Многоклеточный организм


Многоклеточные организмы - это организмы, которые состоят более чем из одной клетки , в отличие от одноклеточных организмов . [1]

Caenorhabditis Элеганс окрашивается , чтобы выделить ядра его клеток.

Все виды животных , наземные растения и большинство грибов многоклеточны, как и многие водоросли , в то время как некоторые организмы являются частично одноклеточными, а частично многоклеточными, как слизистые плесени и социальные амебы, такие как род Dictyostelium . [2] [3]

Многоклеточные организмы возникают по-разному, например, в результате деления клеток или агрегации множества отдельных клеток. [4] [3] Колониальные организмы являются результатом объединения многих идентичных людей в колонию . Однако часто бывает трудно отделить колониальных протистов от настоящих многоклеточных организмов, потому что эти два понятия не отличаются друг от друга; колониальные протисты были названы «многоклеточными», а не «многоклеточными». [5] [6]

Вхождение

Многоклеточность развивалась независимо друг от друга , по крайней мере в 25 раз в эукариот , [7] [8] , а также в некоторых прокариот , как цианобактерий , миксобактериями , актиномицетов , Magnetoglobus multicellularis или Methanosarcina . [3] Однако сложные многоклеточные организмы эволюционировали только в шести эукариотических группах: животные , грибы , бурые водоросли , красные водоросли , зеленые водоросли и наземные растения . [9] Он неоднократно развивался для Chloroplastida (зеленые водоросли и наземные растения), один или два раза для животных, один раз для бурых водорослей, трижды для грибов ( хитридов , аскомицетов и базидиомицетов ) [10] и, возможно, несколько раз для слизистых плесневых грибов и грибов. красные водоросли. [11] Первые доказательства многоклеточности получены от организмов, подобных цианобактериям, которые жили 3–3,5 миллиарда лет назад. [7] Для воспроизводства истинные многоклеточные организмы должны решить проблему регенерации целого организма из половых клеток (например, сперматозоидов и яйцеклеток ), вопрос, который изучается в эволюционной биологии развития . В многоклеточном теле животных развилось значительное разнообразие типов клеток (100–150 различных типов клеток) по сравнению с 10–20 у растений и грибов. [12]

Утрата многоклеточности

В некоторых группах произошла потеря многоклеточности. [13] Грибы преимущественно многоклеточные, хотя ранние расходящиеся клоны в основном одноклеточные (например, Microsporidia ), и у грибов (например, Saccharomycotina , Cryptococcus и других дрожжей ) было много случаев возврата к одноклеточности . [14] [15] Это могло также произойти в некоторых красных водорослях (например, Porphyridium ), но возможно, что они примитивно одноклеточные. [16] Утрата многоклеточности также считается вероятной для некоторых зеленых водорослей (например, Chlorella vulgaris и некоторых Ulvophyceae ). [17] [18] В других группах, как правило, паразитов, произошло снижение многоклеточности по количеству или типам клеток (например, микзозойные , многоклеточные организмы, ранее считавшиеся одноклеточными, вероятно, являются чрезвычайно редкими книдариями ). [19]

Рак

Многоклеточные организмы, особенно долгоживущие животные, сталкиваются с проблемой рака , который возникает, когда клетки не могут регулировать свой рост в рамках нормальной программы развития. Во время этого процесса можно наблюдать изменения морфологии тканей. Рак у животных ( многоклеточные ) часто описывается как потеря многоклеточности. [20] Существует дискуссия о возможности существования рака у других многоклеточных организмов [21] [22] или даже у простейших. [23] Так , например, растительная галла была охарактеризована как опухоли , [24] , но некоторые авторы утверждают , что растения не развиваются раком. [25]

Разделение соматических и половых клеток

В некоторых многоклеточных группах, которые называются вейсманистами , возникло разделение между стерильной линией соматических клеток и линией зародышевых клеток . Однако развитие Weismannist относительно редко (например, позвоночные, членистоногие, Volvox ), поскольку большая часть видов обладает способностью к соматическому эмбриогенезу (например, наземные растения, большинство водорослей, многие беспозвоночные). [26] [27]

"> Воспроизвести медиа
Tetrabaena socialis состоит из четырех клеток.

