Затенение

Многие животные, например, эта серая рифовая акула , имеют полутушу.

Иллюстрация из книги художника аббата Тайера 1909 года о камуфляже гусеницы Luna Actias luna
a) в позиции b) перевернутой.

Затенение , или закон Тэера , представляет собой метод маскировки, при котором окраска животного темнее на верхней стороне и светлее на нижней стороне тела. Эта закономерность обнаруживается у многих видов млекопитающих , рептилий , птиц , рыб и насекомых , как хищников, так и жертв , и наблюдается, по крайней мере, с мелового периода.

Когда свет падает сверху на однородно окрашенный трехмерный объект, такой как сфера , он делает верхнюю сторону светлее, а нижнюю - темнее, переходя от одного к другому. Этот образец света и тени делает объект твердым, и поэтому его легче обнаружить. Классическая форма затенения , открытая в 1909 году художником Эбботом Хендерсоном Тейером , работает, уравновешивая эффекты самозатенения, как правило, с переходом от темного к светлому. Теоретически это могло быть полезно для военной маскировки , но на практике это редко применялось, несмотря на все усилия Тайера, а позже, во время Второй мировой войны , зоолога Хью Котта .

Точная функция различных паттернов окраски животных, которые были названы контршейдингом, обсуждалась зоологами, такими как Ханна Роуленд (2009), с предположением, что может быть несколько функций, включая выравнивание и сопоставление фона при взгляде сбоку; совпадение фона при просмотре сверху или снизу, подразумевающее отдельные цветовые схемы для верхней и нижней поверхностей; очертить стирание сверху; и множество других, в значительной степени непроверенных, не маскирующих теорий. Связанный с этим механизм, встречное освещение , добавляет создание света с помощью биолюминесценции или ламп, чтобы соответствовать реальной яркости фона. Камуфляж с обратным освещением часто встречается у морских организмов, таких как кальмары.. Он изучался до стадии прототипа для военного использования на кораблях и самолетах, но он также редко или никогда не использовался в войне.

Обратное затенение, когда пигментация живота темнее, чем спина, усиливает контраст и делает животных более заметными. Он встречается у животных, которые могут защитить себя, например, у скунсов . Шаблон используется как в испуге или deimatic дисплеев и в качестве сигнала , чтобы отпугивать опытные хищник. Однако животные, которые обычно живут вверх ногами, но лишены сильной защиты, такие как нильский сом и гусеница лунного мотылька , имеют перевернутый затенение для маскировки.

Ранние исследования [ править ]

Английский зоолог Эдуард Bagnall Poulton , автор Цвета животных (1890) обнаружил противотени различных насекомых, в то числе куколки или куколок пурпурной императора бабочки, Apatura радужки , ^[1] гусеница личинки серы моли, Opisthograptis luteolata ^[a] и перечной пяденицы Biston betularia . ^{[b] [2] [3]} Однако он не использовал термин «затенение» и не предполагал, что эффект имел место широко. ^[4]

Нью - Гемпшир художник Эббот Хэндерсон Тайер был одним из первых , чтобы изучать и писать о противотени. В своей книге 1909 года « Скрытие-окраска в царстве животных» он правильно описал и проиллюстрировал затенение с помощью фотографий и картин, но ошибочно утверждал, что почти все животные закрашены. ^[7] По этой причине затенение иногда называют законом Тэера. Тайер писал:

Животные нарисованы Природой самыми темными на тех участках, которые обычно наиболее освещены светом неба, и наоборот . ... тот факт, что подавляющее большинство существ всего животного царства носят эту градацию, развитую до изысканно малой степени и известны тем, что их трудно увидеть в своих домах, говорит сам за себя.

-  Тайер ^[8]

Тайер наблюдал и рисовал несколько примеров, в том числе гусеницу лунной моли Actias luna , как в ее привычном перевернутом положении для кормления, где его затенение делает его плоским, так и искусственно перевернутым из этого положения, где солнечный свет и его перевернутое затенение сочетаются с сделать его сильно затененным и, следовательно, твердым. ^[9] Тайер получил патент в 1902 году на окраску военных кораблей, как подводных, так и надводных кораблей , с использованием затенения ^[10], но не смог убедить ВМС США принять его идеи. ^[11]

Хью Бэмфорд Котт в своей книге 1940 года « Адаптивная окраска животных» описал множество примеров контршейдинга, следуя общему подходу Тейера ^[12], но критикуя чрезмерное заявление Тейера («Он говорит:« Все узоры и цвета любых животных, которые когда-либо охотятся или становятся жертвами » при определенных нормальных обстоятельствах уничтожают ».") фактически все животные замаскированы с помощью контрзейдера. Котт назвал это «Тайером, доводящим теорию до фантастического предела». ^[13]

