизиса на ранчо призраков , как он выглядит в 2019 году.

Типовой вид Coelophysis, названный в 1887 году, первоначально был назван как вид Coelurus . [8] Эдвард Дринкер Коуп впервые назвал Coelophysis в 1889 году, чтобы назвать новый род, помимо Coelurus и Tanystrophaeus, к которому C. bauri ранее был отнесен к C. bauri , C. willistoni и C. longicollis . [9] Коллекционер окаменелостей- любитель, работавший на Копа, Дэвид Болдуин, нашел первые останки динозавра в 1881 году в формации Чинл на северо-западе Нью-Мексико. [10]В начале 1887 года Коп отнес собранные образцы к двум новым видам: C. bauri и C. longicollis из рода Coelurus . Позже, в 1887 году, Коуп переназначил материал еще одному роду, Tanystrophaeus . Два года спустя, Коуп исправил свою классификацию после осознания различий в позвонках, и назвали Coelophysis с С. баури как вид типа , [9] , который был назван в честь Георга Baur , сравнительный анатом , чьи идеи были похожи на Коуп. [10] [11] Название Coelophysis происходит от греческогослова κοῖλος / koilos (что означает «полый») и φύσις / physis (что означает «форма»), таким образом, «полая форма», которая является ссылкой на полые позвонки. [9] [12] Однако эти первые находки были слишком плохо сохранились, чтобы дать полное представление об этом новом динозавре. В 1947 году Джордж Уитакер, помощник Эдвина Х. Колберта , обнаружил значительное «кладбище» окаменелостей целофиза в Нью-Мексико на ранчо Призраков , недалеко от первоначальной находки. Палеонтолог из Американского музея естественной истории Эдвин Х. Колберт провел всестороннее исследование [13] всех окаменелостей, найденных до этой даты, и отнес их к целофизу.. Экземпляры Ghost Ranch были настолько многочисленны, включая множество хорошо сохранившихся и полностью сочлененных экземпляров, что один из них с тех пор стал диагностическим или типовым образцом для всего рода, заменив исходный, плохо сохранившийся образец. [14]

Два экземпляра Ghost Ranch, сохранившиеся вместе, включая неотип AMNH

"Syntarsus" rhodesiensis был впервые описан Раатом (1969) и отнесен к Podokesauridae . [15] Таксон «Podokesauridae» был заброшен, так как его типовой образец был уничтожен во время пожара, и его больше нельзя сравнивать с новыми находками. На протяжении многих лет палеонтологи относили этот род к Ceratosauridae (Welles, 1984), Procompsognathidae (Parrish, Carpenter, 1986) и Ceratosauria (Gauthier, 1986). В 2004 г. Тыкоски и Роу (2004) сочли «Syntarsus» синонимом Coelophysis . Ezcurra и Novas (2007) и Ezcurra (2007) также пришли к выводу, что «Syntarsus» был синонимом Coelophysis , что является современным научным консенсусом. [16]

Описание [ править ]

Размер C. bauri по сравнению с человеком

Целофизы известны по целому ряду полных ископаемых скелетов вида C. bauri , который был легко сложенным динозавром длиной до 3 метров [17] и более метра высотой в бедрах. Пол (1988) оценил вес изящной формы в 15 кг (33 фунта), а вес устойчивой формы в 20 кг (44 фунта). [18] Целофиз был двуногим плотоядным динозавром-теропод, который был быстрым и проворным бегуном. [19] Несмотря на то, что он был ранним динозавром, эволюция формы тела теропод уже значительно продвинулась по сравнению с такими существами, как Herrerasaurus и Eoraptor . ТорсЦелофиз соответствует основной форме тела теропод, но грудной пояс демонстрирует некоторые интересные особенности: у C. bauri была фуркула (поперечный рычаг), самый ранний известный пример у динозавров. Целофиз также сохраняет наследственное состояние - обладание четырьмя пальцами на руке (манусе). У него было всего три функциональных пальца, четвертый врезался в ладонь. [20]

Целофиз имел узкие бедра, передние конечности, приспособленные для хватания добычи, и узкие лапы. [21] Его шея и хвост были длинными и тонкими. [6] В таз и задние конечности из C. баури также незначительные вариации на плане тероподом тела. У него открытая вертлужная впадина и прямой шарнир на лодыжке, которые определяют Dinosauria. Задние конечности закончились в три носке ноги ( ПЭС ), с поднятым большим пальцем . Хвост имел необычную структуру внутри соединяющегося между собой презигапофиза позвонков, которая образовывала полужесткую решетку, по-видимому, чтобы не дать хвосту двигаться вверх и вниз. [22]

Профиль C. bauri

У целофиза была длинная узкая голова (примерно 270 мм (0,9 фута)) с большими, обращенными вперед глазами, которые обеспечивали стереоскопическое зрение и, как следствие, превосходное восприятие глубины. Rinehart et al. (2004) описали полное склеротическое кольцо, обнаруженное у молоди Coelophysis bauri (образец NMMNH P-4200), и сравнили его с данными о склеротических кольцах рептилий и птиц и пришли к выводу, что целофиз является дневным зрительно ориентированным хищником. [23] Исследование показало, что зрение Coelophysis превосходит зрение большинства ящериц и находится в одном ряду с зрением современных хищных птиц. ГлазаЦелофизы, по-видимому, наиболее близки к таковым у орлов и ястребов, обладая высокой способностью к аккомодации. Данные также свидетельствуют о плохом ночном зрении, что означает, что у этого динозавра был круглый зрачок, а не разделенный. [19]

Целофиз имел удлиненную морду с большими отверстиями, что помогало уменьшить вес черепа, в то время как узкие стойки костей сохраняли структурную целостность черепа. Шея имела ярко выраженный сигмовидный изгиб. Череп известен у Coelophysis bauri, но получить мало данных, потому что череп был раздавлен. [21] В отличие от некоторых других теропод, черепные украшения Coelophysis не располагались в верхней части черепа. На дорсолатеральном крае носовой и слезной костей черепа, прямо над анторбитальным отверстием, присутствовали низкие, выступающие с боков костные гребни . [13]

Отличительные анатомические особенности [ править ]

Диагноз - это изложение анатомических особенностей организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все особенности диагноза также являются аутапоморфиями. Аутапоморфия - это отличительная анатомическая особенность, уникальная для данного организма или группы.