Одна из гипотез происхождения многоклеточности состоит в том, что группа функционально-специфических клеток агрегировалась в подобную слизню массу, называемую грекс , которая перемещалась как многоклеточная единица. По сути, это то, что делают слизневые формы . Другая гипотеза состоит в том, что примитивная клетка претерпела деление ядра и стала ценоцитом . Затем вокруг каждого ядра (а также клеточного пространства и органелл, занятых в нем) образуется мембрана, в результате чего образуется группа связанных клеток в одном организме (этот механизм наблюдается у дрозофилы ). Третья гипотеза состоит в том, что при разделении одноклеточного организма дочерние клетки не могли разделиться, что привело к скоплению идентичных клеток в одном организме, который впоследствии мог развить специализированные ткани. Это то, что делают эмбрионы растений и животных , а также колониальные хоанофлагелляты . [28] [29]

Поскольку первые многоклеточные организмы были простыми, мягкими организмами без костей, панциря или других твердых частей тела, они плохо сохранились в летописи окаменелостей. [30] Одним из исключений может быть демосубка , которая могла оставить химический след в древних породах. Самые ранние окаменелости многоклеточных организмов включают оспариваемую Grypania spiralis и окаменелости черных сланцев палеопротерозойской формации ископаемых останков B французской группы в Габоне ( Габонионта ). [31] В формации Доушантуо были обнаружены микрофоссилии возрастом 600 миллионов лет с признаками многоклеточности. [32]

До недавнего времени филогенетическая реконструкция проходила через анатомическое (особенно эмбриологическое ) сходство. Это неточно, поскольку живые многоклеточные организмы, такие как животные и растения , удалены от своих одноклеточных предков более чем на 500 миллионов лет назад. Такой ход времени позволяет как дивергентному, так и конвергентному времени эволюции имитировать сходства и накапливать различия между группами современных и вымерших предковых видов. Современная филогенетика использует сложные методы, такие как аллоферменты , сателлитная ДНК и другие молекулярные маркеры, для описания черт, общих между отдаленно родственными линиями. [ необходима цитата ]

Эволюция многоклеточности могла происходить разными способами, некоторые из которых описаны ниже:

Симбиотическая теория

Эта теория предполагает, что первые многоклеточные организмы возникли в результате симбиоза (сотрудничества) разных видов одноклеточных организмов, каждый из которых выполняет разные роли. Со временем эти организмы станут настолько зависимыми друг от друга, что не смогут выжить независимо, что в конечном итоге приведет к объединению их геномов в один многоклеточный организм. [33] Каждый соответствующий организм станет отдельной линией дифференцированных клеток внутри вновь созданного вида.

Этот вид сильно зависимого симбиоза можно часто наблюдать, например, в отношениях между рыбами-клоунами и морскими анемонами Ритерри . В этих случаях крайне сомнительно, что какой-либо вид выживет очень долго, если другой вымрет. Однако проблема этой теории заключается в том, что до сих пор не известно, как ДНК каждого организма может быть включена в один единственный геном, чтобы составить их как единый вид. Хотя теоретически такой симбиоз имел место (например, митохондрии и хлоропласты в клетках животных и растений - эндосимбиоз ), это происходило крайне редко, и даже тогда геномы эндосимбионтов сохранили элемент различия, отдельно реплицируя их ДНК. во время митоза вида-хозяина. Например, два или три симбиотических организма, образующие сложный лишайник , хотя и зависят друг от друга в плане выживания, должны по отдельности воспроизводиться, а затем реформироваться, чтобы снова создать один индивидуальный организм.

Клеточная (синцитиальная) теория

Эта теория утверждает, что один одноклеточный организм с несколькими ядрами мог образовать внутренние мембранные перегородки вокруг каждого из своих ядер. [34] Многие протисты, такие как инфузории или слизевики, могут иметь несколько ядер, что подтверждает эту гипотезу . Однако простого присутствия нескольких ядер недостаточно для подтверждения теории. Множественные ядра инфузорий не похожи друг на друга и имеют четко дифференцированные функции. Макронуклеус обслуживает потребность организма, в то время как микроядерный используются для полового размножения с обменом генетического материала. Слизневые плесени синциции образуются из отдельных амебоидных клеток, как синцитиальные ткани некоторых многоклеточных организмов, а не наоборот. Чтобы считаться верной, эта теория нуждается в наглядном примере и механизме образования многоклеточного организма из уже существующего синцития.

