Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Принцип противосветовой маскировки кальмара-светлячка Watasenia scintillans . Когда хищник видит снизу, свет животного помогает сопоставить его яркость и цвет с поверхностью моря наверху.

Противоосвещение - это метод активной маскировки, наблюдаемый у морских животных, таких как светлячки и рыбы-гардемарины , а также в военных прототипах, излучающий свет, соответствующий их фону как по яркости, так и по длине волны.

Морские животные мезопелагической (средней воды) зоны, как правило, кажутся темными на яркой поверхности воды, если смотреть снизу. Они могут маскироваться, часто от хищников, но также и от своей добычи, создавая свет с помощью биолюминесцентных фотофоров на обращенных вниз поверхностях, уменьшая контраст их силуэтов на фоне. Свет может производиться самими животными или симбиотическими бактериями , часто Aliivibrio fischeri . Противоосвещение отличается от затенения , в котором используются только пигменты, такие как меланин.чтобы уменьшить появление теней. Это один из доминирующих видов водного камуфляжа , наряду с прозрачностью и серебрением . Все три метода заставляют животных в открытой воде походить на их среду обитания.

Противоосвещение пока не вошло в широкое военное применение , но во время Второй мировой войны оно было испытано на кораблях в рамках канадского проекта камуфляжа рассеянного освещения и на самолетах в рамках американского проекта огней Иегуди .

У морских животных [ править ]

Дополнительная информация: Подводный камуфляж и Список методов камуфляжа.

Механизм [ править ]

Противоосвещение и затенение [ править ]

Дополнительная информация: подводный камуфляж и затенение.

В море встречное освещение - один из трех основных методов подводной маскировки , два других - прозрачность и серебрение. [1] Среди морских животных, особенно ракообразных , головоногих моллюсков и рыб , маскировка встречным освещением происходит, когда биолюминесцентный свет от фотофоров на вентральной поверхности организма согласовывается со светом, излучаемым из окружающей среды. [2] биолюминесценции используется , чтобы скрыть силуэт организма произведенный вниз-наворачиваются света. Противоосвещение отличается от затенения, также используется многими морскими животными, которые используют пигменты, чтобы затемнить верхнюю часть тела, в то время как нижняя сторона максимально светлая с пигментом, а именно белым. Затенение не удается, когда свет, падающий на живот животного, слишком слаб, чтобы он выглядел примерно таким же ярким, как фон. Обычно это происходит, когда фоном является относительно яркая поверхность океана, а животное плавает в мезопелагических глубинах моря. Противоосвещение идет дальше, чем затенение, фактически осветляя нижнюю часть корпуса. [3] [4]

Фотофоры [ править ]

Основная статья: Фотофор
Фотофоры на миктофовом , наиболее распространенных глубоководные рыба во всем мире

Противоосвещение полагается на органы, производящие свет, фотофоры. Это примерно сферические структуры, которые выглядят как светящиеся пятна у многих морских животных, включая рыб и головоногих моллюсков. Орган может быть простым или сложным, как человеческий глаз, с линзами, жалюзи, цветными фильтрами и отражателями. [5]

Сагиттальный разрез большого глазообразного светового органа гавайского бобтейл-кальмара, Euprymna scolopes . В органе находятся симбиотические бактерии Aliivibrio fischeri .

У кальмаров гавайского бобтейла ( Euprymna scolopes ) свет излучается в большом и сложном двухлопастном световом органе внутри мантии кальмара. Вверху органа (дорсальная сторона) находится отражатель, направляющий свет вниз. Ниже находятся контейнеры (крипты), покрытые эпителием, содержащим светопродуцирующие симбиотические бактерии. Под ними - своего рода радужная оболочка , состоящая из ветвей (дивертикулов) ее чернильного мешка ; а под ним - линза. И рефлектор, и линза происходят из мезодермы.. Свет уходит от органа вниз, часть его распространяется прямо, часть выходит из отражателя. Около 95% продуцирующих свет бактерий выводятся на рассвете каждое утро; затем популяция в световом органе медленно увеличивается в течение дня до максимум примерно 10 12Бактерии с наступлением темноты: этот вид прячется в песке вдали от хищников в течение дня и не пытается противодействовать освещению в дневное время, что в любом случае потребует гораздо более яркого света, чем его световой орган. Излучаемый свет просвечивает через кожу нижней части кальмара. Чтобы уменьшить светоотдачу, кальмар может изменить форму радужки; он также может регулировать силу желтых фильтров на его нижней стороне, которые предположительно изменяют баланс излучаемых длин волн. Светоотдача коррелирует с интенсивностью нисходящего света, но примерно на треть яркости; кальмар умеет отслеживать повторяющиеся изменения яркости. [6]