Согласно Ezcurra (2007) и Bristowe and Raath (2004) целофизы можно различить по следующим признакам: отсутствие смещенного рострального отростка верхней челюсти; квадратная кость сильно каудально; небольшое наружное отверстие нижней челюсти, составляющее 9–10% длины нижней челюсти; [24], а переднезадняя длина вентрального слезного отростка превышает 30% его высоты. [25]

Некоторые палеонтологи считают Coelophysis bauri тем же динозавром, что и Coelophysis rhodesiensis (ранее Syntarsus , альтернативно Megapnosaurus ), однако это опровергается следующим: Даунс (2000) пришел к выводу, что C. bauri отличается от C. rhodesiensis длиной шейки матки, проксимальностью и длиной шейки матки. пропорции дистальных частей задних конечностей и анатомия проксимального каудального отдела позвоночника; [26] Tykoski и Rowe (2004) пришли к выводу, что C. bauri отличается от C. rhodesiensis отсутствием ямки у основания носового отростка предчелюстной кости; [21] и Бристоу и Раат (2004) пришли к выводу, чтоC. bauri отличается от C. rhodesiensis более длинным верхнечелюстным зубным рядом. [25]

Классификация [ править ]

Тероподы
Herrerasauridae
 

Стаурикозавр

 
 
 

Herrerasaurus

 
 

Чиндезавр

 
 
 
 
 

Эораптор

 
 
 

Демонозавр

 
 
 

Тава

 
Neotheropoda
Coelophysidae
 

Мегапнозавр

 
 

Целофиз

 
 
 
 

Liliensternus

 
 
 

Зупайзавр

 
 
 

Криолофозавр

 
 
 

Дилофозавр

 
 

Юрские тероподы

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Кладограмма теропод, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Sues et al. , 2011. [27]

Целофиз - отдельная таксономическая единица ( род ), состоящая из двух видов; C. bauri и C. rhodesiensis (последний ранее относился к роду Megapnosaurus ). [1] Два дополнительных первоначально описанных вида, C. longicollis и C. willistoni , теперь считаются синонимами C. bauri . C. rhodesiensis , вероятно, является частью этого родового комплекса и известен из юрского периода на юге Африки. [1] Третий возможный вид - это Coelophysis kayentakatae , ранее относившийся к роду Megapnosaurus . [28][29] На данный момент нет четкого консенсуса.

В начале 1990-х годов велись споры о диагностических характеристиках первых собранных образцов по сравнению с материалом, раскопанным в карьере Ghost Ranch Coelophysis . Некоторые палеонтологи придерживались мнения, что оригинальные образцы не были диагностическими, кроме них самих, и поэтому название C. bauri не могло применяться к каким-либо дополнительным образцам. Поэтому они применили другое имя, Rioarribasaurus , к образцам из карьера Ghost Ranch. [30]

Слепок неотипического образца AMNH FR 7224, Музей Редпат.

Поскольку многочисленные хорошо сохранившиеся экземпляры Ghost Ranch использовались в качестве целофизиса в большей части научной литературы, использование риоаррибазавра было бы очень неудобно для исследователей, поэтому было подано ходатайство о переносе типового экземпляра Coelophysis с плохо сохранившегося оригинала. экземпляр одного из хорошо сохранившихся экземпляров Ранчо Призраков. Это сделало бы Rioarribasaurus определенным синонимом Coelophysis , в частности младшим объективным синонимом. [8] В конце концов, Международная комиссия по зоологической номенклатуре (ICZN) проголосовала за превращение одного из образцов Ghost Ranch в настоящий типовой образец для Coelophysis.и полностью избавиться от имени Rioarribasaurus (объявив его nomen rejectum или «отклоненным именем»), таким образом разрешив путаницу. Таким образом, название Coelophysis стало nomen conservandum («сохраненное имя»). [14]

В ситуации, затрагивающей многие таксоны динозавров, некоторые недавно обнаруженные окаменелости первоначально были классифицированы как новые роды, но могут быть видами Coelophysis . Например, профессор Mignon Talbot «s 1911 открытие [31] , который она назвала Podokesaurus holyokensis , уже давно считаются связанными с Coelophysis , [32] и некоторые современные ученые считают Podokesaurus синонимом Coelophysis . [1] Другой образец из портлендской формации Хартфордского бассейна, который сейчас находится в Бостонском музее науки , также был отнесен к целофизу.. [33] [34] Этот образец состоит из слепков из песчаника лобка, большеберцовой кости, трех ребер и, возможно, позвонка, и, вероятно, был обнаружен в карьере в Мидлтауне, штат Коннектикут. Однако и типовой образец подокезавра, и образец из Мидлтауна сегодня обычно считаются неопределенными тероподами. [35]

Салливан и Лукас (1999) отнесли один образец из исходного материала Coelophysis (AMNH 2706), который, по их мнению, был недавно обнаруженным тероподом, Eucoelophysis . [36] Однако последующие исследования показали , что Eucoelophysis был ошибочно, и на самом деле примитивное, не динозавровое ornithodiran тесно связан с Silesaurus . [37]