И Тейер, и Котт включили в свои книги фотографии белого петуха без закрашивания на белом фоне, чтобы подчеркнуть, что, по словам Тейера, «монохромный объект не может быть« уничтожен », на каком бы фоне он ни был» ^[14] или По словам Котта, «одного лишь цветового сходства недостаточно для сокрытия». ^[15] Котт объяснил, что

Вопреки тому, что можно было ожидать от человека, не обладающего художественным восприятием, птица кажется очень заметной, спина выглядит светлее, а грудь темнее, чем фон, хотя на самом деле спина, фон и грудка полностью белые. " ^[16]

Заявление [ править ]

У животных [ править ]

Затенение наблюдается у широкого круга групп животных, как наземных, таких как олени , так и морских, таких как акулы . ^[17] Это основа маскировки как у хищников, так и у жертв. ^[18] Он используется вместе с другими формами камуфляжа, включая подбор цвета и разрушающее окрашивание. ^[18] Среди хищных рыб, серый окунь, Lutianus griseus , эффективно сглаживается своим затенением, в то время как он охотится на «почти невидимую» добычу, твердоголовую рыбу Atherina laticeps, которая плавает по сероватому песку . ^[19] Другие морские животные с полутоновым оттенком включают голубую акулу , сельдь идельфин ; в то время как рыба, такая как скумбрия и рыба-сержант, окрашена в противоположный оттенок и украшена полосами или пятнами . ^[20]

Он тонизирует холст, на котором нарисованы пятна леопарда, полосы тигра ... Это платье, которое почти повсеместно носят грызуны ... Это основная униформа, принятая кони, ослами, антилопами, оленями ... Она повторяется широко среди сумчатых ... Он обеспечивает базовую окраску для подавляющего большинства змей, ящериц и амфибий. Среди насекомых он достигает прекрасного совершенства у разных гусениц и кузнечиков. ... Однако именно в реках и в поверхностных водах моря противозатенение достигает своего максимального развития и значения.

-  Хью Котт ^[18]

Отражение затенения существовало у морских рептилий в меловой период. Ископаемая кожа, пигментированная эумеланином темного цвета, показывает, что и у кожистых черепах, и у мозазавров были темные спины и светлые животы. ^[21] птицетазовые динозавры Psittacosaurus аналогичны , как представляется , были countershaded, подразумевая , что его хищники обнаружили свою добычу, выводя форму из затенения. Моделирование предполагает, что динозавр был оптимально затенен для замкнутой среды обитания, такой как лес. ^[22]

Связанный механизм: встречное освещение [ править ]

Другая форма маскировки животных использует биолюминесценцию, чтобы увеличить среднюю яркость животного, чтобы она соответствовала яркости фона. ^[23] Это называется встречным освещением . Это обычное явление для среднеглубинных пелагических рыб и беспозвоночных, особенно кальмаров . Это делает встречно-освещенное животное практически невидимым для хищников, наблюдающих за ним снизу. ^[24]Таким образом, маскировку с противосветовой подсветкой можно рассматривать как расширение, выходящее за рамки того, чего может достичь затенение. Там, где затенение только закрашивает тени, противоосвещение может добавить реальный свет, обеспечивая эффективную маскировку в меняющихся условиях, в том числе там, где фон достаточно яркий, чтобы животное, которое не подсвечено, выглядело как тень. ^[25]

Военные [ править ]

Затенение, как и обратное освещение , редко применялось на практике для военного камуфляжа , хотя и не потому, что военные власти не знали об этом. И Эбботт Тайер во время Первой мировой войны, и Хью Котт во время Второй мировой войны предлагали противопоставить вооруженным силам своих стран. Каждый из них продемонстрировал эффективность противодействия затенению, не сумев убедить свои вооруженные силы принять эту технику, хотя в целом они повлияли на использование камуфляжа военными. ^[11]