Колониальная теория

Колониальная теория Геккеля (1874 г.) предполагает, что симбиоз многих организмов одного и того же вида (в отличие от симбиотической теории , которая предполагает симбиоз разных видов) привел к появлению многоклеточного организма. По крайней мере, некоторые из них, как предполагается, возникли на суше, многоклеточность возникает за счет разделения и последующего соединения клеток (например, клеточные слизистые плесени ), тогда как для большинства многоклеточных типов (тех, которые развились в водной среде) многоклеточность возникает как следствие разрушения клеток. разделить следующее деление. [35] Механизм образования последней колонии может быть таким же простым, как неполный цитокинез , хотя многоклеточность также обычно считается вовлеченной в клеточную дифференцировку . [36]

ColonialFlagellateHypothesis.png

Преимущество гипотезы колониальной теории состоит в том, что она, как было замечено, происходит независимо в 16 различных типах протоктистана. Например, во время нехватки пищи амеба Dictyostelium объединяется в колонию, которая перемещается как единое целое на новое место. Некоторые из этих амеб затем немного отличаются друг от друга. Другими примерами колониальной организации протистов являются Volvocaceae , такие как Eudorina и Volvox , последний из которых состоит из 500–50 000 клеток (в зависимости от вида), только часть из которых воспроизводится. [37] Например, у одного вида воспроизводятся 25–35 клеток, 8 бесполым и около 15–25 половым путем. Однако часто бывает трудно отделить колониальных простейших от настоящих многоклеточных организмов, поскольку эти два понятия не отличаются друг от друга; колониальные протисты были названы «многоклеточными», а не «многоклеточными». [5]

Теория синзооспор

Некоторые авторы предполагают , что происхождение многоклеточности, по крайней мере , в многоклеточном, произошло из - за переход от временного к пространственной дифференциации клеток , а не через постепенную эволюцию дифференциации клеток, как это было подтверждено в Геккеле «ы теории гастрея . [38]

GK-PID

Около 800 миллионов лет назад [39] небольшое генетическое изменение в одной молекуле, называемой доменом взаимодействия с белками гуанилаткиназы (GK-PID), могло позволить организмам перейти от одного клеточного организма к одной из многих клеток. [40]

Роль вирусов

Недавно было установлено, что гены, заимствованные у вирусов и мобильных генетических элементов (MGE), играют решающую роль в дифференцировке многоклеточных тканей и органов и даже в половом размножении, в слиянии яйцеклеток и сперматозоидов. [41] [42] Такие слитые клетки также участвуют в мембранах многоклеточных животных, таких как те, которые предотвращают проникновение химических веществ через плаценту и разделение тела мозга. [41] Были идентифицированы два вирусных компонента. Первый - это синцитин , полученный из вируса. [43] Второй, идентифицированный в 2007 г., называется EFF1 , он помогает формировать кожу Caenorhabditis elegans , части целого семейства белков FF. Феликс Рей из Института Пастера в Париже построил трехмерную структуру белка EFF1 [44] и показал, что он выполняет работу по связыванию одной клетки с другой при вирусных инфекциях. Тот факт, что все известные слитые молекулы клеток имеют вирусное происхождение, предполагает, что они были жизненно важны для систем межклеточной коммуникации, которые обеспечивали многоклеточность. Без способности слияния клеток могли бы образоваться колонии, но ничего, даже столь сложного, как губка, было бы невозможно. [45]

Гипотеза доступности кислорода

Эта теория предполагает, что кислород, доступный в атмосфере ранней Земли, мог быть ограничивающим фактором для возникновения многоклеточной жизни. [46] Эта гипотеза основана на корреляции между возникновением многоклеточной жизни и повышением уровня кислорода в это время. Это могло произойти после Великого окислительного события (GOE), но до самого последнего повышения уровня кислорода. Миллс [47] приходит к выводу, что количество кислорода, присутствующего во время эдиакарского периода, не является необходимым для сложной жизни и, следовательно, маловероятно, что оно было движущим фактором возникновения многоклеточности.