Род Syntarsus был назван Раатом в 1969 году в честь типового вида Syntarsus rhodesiensis из Африки, а затем применен к североамериканскому Syntarsus kayentakatae . [15] Он был переименован американским энтомологом доктором Майклом Иви ( Университет штата Монтана в Бозмане ), польским австралийцем доктором Адамом Слипиньски и польским доктором Петром Венгжиновичем (Muzeum Ewolucji Instytutu Zoologii PAN из Варшавы ), тремя учеными, которые открыли это род имя Syntarsus уже было размещено в colydiine жука описано в 1869. [38]Многим палеонтологам не понравилось наименование мегапнозавра , отчасти потому, что от систематиков обычно ожидается, что первоначальным авторам имени будет разрешено исправлять любые ошибки в своей работе. Раат знал об омонимии между динозавром Syntarsus и жуком Syntarsus , но группа, опубликовавшая Megapnosaurus, была убеждена, что Раат умер и, следовательно, не может исправить свою ошибку, и поступила соответственно. Мортимер (2012) указал, что «палеонтологи могли бы отреагировать более позитивно, если бы замещающее название ( Мегапнозавр ) не было шутливым, переводя его как« большая мертвая ящерица ». [39] Йейтс (2005) проанализировал целофиз иMegapnosaurus и пришел к выводу, что эти два рода почти идентичны, и предположил, что Megapnosaurus, возможно, был синонимом Coelophysis . [40] В 2004 году Раат стал соавтором двух статей, в которых утверждал, что мегапнозавр (ранее Syntarsus ) был младшим синонимом Coelophysis . [1] Megapnosaurus был расценен Павла (1988) и Даунс (2000) как к одному роду с Coelophysis . [18] [26] Затем, в 1993 году, Пол предположил, что целофизис следует поместить в мегапнозавра (тогда известного какSyntarsus ), чтобы обойти вышеупомянутую таксономическую путаницу. [41] Даунс (2000) исследовал Camposaurus и пришел к выводу, что это младший синоним Coelophysis из-за его сходства с некоторыми образцами Coelophysis Ghost Ranch. [26] Однако переоценка голотипа Camposaurus Мартином Эскурра и Стивеном Брусатте, опубликованная в 2011 году, выявила пару аутапоморфий в голотипе, что указывает на то, что C. arizonensis не был синонимом C. bauri , хотя он был близким родственником C. rhodesensis . [42]

Палеобиология [ править ]

Кормление [ править ]

Кости скелета C. bauri в Американском музее естественной истории , которые теперь интерпретируются как кости крокодиломорфа

Зубы Coelophysis были типичны для хищных динозавров, лезвийные, загнутые, острые и зазубренные с мелкими зубцами как на переднем, так и на заднем краях. Его зубы показывают, что он был плотоядным, вероятно, охотился на маленьких, похожих на ящериц животных, которые были обнаружены вместе с ним. [43] Он также мог охотиться стаями, чтобы поймать более крупную добычу. [18] Coelophysis bauri имеет примерно 26 зубов на верхнечелюстной кости верхней челюсти и 27 зубов на зубной кости нижней челюсти. [13] Карпентер (2002) исследовал биомеханику передних конечностей теропод и попытался оценить их полезность в борьбе с хищниками. Он пришел к выводу, что передняя конечность целофизабыл гибким и имел хороший диапазон движений, но его костная структура предполагала, что он был сравнительно слабым. «Слабые» передние конечности и маленькие зубы у представителей этого рода предполагали, что Coelophysis охотился на животных, которые были значительно меньше его. Rinehart et al. согласились с тем, что Coelophysis был «охотником на мелкую, быстро движущуюся добычу». [19] Карпентер также выделил три различные модели использования передних конечностей теропод и отметил, что целофизис был «комбинацией хватательно-кладкой» по сравнению с другими динозаврами, которые были «хватателями» или «захватчиками с длинными руками». [44]

Две слепки C. bauri, установленные в Денверском музее природы и науки.

Было высказано предположение, что C. bauri был каннибалом , на основании предполагаемых молодых особей, обнаруженных «внутри» брюшной полости некоторых особей Ghost Ranch. [12] Однако Роберт Дж. Гей показал в 2002 году, что эти образцы были неправильно истолкованы. Несколько экземпляров «молодых целофизид» на самом деле были небольшими рептилиями круротарсана, такими как Hesperosuchus . [45] Позиция Гая была подтверждена в исследовании 2006 года, проведенном Несбиттом и др. [46] В 2009 году были обнаружены новые доказательства каннибализма, когда дополнительная подготовка ранее раскопанного матрикса выявила отрыгивающий материал во рту и вокруг рта целофизов.образец НММНХ П-44551. Этот материал включал фрагменты костей зубов и челюсти, которые Rinehart et al. считается «морфологически идентичным» ювенильному целофизу. [19]

В 2010 году Гей исследовал кости молодых особей, обнаруженных в грудной полости AMNH 7224, и подсчитал, что общий объем этих костей был в 17 раз больше, чем максимальный предполагаемый объем желудка образца Coelophysis . Гей заметил, что общий объем был бы еще больше, если учесть, что на этих костях была плоть. Этот анализ также отметил отсутствие следов зубов на костях, как можно было бы ожидать при удалении плесени, и отсутствие ожидаемой язвы желудочных кислот. Наконец, Гей продемонстрировал, что предполагаемые каннибализированные ювенильные кости были отложены стратиграфически ниже более крупного животного, которое предположительно каннибализировало их. Взятые вместе эти данные позволяют предположить, что целофизыОбразец AMNH 7224 не был каннибалом, и что кости молодых и взрослых особей были найдены в их окончательном положении в результате «случайного наложения особей разного размера». [47]

Поведение упаковки [ править ]

Блок образцов, Музей Нью-Мексико

Обнаружение более 1000 экземпляров Coelophysis в карьере Уитакер на ранчо Призраков показало, что у таких исследователей, как Шварц и Джиллетт, стадное поведение. [48] Существует тенденция рассматривать это массивное скопление животных как свидетельство существования огромных стай Coelophysis, бродящих по земле. [12] Прямых доказательств наличия флокирования не существует; Эти отложения указывают только на то, что большое количество Coelophysis , наряду с другими триасовыми животными, были похоронены вместе. Некоторые из свидетельств тафономии этого участка указывают на то, что эти животные могли быть собраны вместе, чтобы кормить или пить из истощенной водоема или кормиться нерестом.выловили рыбу, а затем погибли в результате катастрофического наводнения [12] [48] или засухи. [12]