Соответствие интенсивности света и длины волны [ править ]

Ночью ночные организмы сравнивают длину волны и интенсивность своей биолюминесценции с нисходящим лунным светом и направляют его вниз во время плавания, чтобы оставаться незамеченными для наблюдателей внизу. [6] [7]

Спектр видимого света, показывающий цвета на разных длинах волн , в нанометрах

В eyeflash кальмар ( Abralia veranyi ) вид , который ежедневно мигрирует между поверхностью и глубокими водами , исследованием показал , что свет , излучаемый является голубее в холодных водах и экологичный в теплых водах, температура выступающий в качестве руководства для требуемого спектра излучения. На нижней стороне животного имеется более 550 фотофоров, состоящих из рядов из четырех-шести крупных фотофоров, проходящих по телу, и множества более мелких фотофоров, разбросанных по поверхности. В холодной воде при 11 градусах Цельсия фотофоры кальмара давали простой (унимодальный) спектр с пиком на 490 нанометрах (сине-зелёный). В более теплой воде с температурой 24 градуса по Цельсию кальмар добавил более слабое излучение (образуя плечо на стороне основного пика) примерно на 440 нанометров (синий цвет) от той же группы фотофоров. Другие группы остались неосвещенными: другие виды и, возможно, A. veranyi из других его групп фотофоров, при необходимости могут производить третий спектральный компонент. Еще один кальмар, Abralia trigonura, способен производить три спектральных компонента: 440 и 536 нанометров (зеленый), возникающие при 25 Цельсия, очевидно, от одних и тех же фотофоров; и 470–480 нанометров (сине-зеленый), самый сильный компонент при 6 Цельсия, по-видимому, из другой группы фотофоров. Многие виды могут дополнительно изменять излучаемый ими свет, пропуская его через различные цветные фильтры. [8]

Противосветовой камуфляж уменьшил наполовину хищничество среди людей, использующих его, по сравнению с теми, кто не использовал его у гардемарина Porichthys notatus . [6] [9]

Схема небольшого типа фотофор в коже головоногих , Abralia trigonura , в вертикальном сечении

Аутогенная или бактериогенная биолюминесценция [ править ]

Дополнительная информация: Биолюминесценция

Биолюминесценция, используемая для встречного освещения, может быть либо аутогенной (продуцируемой самим животным, как у пелагических головоногих, таких как Vampyroteuthis , Stauroteuthis и пелагических осьминогов у Bolitaenidae [10] ), либо бактериогенной (продуцируемой бактериальными симбионтами ). Люминесцентной бактерией часто является Aliivibrio fischeri , как, например, у кальмара гавайского бобтейла. [6]

Цель [ править ]

Фотофоры ночной рыбы-гардемарина , биолюминесценция которой вдвое снижает скорость ее хищничества [6]

Скрытие от хищников [ править ]

Уменьшение силуэта - это в первую очередь защита мезопелагических (среднеглубинных) организмов от хищников . Уменьшение силуэта от сильно направленного падающего вниз света важно, поскольку в открытой воде нет убежища, и хищники происходят снизу. [3] [11] [12] Многие мезопелагические головоногие моллюски, такие как светлячки ( Watasenia scintillans ), десятиногие ракообразные и глубоководные рыбы, используют встречное освещение; он лучше всего подходит для них, когда уровень окружающего освещения низкий, оставляя рассеянный свет сверху вниз в качестве единственного источника света. [6] [3] Некоторые глубоководные акулы, в том числеDalatias licha , Etmopterus lucifer и Etmopterus granulosus являются биолюминесцентными, скорее всего, для маскировки от хищников, нападающих снизу. [13]