Гипотеза снежного кома Земли

A Snowball Earth является геологическим событием , когда вся поверхность Земли покрыта снегом и льдом. Самый последний снежок Земля произошла во время Cryogenian периода и состояла из двух глобальных оледенений событий , известных как Sturtian и Marinoan оледенений. Сяо [48] предполагает, что между периодом времени, известным как « Скучный миллиард » и Землей-снежным комом, у простой жизни могло быть время для инноваций и развития, что впоследствии могло привести к эволюции многоклеточности. Гипотеза Земли как снежного кома в отношении многоклеточности предполагает, что кирогенский период в истории Земли мог быть катализатором эволюции сложной многоклеточной жизни. Брокс [49] предполагает, что период между гляцием Стурта и более поздним гляцием Марино позволил планктонным водорослям доминировать в морях, уступив место быстрому разнообразию жизни как для растений, так и для животных. Вскоре после мариноанской эпохи сложная жизнь быстро возникла и разнообразилась в результате так называемого кембрийского взрыва .

Гипотеза хищничества

Гипотеза хищничества предполагает, что для того, чтобы не быть съеденными хищниками, простые одноклеточные организмы развили многоклеточность, что затрудняет их употребление в качестве добычи. Херрон и др. [50]  провели лабораторные эксперименты по эволюции одноклеточной зеленой водоросли C. reinhardtii , используя парамеций в качестве хищника. Они обнаружили, что в присутствии этого хищника C. reinhardtii действительно развивает простые многоклеточные черты.

Многоклеточность позволяет организму превышать пределы размера, обычно налагаемые диффузией : отдельные клетки с увеличенным размером имеют пониженное отношение поверхности к объему и испытывают трудности с поглощением достаточного количества питательных веществ и их транспортировкой по клетке. Таким образом, многоклеточные организмы имеют конкурентное преимущество увеличения размера без ограничений. У них может быть более продолжительная продолжительность жизни, поскольку они могут продолжать жить после смерти отдельных клеток. Многоклеточность также позволяет увеличивать сложность, позволяя дифференцировать типы клеток в одном организме.

Однако вопрос о том, можно ли рассматривать это как преимущества, остается спорным. Подавляющее большинство живых организмов одноклеточные, и даже с точки зрения биомассы одноклеточные организмы гораздо более успешны, чем животные, хотя и не растения. [51] Вместо того, чтобы рассматривать такие черты, как более длительная продолжительность жизни и больший размер, как преимущество, многие биологи рассматривают их только как примеры разнообразия с соответствующими компромиссами.

  • Бактериальная колония
  • Эмбриогенез
  • Фауна Европы
  • Органогенез
  • Одноклеточные организмы