Кливлендский музей естественной истории «s Coelophysis блок, первоначально Американский музей естественной истории блока XII , собранных Colbert в 1948 г. [19]

С 30 образцами C. rhodesiensis, обнаруженными вместе в Зимбабве, некоторые палеонтологи предположили, что целофизы действительно были стадными. Опять же, в этом случае нет прямых доказательств стая, и было также высказано предположение, что эти люди также были жертвами внезапных наводнений, поскольку это, кажется, было обычным явлением в тот период. [15] [49] [50]

Рост и половой диморфизм [ править ]

Райнхарт (2009) оценил онтогенетический рост этого рода с использованием данных , полученных от длины его верхней кости ноги ( бедра ) и пришли к выводу , что Coelophysis молодь быстро росла, особенно в течение первого года жизни. [19] Целофизы, вероятно, достигли половой зрелости между вторым и третьим годом жизни и достигли своего полного размера, чуть более 10 футов в длину, к восьмому году жизни. Это исследование выявило четыре различных этапа роста: 1 год, 2 года, 4 года и 7+ лет. [19] Также считалось, что как только они вылупятся, им придется заботиться о себе. [12]

Были идентифицированы две «морфы» Coelophysis : более изящная форма, как в образце AMNH 7223, и немного более устойчивая форма, как в образцах AMNH 7224 и NMMNH P-42200. Пропорции скелета у этих двух форм были разными; [51] грацильная форма имеет более длинный череп, более длинную шею, более короткие передние конечности и сращенные крестцовые нервные шипы; а у крепкой формы более короткий череп, более короткая шея, более длинные передние конечности и несращенные крестцовые нервные отростки. [13] Исторически было выдвинуто множество аргументов в пользу того, что это представляет собой своего рода диморфизм в популяции Coelophysis , вероятно, половой диморфизм . [18][13] [52] [53] Раат согласился, что диморфизм у целофизов подтверждается размером и структурой передней конечности. [52] Rinehart et al. изучили 15 особей и согласились, что две морфы присутствуют даже у молодых особей, и предположили, что половой диморфизм присутствовал в раннем возрасте, до половой зрелости. Райнхарт пришел к выводу, что изящная форма была женской, а устойчивая - мужской, основываясь на различиях в крестцовых позвонках изящной формы, что позволяло более гибко откладывать яйца. [19] Дальнейшее подтверждение этой позиции было предоставлено анализом, показывающим, что каждая морфа составляла 50% популяции, как и следовало ожидать при соотношении полов 50/50. [54]

Однако более поздние исследования показали, что C. bauri и C. rhodesiensis имели сильно различающийся рост между особями, причем некоторые особи были крупнее в незрелой фазе, чем более мелкие взрослые особи в полностью зрелом возрасте; это указывает на то, что предполагаемое присутствие различных морфов - просто результат индивидуальной изменчивости. Этот сильно изменчивый рост, вероятно, был наследником динозавров, но позже утрачен и, возможно, дал таким ранним динозаврам эволюционное преимущество в выживании в суровых экологических условиях. [55]

Воспроизведение [ править ]

Путем составления и анализа базы данных о почти трех десятках птиц и рептилий и сравнения с существующими данными об анатомии Coelophysis Rinehart et al. (2009) сделали следующие выводы. Было подсчитано, что среднее яйцо Coelophysis было 31–33,5 мм в поперечнике и каждая самка откладывала от 24 до 26 яиц в каждой кладке. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что для выкармливания относительно небольших птенцов в течение первого года жизни необходима определенная родительская забота, когда к концу первой стадии роста они достигают 1,5 метров в длину. Coelophysis bauri потратил на размножение столько же энергии, сколько и другие вымершие рептилии своего примерного размера. [19][56]

Палеопатология [ править ]

В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, 14-футовые кости, относящиеся к Coelophysis, были исследованы на наличие признаков стрессового перелома , но не были обнаружены. [57]

У C. rhodesiensis наблюдались зажившие переломы большеберцовой кости и плюсны , но они встречаются очень редко. «Опоры второго крестцового ребра» у одного экземпляра Syntarsus rhodesiensis демонстрировали признаки колеблющейся асимметрии. Колеблющаяся асимметрия является результатом нарушений развития и чаще встречается у популяций, находящихся в состоянии стресса, и, следовательно, может быть информативной о качестве условий, в которых жил динозавр. [58]

Ichnology [ править ]

Grallator из Мидлтауна, Коннектикут

Эдвин Х. Колберт предположил, что следы тероподов, относящиеся к ихногену Grallator , расположенному в долине реки Коннектикут через Коннектикут и Массачусетс, могли быть сделаны целофизом . [59] Следы относятся к супергруппе Ньюарка, относящейся к позднему триасу - ранней юре. На них отчетливо видны пальцы II, III и IV, но не I или V. Это странное состояние для следов их возраста. Считалось, что пальцы короткие и неэффективные, не касаясь земли, когда динозавр шел или бежал. Они думали, что из неопознанных, примитивного ящеротазовые похожи на Coelophysis Дэвида Б. Weishampel и Л. Янг совсем недавно. [60]Остатки скелета, похожие на целофизов , также были найдены в долине, что подтверждает идею о том, что за следы ответственны виды, похожие на целофизов . [61]

Палеосреда [ править ]

Реставрация с изображением гипотетической плетенки и перьев.

Образцы Coelophysis были извлечены из формации Чинл в Нью-Мексико и Аризоне, более известной в карьере Призрачного ранчо (Уитакер) в пачке Рок-Пойнт [19] среди других карьеров в нижележащей пачке Окаменелого леса, отложения которой были датируются примерно 212 миллионами лет назад, что делает их частью среднонорийского яруса позднего триаса. [62] [12]

C. rhodesiensis был обнаружен в формации Верхний Эллиотт в провинциях Кейп и Фри-Стейт в Южной Африке, а также в карьерах с костным слоем реки Читаке в формации Форест-Песчаник в Зимбабве.