Скрытие от добычи [ править ]

Помимо эффективности в качестве механизма предотвращения хищников, контросвещение также служит важным инструментом для самих хищников. Некоторые виды акул, такие как глубоководная акула- фонарь с бархатным брюшком ( Etmopterus spinax ), используют противосвещение, чтобы оставаться скрытыми от своей добычи. [14] Среди других хорошо изученных примеров - акула-печенька ( Isistius brasiliensis ), морской топорик и гавайский бобтейл. [6] Более 10% видов акул могут быть биолюминесцентными, хотя некоторые, например, фонарные акулы, могут использовать свет для сигнализации, а также для маскировки. [15]

Преодоление камуфляжа встречного освещения [ править ]

Животное, замаскированное противосветовой системой, не является полностью невидимым. При достаточно остром зрении хищник мог различать отдельные фотофоры на нижней стороне замаскированной жертвы или обнаруживать оставшуюся разницу в яркости между жертвой и фоном. Хищники с остротой зрения 0,11 градуса (дуги) смогут обнаруживать отдельные фотофоры мадерского фонарика Ceratoscopelus maderensis на расстоянии до 2 метров (2,2 ярда), и они смогут увидеть общую схему скоплений фотофоров с помощью ухудшение остроты зрения. То же самое относится и к A. veranyi., но в значительной степени его выдавали неосвещенные плавники и щупальца, которые кажутся темными на фоне с расстояния до 8 метров (8,7 ярда). Тем не менее, противосветовая маскировка этих видов чрезвычайно эффективна, радикально снижая их заметность. [2] [а]

Военные прототипы [ править ]

Основная статья: Активный камуфляж

Активный камуфляж в виде противосветовой засветки редко использовался в военных целях, но он был прототипирован в камуфляже кораблей и самолетов начиная со Второй мировой войны. [16] [17] [18]

Для кораблей [ править ]

Прототип камуфляжа с рассеянным светом , не совсем укомплектованный и настроенный на максимальную яркость, установленный на HMS Largs в 1942 году.
Основная статья: Камуфляж рассеянного освещения

Камуфляж рассеянного освещения , при котором видимый свет проецируется на борта кораблей, чтобы соответствовать слабому свечению ночного неба, был опробован Национальным исследовательским советом Канады с 1941 года, а затем Королевским флотом во время Второй мировой войны. Около 60 световых прожекторов были установлены по всему корпусу и на надстройках корабля, таких как мостик и воронки. В среднем система уменьшила расстояние, на котором можно было увидеть корабль с надводной подводной лодки, на 25% в бинокль или на 33% невооруженным глазом. Лучше всего камуфляж работал в ясные безлунные ночи: в такую ​​ночь в январе 1942 года HMS Largsне был замечен до тех пор, пока не приблизился к 2250 ярдам (2060 м) при контросвещении, но был виден на расстоянии 5250 ярдов (4800 м) без освещения, что на 57% меньше. [16] [19]

Для самолетов [ править ]

Патентная заявка Мэри Тейлор Браш в 1917 году для маскировки моноплана Морана-Бореля с помощью лампочек
Основная статья: Иегуди огни

В 1916 году американская художница Мэри Тейлор Браш экспериментировала с камуфляжем на моноплане Моран-Борель, используя лампочки вокруг самолета, и подала патент 1917 года, в котором утверждалось, что она «смогла создать машину, которая практически невидима в воздухе». Эта концепция не получила дальнейшего развития во время Первой мировой войны . [20]

Направленные вперед огни Иегуди на Grumman TBM Avenger повысили среднюю яркость самолета от темной формы до такой же, как небо. [b]