  1. ^ Беккер, Уэйн М .; и другие. (2008). Мир клетки . Пирсон Бенджамин Каммингс . п. 480. ISBN 978-0-321-55418-5.
  2. ^ Чимилески, Скотт; Колтер, Роберто (2017). Жизнь на краю поля зрения: фотографическое исследование микробного мира . Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674975910.
  3. ^ а б в Lyons, Nicholas A .; Кольтер, Роберто (апрель 2015 г.). «Об эволюции бактериальной многоклеточности» . Текущее мнение в микробиологии . 24 : 21–28. DOI : 10.1016 / j.mib.2014.12.007 . ISSN  1879-0364 . PMC  4380822 . PMID  25597443 .
  4. ^ С.М. Миллер (2010). «Вольвокс, хламидомонада и эволюция многоклеточности». Природное образование . 3 (9): 65.
  5. ^ а б Брайан Кейт Холл; Бенедикт Халльгримссон; Монро В. Стрикбергер (2008). Эволюция Стрикбергера: интеграция генов, организмов и популяций (4-е изд.). Холл / Халльгримссон. п. 149 . ISBN 978-0-7637-0066-9.
  6. ^ Адл, Сина; и другие. (Октябрь 2005 г.). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию протистов» . J. Eukaryot. Microbiol . 52 (5): 399–451. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873 . S2CID  8060916 .
  7. ^ а б Гросберг, РК; Стратманн, Р.Р. (2007). "Эволюция многоклеточности: незначительный важный переход?" (PDF) . Annu Rev Ecol Evol Syst . 38 : 621–654. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.36.102403.114735 .
  8. ^ Парфри, LW; Лар, DJG (2013). «Многоклеточность возникала несколько раз в эволюции эукариот» (PDF) . BioEssays . 35 (4): 339–347. DOI : 10.1002 / bies.201200143 . PMID  23315654 . S2CID  13872783 .
  9. ^ http://public.wsu.edu/~lange-m/Documnets/Teaching2011/Popper2011.pdf
  10. ^ Никлас, KJ (2014). «Эволюционно-эволюционные истоки многоклеточности». Являюсь. J. Bot . 101 (1): 6–25. DOI : 10,3732 / ajb.1300314 . PMID  24363320 .
  11. ^ Боннер, Джон Тайлер (1998). «Истоки многоклеточности» (PDF) . Интегративная биология . 1 (1): 27–36. DOI : 10.1002 / (SICI) 1520-6602 (1998) 1: 1 <27 :: AID-INBI4> 3.0.CO; 2-6 . ISSN  1093-4391 . Архивировано 8 марта 2012 года.CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  12. Перейти ↑ Margulis, L. & Chapman, MJ (2009). Царства и владения: иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле ([4-е изд.]. Ред.). Амстердам: Academic Press / Elsevier. п. 116.
  13. ^ Серавин Л.Н. (2001) Принцип встречной морфологической эволюции и его значение для построения мегасистемы простейших и других эукариот. Протистология 2: 6–14, [1] .
  14. ^ Parfrey, LW & Лар, DJG (2013), стр. 344.
  15. ^ Медина, М .; Коллинз, АГ; Тейлор, JW; Валентин, JW; Липпс, JH; Зеттлер, Л.А. Амарал; Согин, М.Л. (2003). «Филогения Opisthokonta и эволюция многоклеточности и сложности у грибов и Metazoa» . Международный журнал астробиологии . 2 (3): 203–211. Bibcode : 2003IJAsB ... 2..203M . DOI : 10.1017 / s1473550403001551 .
  16. ^ Секбах, Джозеф, Чепмен, Дэвид Дж. [Ред.]. (2010). Красные водоросли в эпоху генома . Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: Springer, p. 252, [2] .
  17. ^ Cocquyt, E .; Verbruggen, H .; Leliaert, F .; Де Клерк, О. (2010). «Эволюция и цитологическая диверсификация зеленых водорослей (Ulvophyceae)» . Мол. Биол. Evol . 27 (9): 2052–2061. DOI : 10.1093 / molbev / msq091 . ISSN  0737-4038 . PMID  20368268 .
  18. ^ Рихтер, Дэниел Джозеф: Содержание генов различных хоанофлагеллят проливает свет на происхождение животных , 2013.
  19. ^ «Миксозоа» . tolweb.org . Проверено 14 апреля 2018 года .