Призрачное ранчо было расположено недалеко от экватора более 200 миллионов лет назад и имело теплый, похожий на муссон климат с обильными сезонными осадками. Хайден Карьер, новое место раскопок на ранчо Призраков, Нью-Мексико, дало разнообразную коллекцию ископаемых материалов, которая включала первые свидетельства существования динозавров и менее развитых динозавроморфов того же периода. Открытие указывает на то, что две группы жили вместе в начале триасового периода 235 миллионов лет назад. [63]

Терриен и Фастовски (2001) исследовали палеосреду Coelophysis и других ранних теропод из национального парка Окаменевший лес в Аризоне и определили, что этот род обитает в среде, состоящей из пойм, отмеченных разными сухими и влажными сезонами. В более засушливые времена, когда животные боролись за воду в высыхающих руслах рек, была большая конкуренция. [64]

В верхних частях формации Чинл, где встречается целофиз , динозавры были редкими, пока известны только чиндезавр и демонозавр [65] , а в наземной фауне преобладают другие рептилии, такие как ринхоцефальный Whitakersaurus ; [66] pseudosuchian Revueltosaurus ; [67] aetosaurs десматозух , [67] Typothorax [67] и Heliocanthus ; [67] крокодиломорф Hesperosuchus ; [67] в "rauisuchians" Shuvosaurus, [67] Эффигия [68] и Виварон ; [69] наряду с другими редкими компонентами, такими как динозавровидный Eucoelophysis , [70] и амниот Kraterokheirodon . [67] В водных путях мы находим фитозавра Machaeroprosopus ; [67] архозавроморф Ванклеавеа ; [67] амфибии Apachesaurus [67] и Koskinonodon ; [71] и рыбы Reticulodus , [67] Arganodus [67] иLasalichthyes . [67]

Считается, что формация Верхний Эллиот была древней поймой. Окаменелости prosauropod динозавра массоспондил и игнавузавр были извлечены из свиты верхнего Эллиота, который имеет большинство в мире разнообразной фауны раннеюрских птицетазовых динозавров, в том числе абриктозавра , Fabrosaurus , гетеродонтозавра и Lesothosaurus , среди других. Формация лесных песчаников была палеосредой протозухидных крокодилов, сфенодонтов, динозавров Massospondylus и неопределенных останков прозауроподов. Пол (1988) отметил, что Megapnosaurus rhodesiensisжили среди пустынных дюн и оазисов, охотились на молодых и взрослых прозауроподов. [72]

Тафономия [ править ]

Множество экземпляров, хранящихся так близко друг к другу на ранчо Призраков, вероятно, было результатом внезапного наводнения, которое смыло большое количество целофизов и быстро и одновременно похоронило их. На самом деле, похоже, что такое наводнение было обычным делом в этот период истории Земли, и, действительно, Окаменелый лес в соседней Аризоне является результатом сохранившейся затора из стволов деревьев, которые были захвачены во время одного такого наводнения. Карьер Уитакера на ранчо Призраков считается монотаксическим участком, потому что в нем есть несколько особей одного таксона. Качество сохранности и онтогенный (возрастной) диапазон особей способствовали тому, что Coelophysisодин из самых известных из всех родов. [73] В 2009 г. Rinehart et al. отметили, что в одном случае экземпляры Coelophysis были «смыты в топографический низин с небольшим прудом, где они, вероятно, утонули и были погребены в результате наводнения из близлежащей реки». [19]

30 экземпляров C. rhodesiensis, обнаруженные вместе в Зимбабве, также, вероятно, были результатом внезапного наводнения, которое смыло большое количество Coelophysis и быстро и одновременно похоронило их. [15] [49] [50]

Культурное значение [ править ]

Целофиз был вторым динозавром в космосе после Майазавры ( STS-51-F ). [74] Coelophysis череп из Карнеги Музей естественной истории был на борту космического челнока Индевор миссии STS-89 , когда он покинул атмосферу на 22 января 1998 года он также был доставлен на космическую станцию Мир перед возвращением на Землю. [74] [75]