Концепция канадского корабля была опробована на американских самолетах, включая B-24 Liberators и TBM Avengers, в проекте освещения Yehudi , начиная с 1943 года, с использованием направленных вперед ламп, автоматически настраиваемых в соответствии с яркостью неба. Цель заключалась в том, чтобы позволить самолету морского поиска, оборудованному радаром, приблизиться к надводной подводной лодке в течение 30 секунд с момента прибытия до того, как ее заметят, чтобы самолет мог сбросить свои глубинные бомбы.прежде, чем подводная лодка смогла пикировать. Электроэнергии было недостаточно для освещения всей поверхности самолета, а внешние лампы в виде маскировки рассеянного освещения могли бы мешать воздушному потоку над поверхностью самолета, поэтому была выбрана система направленных вперед ламп. У них был луч с радиусом 3 градуса, поэтому пилотам приходилось лететь так, чтобы нос самолета был направлен прямо на врага. При боковом ветре для этого требовалась извилистая траектория захода на посадку, а не прямолинейная траектория с направленным против ветра носом. На испытаниях в 1945 году «Avenger» с противосветовой подсветкой был замечен только на расстоянии 3000 ярдов (2,7 км) от цели, по сравнению с 12 милями (19 км) для незакамуфлированного самолета. [17]

Эта идея была пересмотрена в 1973 году, когда F-4 Phantom был оснащен маскирующими фарами в проекте «Compass Ghost». [18]

Заметки [ править ]

