Compsognathidae

Compsognathidae Временной диапазон: поздняя юра - ранний мел ,151,5–108  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Возможные позднемеловые записи
Скелеты компсогнатид в масштабе
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Заурисхия
Клэйд :	Тероподы
Клэйд :	Неоцелурозаврия
Семья:	† Compsognathidae Cope , 1871 г.
Типовой вид
† Compsognathus longipes Вагнер , 1861 г.
Рода [3] [4]
† Аниксозавр ? [1] † Аорун ? † Аристосух [2] † Бейпиаогнат † Каламозавр ? † Компсогнат † Гаплохейрус ? † Хуаксиагнатус † Юравенатор ? † Мириския [2] † Сантанараптор ? † Sinocalliopteryx ? † Синозауроптерикс † Сципионикс ? † Сциурумимус ? † Тугулусавр ? † Убираджара † Xunmenglong
Синонимы
Sinosauropterygidae Ji & Ji, 1996 г.

Compsognathidae - это семейство целурозавров- тероподных динозавров . Компсогнатиды были небольшими плотоядными животными , в основном консервативными по форме, происходившими из юрского и мелового периодов . Птичьи особенности этих видов, наряду с другими динозаврами, такими как археоптерикс, вдохновили на идею связи между рептилиями динозавров и современными видами птиц. ^[5] Окаменелости компсогнатид сохраняют разнообразный покров - известны отпечатки кожи у четырех родов, обычно относящихся к этой группе: Compsognathus , Sinosauropteryx , Sinocalliopteryx иЮравенатор . ^[6] В то время как последние три демонстрируют доказательства покрытия некоторых из самых ранних примитивных перьев на большей части тела, Juravenator и Compsognathus также демонстрируют признаки чешуи на хвосте или задних лапах. Убираджара , описанный в 2020 году, имел сложные покровные структуры на спине и плечах, внешне похожие на перья стандартной райской птицы , и в отличие от любого другого нептичьего динозавра, описанного в настоящее время. ^[7]

Первый член группы, Compsognathus , был обнаружен в 1861 году после того, как Иоганн А. Вагнер опубликовал свое описание таксона. ^{[8] [9] [10]} Семейство было создано Эдвардом Дринкером Коупом в 1875 году. ^[11] Эта классификация была принята Отниэлем Чарльзом Маршем в 1882 году и добавлена ​​в кладу целурозавров Фридрихом фон Хюне в 1914 году после того, как были обнаружены дополнительные окаменелости. был найден. ^[8] В результате дальнейших открытий окаменелости были обнаружены на трех разных континентах: в Азии, ^{[12] [8] [9] [10] [6]} Европе, ^[13] и Южной Америке.^{[9] [11]} Отнесение к Compsognathidae обычно определяется путем исследования пястной кости , которая используется для отделения Compsognathidae от других динозавров. ^[14] Однако классификация все еще сложна из-за сходства с телом нескольких других динозавров-теропод, а также из-за отсутствия объединяющих диагностических признаков, общих для всех компсогнатид. ^{[11] [15]}

История открытия [ править ]

Первый значительный ископаемый образец Compsognathidae был обнаружен в регионе Бавария в Германии (BSP AS I 563) и передан коллекционеру Йозефу Оберндорферу в 1859 году. ^[16] Находка была первоначально значимой из-за небольшого размера образца. В 1861 году, после начального периода обзора, Иоганн А. Вагнер представил публике свой анализ экземпляра и назвал ископаемое Compsognathus longipes («элегантная челюсть»). ^[17] В 1868 году Томас Генри Хаксли , один из первых сторонников Чарльза Дарвина и его теории эволюции , использовал Compsognathus в сравнении с похожим пернатым динозавром Археоптериксом , чтобы предположить происхождениептицы . Хаксли заметил, что эти динозавры были похожи на птиц, и предложил исследовать сходство. Считается, что он был первым, кто это сделал. ^[18] Это первоначальное сравнение вызвало интерес к происхождению птиц и перьев. В 1882 году Отниэль Чарльз Марш назвал новое семейство динозавров для этого вида Compsognathidae и официально признал этот вид частью Dinosauria . ^[19]

Известные образцы [ править ]

В 1971 году второй почти полный экземпляр Composgnathus longipes был найден в районе Канжерса, который расположен на юго-востоке Франции недалеко от Ниццы. ^[8] Этот образец был намного больше оригинального немецкого образца, но сходство привело к тому, что эксперты классифицировали окаменелость как взрослую особь Compsognathus longipes и привели к дальнейшей классификации немецкого образца как ювенильного. ^[20] Этот образец также содержал ящерицу в области пищеварения, что еще больше укрепило теорию о том, что компсогнотиды поедали мелкие виды позвоночных.