Coelophysis, которому более 100 лет, является одним из самых известных динозавров в литературе. Он был обозначен как официальная окаменелость штата Нью-Мексико в 1981 году и теперь является логотипом Музея естественной истории Нью-Мексико. [8] [76]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f Бристоу, А. и М. А. Раат (2004). "Молодой целофизоидный череп из ранней юры Зимбабве и синонимия Coelophysis и Syntarsus . (США)". Palaeontologica Africana . 40 (40): 31–41.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  2. ^ a b Каррано, Мэтью Т .; Бенсон, Роджер Би Джей; Сэмпсон, Скотт Д. (2012). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 . 
  3. ^ Несбитт, Стерлинг Дж .; Irmis, Randall B .; Паркер, Уильям Г. (2007). «Критическая переоценка таксонов динозавров позднего триаса Северной Америки» (PDF) . Журнал палеонтологии . 5 (2): 209–243. DOI : 10.1017 / s1477201907002040 . S2CID 28782207 .  
  4. ^ Несбитт, Ирмис и Паркер, 2007. Критическая переоценка таксонов динозавров позднего триаса Северной Америки. Журнал систематической палеонтологии. 5 (2), 209–243.
  5. ^ "RE: Афровенатор произношение" . dml.cmnh.org . Проверено 26 мая 2019 .
  6. ^ a b Гейнс, Ричард М. (2001). Целофиз . Издательская компания АБДО. п. 4. ISBN 978-1-57765-488-9.
  7. ^ Weishampel, Дэвид Б.; и другие. (2004). «Распространение динозавров (ранняя юра, Африка)». В: Weishampel, David B .; Додсон, Питер; и Осмольская, Хальска (ред.): Динозаврия, 2-е, Беркли: Калифорнийский университет Press. Стр. 535–536. ISBN 0-520-24209-2 . 
  8. ^ a b c Colbert, EH; Чариг, Эй Джей; Dodson, P .; Gillette, DD; Остром, JH и Weishampel, DB (1992). « Coelurus bauri Cope, 1887 (в настоящее время Coelophysis bauri ; Reptilia, Saurischia): Предлагаемая замена лектотипа неотипом» (PDF) . Вестник зоологической номенклатуры . 49 (4): 276–279. CS1 maint: uses authors parameter (link)
  9. ^ a b c Cope, ED (1889). «О новом роде триасовых динозавров». Американский натуралист . 23 (271): 621–633. DOI : 10.1086 / 274979 .
  10. ^ a b Glut, DF (1999). Динозавры, Энциклопедия, Приложение 1 . McFarland & Company, Inc. стр. 442. ISBN. 978-0-7864-0591-6.
  11. Перейти ↑ Cope, ED (1887). «Род динозавров Coelurus». Американский натуралист. XXI 5: 367-369.
  12. ^ Б с д е е г Хейнс, Т. & Камера, P. (2007). Полное руководство по доисторической жизни . Книги Светлячка. стр.  70 -71. ISBN 978-1-55407-181-4.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  13. ^ a b c d e Colbert, E. (1989). "Триасовый целофиз динозавров ". Бюллетень музея Северной Аризоны . 57 : 160.
  14. ^ a b Международная комиссия по зоологической номенклатуре (1996). «Мнение 1842: Coelurus bauri Cope, 1887 (в настоящее время Coelophysis bauri ; Reptilia, Saurischia): лектотип заменен неотипом» (PDF) . Вестник зоологической номенклатуры . 53 (2): 142–144.
  15. ^ а б в г Раат (1969). «Новый динозавр целурозавров из лесных песчаников Родезии». Арнольдия Родезия. 4 (28): 1–25.
  16. ^ Tykoski, RS, и Роу, T., 2004, цератозавры, Глава третья: В: Dinosauria, второе издание,редакцией Weishampel, DB, Додсон, P., и Osmolska, H., Калифорнийский университет Press, стр. 47-70.
  17. ^ Schwartz, Hilde L .; Gillette, Дэвид Д. (1994). «Геология и тафономия карьера Coelophysis , формация Chinle верхнего триаса, ранчо Ghost, Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 68 (5): 1118–1130. DOI : 10.1017 / S0022336000026718 . JSTOR 1306181 . 
  18. ^ a b c d Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Саймон и Шустер . п. 260 . ISBN 978-0-671-61946-6.
  19. ^ Б с д е е г ч я J K Райнхарт, LF; Лукас, SG; Heckert, AB; Шпильманн, Дж. А. и Селески, доктор медицины (2009). «Палеобиология Coelophysis bauri (Cope) из карьера Whitaker верхнего триаса (Apachean), Нью-Мексико, с подробным анализом одного блока карьера». Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, бюллетень отдела по делам культуры . 45 : 260.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  20. ^ Rinehart, Ларри Ф .; Лукас, Спенсер Дж .; Хант, Адриан П. (2007). "Фуркулы в позднем триасовом динозавре теропод Coelophysis bauri ". Paläontologische Zeitschrift . 81 (2): 174–180. DOI : 10.1007 / bf02988391 . S2CID 129076419 . 
  21. ^ a b c Tykoski, RS & Rowe, T. (2004). «Цератозаврия»: В: Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х., ред. (6 ноября 2004 г.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 47–70. ISBN 978-0-520-24209-8.
  22. Перейти ↑ Gay, RJ (2001). «Необычная адаптация хвостовых позвонков Coelophysis bauri (Dinosauria: Theropoda)». PaleoBios . 21 : 55.
  23. ^ Райнхарт, LF; Heckert, AB; Лукас, С. Г. и Хант, А. П. (2004). "Склеротическое кольцо позднетриасового тероподного динозавра Coelophysis ". Весеннее собрание Геологического общества Нью-Мексико . 26 : 64.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  24. ^ Ezcurra, MD (2007). «Черепная анатомия целофизоидного теропод Zupaysaurus rougieri из верхнего триаса Аргентины». Историческая биология . 19 (2): 185–202. DOI : 10.1080 / 08912960600861467 . S2CID 129449572 . 
  25. ^ a b Бристоу, А. и Раат, Массачусетс (2004). «Молодой целофизоидный череп из ранней юры Зимбабве и синонимия Coelophysis и Syntarsus » (PDF) . Palaeontologia Africana . 40 : 31–41. ISSN 0078-8554 .  CS1 maint: uses authors parameter (link)