  1. ^ Образец фотофоров может, помимо соответствия яркости фона, также разрушать силуэты животных, как пятна и полосы цветной краски при разрушающем окрашивании , но в отсутствие экспериментальных доказательств неясно, насколько это полезно is: это помогло бы только тогда, когда фон морской поверхности был неровным. [2]
  2. ^ Эффект можно увидеть, отойдя немного от изображения и прикрыв глаза. Верхнее изображение становится нечетким, а нижнее остается темным.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Селедка, Питер (2002). Биология глубокого океана . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр.  191 -195. ISBN 9780198549567.
  2. ^ a b c Йонсен, Зёнке; Widder, Edith A .; Мобли, Кертис Д. (2004). «Распространение и восприятие биолюминесценции: факторы, влияющие на противосветление как тайную стратегию» . Биологический бюллетень . 207 (1): 1–16. DOI : 10.2307 / 1543624 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1543624 . PMID 15315939 . S2CID 9048248 .    
  3. ^ a b c Янг, RE,.; Ропер, CFE (1977). «Регулирование интенсивности биолюминесценции во время противоттенки у живых среднеглубинных животных». Наука . 191 (4231): 1046–1048. DOI : 10.1126 / science.1251214 . PMID 1251214 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. Перейти ↑ Rowland, Hannah M. (2009). «Эббот Тайер и по сей день: что мы узнали о функции затенения?» . Философские труды Королевского общества B . 364 (1516): 519–527. DOI : 10.1098 / rstb.2008.0261 . JSTOR 40485817 . PMC 2674085 . PMID 19000972 .   
  5. ^ "Терминология фотофоров головоногих" . Tolweb.org. Архивировано 20 августа 2017 года . Проверено 16 октября 2017 года .
  6. ^ a b c d e f g Джонс, BW; Нисигучи, МК (2004). « Противоосвещение у гавайских кальмаров бобтейлов, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda)» (PDF) . Морская биология . 144 (6): 1151–1155. DOI : 10.1007 / s00227-003-1285-3 . S2CID 86576334 . Архивировано 11 июня 2010 года (PDF) .  
  7. ^ Герреро-Феррейра, RC; Нисигучи, МК (2009). «Ультраструктура световых органов кальмаров лолигинид и их бактериальных симбионтов: новая модельная система для изучения морских симбиозов» . Vie et Milieu . 59 (3–4): 307–313. ISSN 0240-8759 . PMC 2998345 . PMID 21152248 .   
  8. ^ Селедка, П.Дж .; Виддер, EA; Пикша, SHD (1992). «Корреляция излучения биолюминесценции с вентральными фотофорами у мезопелагических кальмаров Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae)». Морская биология . 112 (2): 293–298. DOI : 10.1007 / BF00702474 . ISSN 0025-3162 . S2CID 4661478 .  
  9. ^ Харпер, R .; Кейс, Дж. (1999). «Деструктивное контрсветовое освещение и его антихищническое значение у гардемарина обыкновенной рыбы Porichthys notatus». Морская биология . 134 (3): 529–540. DOI : 10.1007 / s002270050568 . S2CID 85386749 . 
  10. ^ Линдгрен, Энни Р .; Панки, Молли С .; Hochberg, Frederick G .; Окли, Тодд Х. (2012). «Мультигенная филогения головоногих моллюсков поддерживает конвергентную морфологическую эволюцию в сочетании с множественными изменениями среды обитания в морской среде» . BMC Evolutionary Biology . 12 : 129. DOI : 10.1186 / 1471-2148-12-129 . PMC 3733422 . PMID 22839506 .  
  11. ^ Янг. R. E; Ропер. CFE 1976. Биолюминесцентное противозатенение у средневодных животных от живых кальмаров. Наука, Новая серия. Том 191, 4231: 1046-1048.
  12. ^ "Наука и природа - Морская жизнь - Информация об океане - Противоосвещение" . BBC. 2004-03-11 . Проверено 3 октября 2012 .
  13. ^ Маллефет, Жером; Стивенс, Даррен У .; Дюшатле, Лоран (26 февраля 2021 г.). «Биолюминесценция крупнейшего светящегося позвоночного животного, кайтфиновой акулы, Dalatias licha: первые выводы и сравнительные аспекты» . Границы морских наук . Frontiers Media SA. 8 . DOI : 10.3389 / fmars.2021.633582 . ISSN 2296-7745 . 
  14. ^ Клаас, Жюльен М .; Акснес, Даг Л .; Маллефет, Жером (2010). «Призрачный охотник за фьордами: камуфляж с помощью противосветления в акуле ( Etmopterus spinax )» (PDF) . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 388 (1–2): 28–32. DOI : 10.1016 / j.jembe.2010.03.009 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2011 года . Проверено 14 ноября 2010 .
  15. ↑ Дэвис, Элла (26 апреля 2012 г.). «Крошечные акулы - светящаяся подсказка» . BBC. Архивировано 22 ноября 2012 года . Проверено 12 февраля 2013 года .
  16. ^ a b «Рассеянное освещение и его использование в заливе Чалер» . Военно-морской музей Квебека . Королевский канадский флот. Архивировано из оригинального 22 мая 2013 года . Проверено 3 февраля 2013 года .
  17. ^ a b Буш, Ванневар; Конант, Джеймс; и другие. (1946). «Маскировка самолетов-морских поисковиков» (PDF) . Исследования видимости и некоторые приложения в области камуфляжа . Управление научных исследований и разработок Национального комитета оборонных исследований. С. 225–240. Архивировано 23 октября 2013 года (PDF) . Проверено 12 февраля 2013 года .
  18. ^ a b Данн, Рич (2011). "Огни Иегуди" (PDF) . 100-летие морской авиации . 3 (3): 15. Архивировано из оригинального (PDF) 07.10.2011 . Проверено 19 февраля 2017 . прототип Grumman XFF-1 .. был оснащен фарами в качестве активного метода маскировки. Противоосвещение было снова испытано в 1973 году с использованием F-4C Phantom II ВВС США с фарами под названием COMPASS GHOST
  19. ↑ Адмиралтейство (1942). Отчет об испытаниях DL 126: Испытания DL на HMS Largs в подходах Клайда . ADM / 116/5026 Рассеянное освещение . Национальный архив, Кью : Адмиралтейство.
  20. ^ Д'Алто, Ник (2016). «Изобретая самолет-невидимку: когда камуфляж был изящным искусством» . Журнал Air & Space . Дата обращения 9 марта 2020 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Scientific American: 10 биолюминесцентных существ
  • Журнал Science: биолюминесценция мезопелагических кальмаров
  • Нова: Наука сейчас: светится в темноте ( свет на животе кальмара Abralia veranyi )