  20. ^ Дэвис, PCW; Лайнуивер, СН (2011). «Раковые опухоли как Metazoa 1.0: выявление генов древних предков» . Физическая биология . 8 (1): 015001. Bibcode : 2011PhBio ... 8a5001D . DOI : 10.1088 / 1478-3975 / 8/1/015001 . PMC  3148211 . PMID  21301065 .
  21. ^ Рихтер, DJ (2013), стр. 11.
  22. ^ Гаспар, Т .; Hagege, D .; Kevers, C .; Penel, C .; Crèvecoeur, M .; Engelmann, I .; Greppin, H .; Фойдарт, JM (1991). «Когда тератомы растений превращаются в рак в отсутствие патогенов». Physiologia Plantarum . 83 (4): 696–701. DOI : 10.1111 / j.1399-3054.1991.tb02489.x .
  23. ^ Lauckner, G. (1980). Заболевания простейших. В кн . : Болезни морских животных . Кинне, О. (ред.). Vol. 1, стр. 84 , John Wiley & Sons, Чичестер, Великобритания.
  24. ^ Райкер, AJ (1958). «Опухоли растений: Введение» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 44 (4): 338–9. Полномочный код : 1958PNAS ... 44..338R . DOI : 10.1073 / pnas.44.4.338 . PMC  335422 . PMID  16590201 .
  25. ^ Doonan, J .; Хант, Т. (1996). «Клеточный цикл. Почему растения не болеют раком?» . Природа . 380 (6574): 481–2. DOI : 10.1038 / 380481a0 . PMID  8606760 . S2CID  4318184 .
  26. Перейти ↑ Ridley M (2004) Evolution, 3rd edition. Блэквелл Паблишинг, стр. 295-297.
  27. ^ Никлас, KJ (2014) Эволюционно-развитие происхождения многоклеточности .
  28. ^ Fairclough, Stephen R .; Дайел, Марк Дж .; Кинг, Николь (26 октября 2010 г.). «Многоклеточное развитие хоанофлагеллат» . Текущая биология . 20 (20): R875 – R876. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.09.014 . PMC  2978077 . PMID  20971426 .
  29. ^ В одноклеточном хищнике, ключи к рождению животного царства
  30. ^ AH Knoll, 2003. Жизнь на молодой планете . Издательство Принстонского университета. ISBN  0-691-00978-3 (твердая обложка), ISBN  0-691-12029-3 (мягкая обложка). Отличная книга по ранней истории жизни, очень доступная неспециалисту; включает обширные обсуждения ранних подписей, окаменелости и организации жизни.
  31. ^ Эль-Альбани, Абдерразак; и другие. (1 июля 2010 г.). «Крупные колониальные организмы с координированным ростом в насыщенных кислородом средах 2,1 млрд лет назад». Природа . 466 (7302): 100–104. Bibcode : 2010Natur.466..100A . DOI : 10,1038 / природа09166 . ISSN  0028-0836 . PMID  20596019 . S2CID  4331375 .
  32. ^ Chen, L .; Xiao, S .; Pang, K .; Чжоу, C .; Юань, X. (2014). «Дифференциация клеток и разделение зародыша и сомы в окаменелостях эдиакарских животных, подобных эмбрионам». Природа . 516 (7530): 238–241. Bibcode : 2014Natur.516..238C . DOI : 10,1038 / природа13766 . PMID  25252979 . S2CID  4448316 .
  33. ^ Маргулис, Линн (1998). Симбиотическая планета: новый взгляд на эволюцию . Нью-Йорк: Основные книги . п. 160. ISBN 978-0-465-07272-9.
  34. ^ Hickman CP, Hickman FM (8 июля 1974 г.). Интегрированные принципы зоологии (5-е изд.). Мосби . п. 112. ISBN 978-0-8016-2184-0.
  35. ^ Wolpert, L .; Сатмари, Э. (2002). «Многоклеточность: эволюция и яйцо». Природа . 420 (6917): 745. Bibcode : 2002Natur.420..745W . DOI : 10.1038 / 420745a . PMID  12490925 . S2CID  4385008 .
  36. ^ Кирк, DL (2005). «Программа из двенадцати шагов для развития многоклеточности и разделения труда». BioEssays . 27 (3): 299–310. DOI : 10.1002 / bies.20197 . PMID  15714559 .
  37. ^ AlgaeBase. Вольвокс Линней, 1758: 820.
  38. ^ Михайлов К.В., Константинова А.В., Никитин М.А., Трошин П.В., Русин Л., Любецкий В., Панчин Ю., Мыльников А.П., Мороз Л.Л., Кумар С., Алеошин В.В. (2009). Происхождение Metazoa: переход от временной к пространственной дифференцировке клеток. Bioessays , 31 (7), 758–768, [3] Архивировано 5 марта 2016 г. в Wayback Machine .