  26. ^ a b c Даунс, А. (2000). « Сравнение Coelophysis bauri и Syntarsus rhodesiensis с комментариями по подготовке и сохранению окаменелостей из карьеров Ghost Ranch Coelophysis»: In: Lucas, SG; Heckert, AB (ред.). «Динозавры Нью-Мексико» . Бюллетень Музея естественной истории Нью-Мексико . 17 : 33–37.
  27. ^ Сьюз, HD; Несбитт, SJ; Берман, Д.С. Хенрици, AC (2011). «Выживший поздно базальный динозавр теропод из позднего триаса Северной Америки» . Труды Королевского общества B . 278 (1723): 3459–3464. DOI : 10.1098 / rspb.2011.0410 . PMC 3177637 . PMID 21490016 .  
  28. ^ "Coelophysoidea" . theropoddatabase.com . Проверено 5 февраля +2016 .
  29. ^ «Изменение лица у Coelophysis bauri и статус мегапнозавра (Syntarsus)» . nmstatefossil.org . Проверено 5 февраля +2016 .
  30. ^ Хант, Адриан П .; Лукас, Спенсер Г. (1991). « Rioarribasaurus , новое имя для позднетриасового динозавра из Нью-Мексико (США)». Paläontologische Zeitschrift . 65 (1/2): 191–198. DOI : 10.1007 / bf02985783 . S2CID 129577216 . 
  31. ↑ Talbot, M. (1911). « Podokesaurus Holyokensis , новый динозавр из триаса в долине Коннектикута» . Американский журнал науки . 4. 31 (186): 469–479. Полномочный код : 1911AmJS ... 31..469T . DOI : 10.2475 / ajs.s4-31.186.469 .
  32. ^ Кольбер, Э. (1964). "Триасовые роды динозавров Podokesaurus и Coelophysis". Американский музей Новитатес . 2168 : 1–12.
  33. ^ Colbert, E .; Бэрд, Д. (1958). «Отливки костей целурозавра из триаса Коннектикутской долины». Американский музей Новитатес . 1901 : 1–11.
  34. ^ Гетти, PR; Буш, AM (2011). «Песочные псевдоморфы костей динозавров: последствия для (не) сохранения скелетного материала четвероногих в бассейне Хартфорд, США». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 302 (3–4): 407–414. Bibcode : 2011PPP ... 302..407G . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2011.01.029 .
  35. ↑ Ольшевский, Г. (1991). «Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869, за исключением продвинутых Crocodylia» (PDF) . Мезозойские меандры 2 : 196.
  36. ^ Салливан, Роберт М .; Лукас, Спенсер Г. (1999). « Eucoelophysis baldwini , новый динозавр-теропод из верхнего триаса Нью-Мексико, и статус исходных типов целофизов ». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (1): 81–90. DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011124 .
  37. ^ Несбитт, Стерлинг Дж .; Irmis, Randall B .; Паркер, Уильям Г. (2007). «Критическая переоценка таксонов динозавров позднего триаса Северной Америки». Журнал систематической палеонтологии . 5 (2): 209–243. DOI : 10.1017 / S1477201907002040 . S2CID 28782207 . 
  38. ^ Ivie, Массачусетс; Lipiński, SA; Węgrzynowicz, P. (2001). "Общие омонимы в Colydiinae (Coleoptera: Zopheridae)". Insecta Mundi . 15 : 63–64.
  39. ^ Мортимер, Микки (2012). "Coelophysoidea" . Архивировано из оригинала 4 мая 2013 года .
  40. Перейти ↑ Yates, AM (2005). «Новый динозавр теропод из ранней юры Южной Африки и его значение для ранней эволюции теропод». Palaeontologia Africana . 41 : 105–122.
  41. Перейти ↑ Paul GS (1993). «Являются ли Syntarsus и теропод Whitetaker одним и тем же родом?»: In: Lucas, SG; Моралес, М. (ред.). «Неморский триас». Бюллетень Музея естественной истории Нью-Мексико . 3 : 397–402.
  42. ^ Ezcurra, MD; Brusatte, SL (2011). «Таксономическая и филогенетическая переоценка раннего динозавра- новонепода Camposaurus arizonensis из позднего триаса Северной Америки» . Палеонтология . 54 (4): 763–772. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2011.01069.x .
  43. ^ Бентон, М. (1993). Поиск фактов о динозаврах и других доисторических животных . Kingfisher Books Ldt. п. 256. ISBN 978-0-86272-949-3.
  44. ^ Карпентер, К. (2002). "Биомеханика передних конечностей нептичьих динозавров-теропод в хищничестве". Senckenbergiana Lethaea . 82 : 59–76. DOI : 10.1007 / bf03043773 . S2CID 84702973 . 
  45. Перейти ↑ Gay, RJ (2002). «Миф о каннибализме у Coelophysis bauri ». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 57А.
  46. ^ Несбитт, SJ; Тернер, А. Х; Эриксон, Г. М.; Норелл М.А. (2006). «Выбор добычи и каннибалистическое поведение у тероподов Coelophysis » . Письма биологии . 22. 2 (4): 611–614. DOI : 10.1098 / RSBL.2006.0524 . PMC 1834007 . PMID 17148302 .  
  47. ^ Гей, RJ (2010a). Заметки о тероподах раннего мезозоя (Первое изд.) . Лулу пресс. С. 9–24. ISBN 978-0-557-46616-0.
  48. ^ a b Schwartz, HL & Gillette, DD (1994). «Геология и тафономия карьера Coelophysis, формация Chinle верхнего триаса, ранчо Ghost, Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 68 (5): 1118–1130. DOI : 10.1017 / S0022336000026718 . JSTOR 1306181 . CS1 maint: uses authors parameter (link)
  49. ^ a b G. Bond, 1965. Некоторые новые ископаемые местонахождения в системе Карроо в Родезии. Арнольдия, Серия разных публикаций, Национальный музей Южной Родезии 2 (11): 1–4
  50. ^ a b М. А. Раат, 1977 г. Анатомия триасового теропод Syntarsus rhodesiensis (Saurischia: Podokesauridae) и рассмотрение его биологии. Кафедра зоологии и энтомологии, Родосский университет, Солсбери, Родезия 1–233
  51. ^ Пол, Грегори С. (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 74 . ISBN 978-0-691-13720-9.
  52. ^ a b Карпентер, К .; Карри, П.Дж. (1990). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 91–105. ISBN 978-0-521-43810-0.
  53. ^ Гей, Р. (2005). «Половой диморфизм в раннеюрских теропод динозавров дилофозавров и сравнение с другими родственными формами»: В: Карпентер, К., изд. (2005). Хищные динозавры . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 277–283. ISBN 978-0-253-34539-4.