Голотип Juravenator - единственный известный экземпляр этого вида. Хотя Juravenator ранее был принят в состав Compsognathidae, недавние исследования привели некоторых экспертов к мнению, что Juravenator не принадлежит к этой группе. Это связано с тем, что Juravenator также может быть отнесен к аналогичной группе внутри Coelurosauria, Maniraptoriformes . Maniraptoriforms имеют много общего с compsognathids, и из-за того, что существует только один проверенный экземпляр Juravenator, эксперты не пришли к единому мнению о том, где именно разместить этот род. С 2013 года Юравенатордо сих пор обычно классифицируется как целурозавр, но находится рядом с группой Maniraptoriformes вместо Compsognathidae. ^[21]

Образец компсогнатид, состоящий из одной кости пальца, был описан в позднеюрских ( титонский век, около 150 миллионов лет назад) отложениях в Порт-Вайкато, Новая Зеландия. Это первый и пока единственный образец динозавра, известный из юрской Новой Зеландии, а также первая окаменелость новозеландского динозавра, обнаруженная за пределами морских отложений мелового периода в ручье Мангахуанга. Возможные копролиты были отнесены к этому экземпляру, однако он все еще не является официально классифицированным видом.

Хронология [ править ]

Описание [ править ]

Компсогнатиды обладают множеством характеристик. Роды этого семейства демонстрируют черты, характерные для теропод , такие как меньшие передние конечности, чем задние. Размер, перья и размер пястных костей являются одними из наиболее важных классификационных общих характеристик.

Размер [ править ]

Компсогнатиды считаются одними из самых маленьких когда-либо обнаруженных динозавров. Compsognathus longipes когда-то был самым маленьким из известных динозавров. В зрелом возрасте он был размером с курицу: около 1 м (3 фута 3 дюйма) в длину и весил 2,5 кг (5,5 фунта). ^[22] Однако недавно обнаруженные взрослые особи других динозавров меньше Compsognathus , включая Caenagnathasia , Microraptor и Parvicursor , каждая из которых, по оценкам, составляет менее 1 м в длину. ^[23] Однако большинство этих образцов неполные, поэтому эти размеры остаются приблизительными.

Остальные роды этого семейства немного крупнее Compsognathus longipes , но в целом аналогичны по размеру. Самым крупным компсогнатидом является Huaxiagnathus , длина которого оценивается по голотипу около 1,8 м (5 футов 11 дюймов) ^{[24], в} то время как длина Sinocalliopteryx составляет около 2,4 м (7 футов 10 дюймов). ^[25] Sinosauropteryx наиболее похож на Compsognathus , его длина не превышает 1,07 м (3 фута 6 дюймов). ^[26]

Перья [ править ]

У компсогнатид были перья. Филогения Compsognathidae организует это семейство, близкое к развитию перьев у динозавров. В 1998 году доказательство наличия нитчатых протоядей было представлено в исследовании Sinosauropteryx , что стало первым случаем, когда какая-либо структура перьев была обнаружена за пределами птиц и родственных им видов. ^[27] После этого больше доказательств структуры пера было обнаружено у других родов Compsognathidae. Доказательства сходства праопер с Sinosauropteryx были обнаружены на образцах Sinocalliopteryx , в том числе на ножке экземпляра. ^[28] На Юравенаторе были признаки основных структур пера., но свидетельств этого до сих пор нет. Образцы кожи Juravenator показывают чешую вместо перьев, что приводит к спорам о месте Juravenator в семействе Compsognathidae. ^[29] Однако исследование Juravenator в ультрафиолетовом свете в 2010 году показало нити, похожие на те, что наблюдались на других экземплярах compsognathid, что указывает на то, что у этих динозавров было какое-то оперение. ^[30] Исследование 2020 года пришло к выводу, что «чешуйки» на самом деле были ожирением , хотя то же исследование показало , что Юравенатор был мегалозавроидом, а не компсогнатидом. ^[31]

Пястные кости [ править ]

Another way of classification of Compsognathidae is shared metacarpal morphology. A 2007 study found similarities between compsognathid genera in certain metacarpal I morphologies. The conclusion of this study found that Composgnathidae had a distinct manual morphology where, like theropods, the first digit of the manus is larger than the other digits, but with a distinct metacarpal I morphology where the metacarpal is stocky and short. Compsognathidae also has a projection from the manus that is on this metacarpal.^[14]

Classification[edit]

The Compsognathidae are a group of mostly small dinosaurs from the late Jurassic and early Cretaceous periods of China, Europe and South America.^[32] For many years, Compsognathus was the only member known, but in recent decades paleontologists have discovered several related genera. The clade includes Aristosuchus,^[33] Huaxiagnathus,^[34] Mirischia,^[35] Sinosauropteryx,^[36][37] and perhaps Juravenator^[38] and Scipionyx.^[39] At one time, Mononykus was proposed as a member of the family, but this was rejected by Chen and coauthors in a 1998 paper; they considered the similarities between Mononykus and the compsognathids to be an example of convergent evolution.^[40] The position of Compsognathidae within the coelurosaur group is uncertain. Some, such as theropod expert Thomas Holtz Jr. and co-authors Ralph Molnar and Phil Currie in the landmark 2004 text Dinosauria, hold the family as the most basal of the coelurosaurs,^[41] while others as part of the Maniraptora.^[42][43]

Below is a simplified cladogram showing Compsognathidae by Senter et al. in 2012.^[44]

Palaeobiology[edit]

Diet[edit]

Compsognathidae were carnivores and certain specimens have contained the remains of their diet. The German specimen of Compsognathus included remains in the digestive region, which was initially thought to be an unborn embryo.^[45] However, further analysis found that the remains belong to a lizard with an elongated tail and stretched legs.^[19][46] Other compsognathids, such as Sinosauropteryx, have been shown to eat lizards.^[26]

References[edit]