  39. ^ Эрвин, Дуглас Х. (9 ноября 2015 г.). «Ранняя жизнь многоклеточных: дивергенция, окружающая среда и экология» . Фил. Пер. R. Soc. B . 370 (+20150036): 20150036. DOI : 10.1098 / rstb.2015.0036 . PMC  4650120 . PMID  26554036 .
  40. ^ Циммер, Карл (7 января 2016 г.). «Генетический переворот помог организмам перейти от одной клетки ко многим» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 7 января +2016 .
  41. ^ a b Евгений В. Кунин: Вирусы и мобильные элементы как движущие силы эволюционных переходов . В: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci., 2016, 19 августа, DOI: 10.1098 / rstb.2015.0442
  42. ^ Рафи Letzter: Древний Вирус может нести ответственность за человеческое сознание , в: Живая Наука, 2 февраля 2018
  43. Mi S1, Lee X, Li X, Veldman GM, Finnerty H, Racie L, LaVallie E, Tang XY, Edouard P, Howes S, Keith JC Jr, McCoy JM: Синцитин - это плененный ретровирусный белок оболочки, участвующий в плацентарной активности человека. морфогенез . В природе. 2000 17 февраля; 403 (6771): 785-789. DOI: 10,1038 / 35001608 , PMID  10693809
  44. ^ Jamin, M, H Raveh-Barak, B Podbilewicz, FA Rey et al. (2014) «Структурные основы слияния эукариотических клеток и клеток» (Cell, Volume 157, Issue 2, 10 апреля 2014 г.), страницы 407–419, doi: 10.1016 / j.cell.2014.02.020
  45. ^ Слезак, Майкл (2016), «Нет вирусов? Ни кожи, ни костей» (New Scientist, № 2958, 1 марта 2014 г.), стр. 16
  46. ^ Нурсалл-младший (апрель 1959 г.). «Кислород как предпосылка происхождения Metazoa» . Природа . 183 (4669): 1170–1172. Bibcode : 1959Natur.183.1170N . DOI : 10.1038 / 1831170b0 . ISSN  1476-4687 . S2CID  4200584 .
  47. ^ Фрезы, DB; Ward, LM; Jones, C .; Sweeten, B .; Forth, M .; Treusch, AH; Кэнфилд, Германия (18 февраля 2014 г.). «Потребность в кислороде самых ранних животных» . Труды Национальной академии наук . 111 (11): 4168–4172. Bibcode : 2014PNAS..111.4168M . DOI : 10.1073 / pnas.1400547111 . ISSN  0027-8424 . PMC  3964089 . PMID  24550467 .
  48. ^ Лайонс, Тимоти У .; Дрозер, Мэри Л .; Lau, Kimberly V .; Портер, Сюзанна М .; Сяо, Шухай; Тан, Цин (28.09.2018). «После скучного миллиарда и до того, как миллионы замерзают: закономерности эволюции и нововведения в период Тони» . Новые темы наук о жизни . 2 (2): 161–171. DOI : 10.1042 / ETLS20170165 . ЛВП : 10919/86820 . ISSN  2397-8554 . PMID  32412616 .
  49. ^ Brocks, Jochen J .; Джарретт, Эмбер Дж. М.; Сирантуан, Ева; Хальманн, Кристиан; Хосино, Ёске; Лиянаге, Тарика (август 2017 г.). «Возникновение водорослей в криогенных океанах и появление животных» . Природа . 548 (7669): 578–581. Bibcode : 2017Natur.548..578B . DOI : 10.1038 / nature23457 . ISSN  1476-4687 . PMID  28813409 . S2CID  205258987 .
  50. ^ Херрон, Мэтью Д.; Борин, Джошуа М .; Boswell, Jacob C .; Уокер, Джиллиан; Чен, И.-Чен Кимберли; Knox, Charles A .; Бойд, Маргрет; Розенцвейг, Франк; Рэтклифф, Уильям К. (20 февраля 2019 г.). «De novo истоки многоклеточности в ответ на хищничество» . Научные отчеты . 9 (1): 2328. Bibcode : 2019NatSR ... 9.2328H . DOI : 10.1038 / s41598-019-39558-8 . ISSN  2045-2322 . PMC  6382799 . PMID  30787483 .
  51. ^ Бар-Он, Йинон М .; Филлипс, Роб; Майло, Рон (19.06.2018). «Распределение биомассы на Земле» . PNAS . 115 (25): 6506–6511. DOI : 10.1073 / pnas.1711842115 . PMC  6016768 . PMID  29784790 .

  • Древо Жизни Эукариоты