  54. ^ Райнхарт, LF; Лукас, SG; Heckert, AB (2001). «Предварительный статистический анализ, определяющий ювенильные, устойчивые и изящные формы триасовых динозавров Coelophysis ». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 : 93A. DOI : 10.1080 / 02724634.2001.10010852 . S2CID 220414868 . 
  55. ^ Гриффин, Коннектикут; Несбитт, SJ (2016). «Аномально высокая вариабельность постнатального развития является наследственной для динозавров, но теряется у птиц» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (51): 14757–14762. Bibcode : 2016PNAS..11314757G . DOI : 10.1073 / pnas.1613813113 . PMC 5187714 . PMID 27930315 .  
  56. ^ Перенасыщение, DF (2012). Динозавры, Энциклопедия, Приложение 7 . McFarland & Company, Inc. стр. 866. ISBN 978-0-7864-4859-3.
  57. ^ Ротшильд, B .; Танке, DH и Ford, TL (2001). «Стресс-переломы теропод и отрывы сухожилий как ключ к активности»: В: Tanke, DH; Карпентер, К., ред. (2001). Мезозойская жизнь позвоночных . Издательство Индианского университета. С. 331–336. ISBN 978-0-253-33907-2.
  58. ↑ Молнар, Р.Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентером, К., Indiana University Press, стр. 337-363.
  59. ^ Колберт, Эдвин Х. (1965). Эпоха рептилий . WW Norton & Company . п. 97 . ISBN 978-0-486-29377-6.
  60. ^ Weishampel, DB; Янг, Л. (1998). Динозавры восточного побережья . Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-5217-6.
  61. ^ "Следы динозавров в долине реки Коннектикут" . Сайт трека динозавров в Нэше и рок-магазин.
  62. ^ Ирмис, Рэндалл Б.; Мундил, Роланд; Марц, Джеффри В .; Паркер, Уильям Г. (15 сентября 2011 г.). «U – Pb датировки высокого разрешения из формации Чинл в верхнем триасе (Нью-Мексико, США) подтверждают диахронный подъем динозавров». Письма о Земле и планетологии . 309 (3–4): 258–267. Bibcode : 2011E и PSL.309..258I . DOI : 10.1016 / j.epsl.2011.07.015 .
  63. ^ Braginetz, Донна (2007). «Новый вид динозавроморф (внизу слева) был среди смешанного сообщества динозавров и динозавроморфов, найденных в карьере Хайдена на ранчо призраков, штат Нью-Мексико, в Американском музее естественной истории . Проверено 31 марта 2013 года .
  64. ^ Therrien, F .; Фастовский, Д.Е. (2000). «Палеообстановка ранних теропод, формация Чинле (поздний триас), Национальный парк Окаменевший лес, Аризона» . ПАЛАИ . 3. 15 (3): 194–211. Bibcode : 2000Palai..15..194T . DOI : 10,1669 / 0883-1351 (2000) 015 <0194: POETCF> 2.0.CO; 2 .
  65. ^ Сьюз, H. -D .; Несбитт, SJ; Берман, Д.С. Хенрици, AC (2011). «Выживший поздно базальный динозавр теропод из позднего триаса Северной Америки» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 278 (1723): 3459–64. DOI : 10.1098 / rspb.2011.0410 . PMC 3177637 . PMID 21490016 .  
  66. ^ Heckert, AB; Лукас, SG; Райнхарт, Л.Ф .; Хант, AP (2008). "Новый род и вид sphenodontian от Духа Ranch Coelophysis Quarry (верхний триас: Apachean), Rock Point Formation, Нью - Мексико, США" . Палеонтология . 51 (4): 827–845. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00786.x .
  67. ^ Б с д е е г ч я J к л м Ирмис, РБ (2005). «Фауна позвоночных в формации Чинл в верхнем триасе в северной Аризоне»: In: Nesbitt, SJ; Паркер, WG; Ирмис, РБ (ред.). «Путеводитель по триасовым образованиям плато Колорадо в северной Аризоне: геология, палеонтология и история» (PDF) . Бюллетень Юго-Западного музея Меса . 9 : 63–88. Архивировано 4 октября 2012 года из оригинального (PDF) . Проверено 2 января 2014 года .
  68. ^ Бенсон, RJ; Brusatte, S .; Clack, J .; Андерсон, Дж .; Деннис-Брайан, К .; Hone, D .; Duffin, C .; Johanson, Z .; Milner, A .; Naish, D .; Parsons, K .; Prothero, D .; Сюй, X. (2012). Доисторическая жизнь . Лондон: Дорлинг Киндерсли. С. 214–215. ISBN 978-0-7566-9910-9.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  69. ^ Эмили Дж. Лесснер; Мишель Р. Стокер; Натан Д. Смит; Алан Х. Тернер; Рэндалл Б. Ирмис; Стерлинг Дж. Несбитт (2016). «Новый rauisuchid (Archosauria, Pseudosuchia) из верхнего триаса (Norian) Нью-Мексико увеличивает разнообразие и временной диапазон клады» . PeerJ . 4 : e2336. DOI : 10,7717 / peerj.2336 . PMC 5018681 . PMID 27651983 .  
  70. ^ Weishampel, DB; Dodson, P .; И Осмольска, Х. (2004). Динозаврия (Второе изд.) . Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 518–521. ISBN 978-0-520-24209-8.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  71. Перейти ↑ Mueller, BD (2007). « Koskinonodon Branson and Mehl, 1929, заменяющее название для озабоченного темноспондила Buettneria Case, 1922». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 225. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [225: KBAMAR] 2.0.CO; 2 .
  72. ^ Пол, GS, 1988, Хищные динозавры мира, полное иллюстрированное руководство: книга Нью-Йоркской академии наук, 464 стр.
  73. ^ Перенасыщение, DF (2006). Динозавры, Энциклопедия, Приложение 4 . McFarland & Company, Inc. стр. 749. ISBN 978-0-7864-2295-1.
  74. ^ а б Чуре, Д. (2009). «Кости динозавра в космосе - это был пиар» . Кливлендский музей естественной истории . Проверено 12 ноября 2011 года .
  75. ^ Паркер, Стив (2003). Динозавры: полное руководство по динозаврам . Книги Светлячка. ISBN 978-1-55297-772-9.
  76. ^ https://geoinfo.nmt.edu/publications/periodicals/earthmatters/17/n2/em_v17_n2.pdf

Внешние ссылки [ править ]

  • Целофиз в каталоге динозавров