Котт был протеже Джона Грэма Керра, который поссорился с Норманом Уилкинсоном во время Первой мировой войны из-за ослепляющего камуфляжа для кораблей. Уилкинсон оставался влиятельным в 1939 году в качестве инспектора камуфляжа, поэтому возник политический аргумент. Котту предложили замаскировать 12-дюймовое орудие, установленное на рейке, вместе с аналогичным орудием, замаскированным обычным способом. Котт тщательно скомбинировал разрушительный контраст, чтобы разбить очертания ствола ружья, с затенением, чтобы сделать его сплошной цилиндр более плоским. Затем ружья были сфотографированы с воздуха под разными углами, и, по мнению Питера Форбса, «результаты были замечательными». ^[26]Пистолет Котта «невидим, кроме самого внимательного взгляда того, кто точно знает, где искать и что искать. Другой пистолет всегда хорошо виден». Власти колебались, выглядя смущенными свидетельством того, что Котт был прав, и утверждали, что затенение будет слишком сложно использовать, поскольку для наблюдения за каждой установкой потребуется опытный зоолог. Котт был отправлен на Ближний Восток , и Керр безуспешно вмешался, умоляя нарисовать оружие, чтобы Котт был в пути, а Котт привезли домой. ^[27]

Австралийский зоолог Уильям Дакин в своей книге 1941 года «Искусство камуфляжа» последовал примеру Тейера в описании затенения в некоторых деталях, и в 1942 году книга была переиздана как военный справочник. Дакин фотографировал модельных птиц, во многом так же, как Тейер и Котт, и утверждал, что плечи и руки боевой формы должны быть закрашены. ^[28]

Затенение было описано в Принципах камуфляжа военного министерства США 1943 года , где после четырех теоретических абзацев и одного о его использовании в природе дается следующий совет: ^[29]

Верхние поверхности должны быть окрашены и текстурированы таким образом, чтобы соответствовать цвету и тону окружающей местности (фону), а стороны, градуированные и тонированные от этого до белого, должны быть окрашены нижние поверхности и части в тени. ^[29]

Изобретатели продолжали отстаивать военное использование затенения, например, в 2005 г. в США был выдан патент на личный камуфляж, включающий затенение в форме «статистического противодействия окрашиванию» с различными размерами закругленных темных пятен на более светлом фоне. ^[30]

Исследование Ариэля Танкуса и Йехезкеля Йешуруна, посвященное «разрушению камуфляжа», автоматическому обнаружению объектов, таких как танки , показало, что анализ выпуклости изображений путем поиска градуированных теней может «разрушить очень прочный камуфляж, который может ввести в заблуждение даже зрителей». Точнее, изображения ищутся в местах, где градиент яркости пересекает ноль, например, линия, где тень перестает становиться темнее и снова начинает светлее. Этот метод позволил преодолеть маскировку с помощью разрушения краев, но авторы заметили, что животные с контршейдингом Тейера используют «контрмеры для детекторов на основе выпуклости», что подразумевает «хищников, использующих детекторы на основе выпуклости». ^[31]

• Рельсовые орудия, затененные Хью Коттом (вверху) и замаскированные обычным способом (посередине), август 1940 г. Британские власти согласились с тем, что затенение Котта сработало, но отказались принять его. ^[27]

• 7,2-дюймовая гаубица BL со стволом с потайной головкой, сентябрь 1944 г.

• Сохраненный светлячок Шермана ; его ствол затенен и имеет разрушительный узор, чтобы скрыть его длину.

• Истинный (с переходом от темного к светлому) затененный Focke-Wulf Fw 190

Функция [ править ]

Ханна Роуленд, рассматривая метод затенения через 100 лет после Эбботта Тейера, заметила, что затенение, которое она определяет как «более темную пигментацию на тех поверхностях, которые подвергаются наибольшему освещению», является распространенным, но малоизученным аспектом окраски животных . ^[4] Она отметила, что было «много споров» о том, как работает затенение. ^[32] Она рассмотрела доказательства теории Тейера о том, что это действует как камуфляж, «уменьшая затенение вентральной части», и рассмотрела альтернативные объяснения противозатенения. ^[4]

По словам Роуленда, камуфляжные теории затенения включают «маскировку собственной тени, которая приводит к лучшему совпадению фона при просмотре сбоку»; «маскировка собственной тени, сглаживающая форму при взгляде сбоку»; «совпадение фона при взгляде сверху или снизу»; и «стирание контуров тела при взгляде сверху». ^[4] Они по очереди рассматриваются ниже.

Сглаживание и соответствие фона при взгляде сбоку [ править ]

Котт, как и Тайер, утверждал, что за счет затенения животных будет трудно увидеть со стороны, поскольку они «превратятся в призрачную неуловимость». ^[33] Роуленд отмечает, что Котт здесь рассматривает теорию Тейера и «укрепляет точку зрения, что градация затенения будет действовать, чтобы устранить эффекты затенения вентральной части». ^[4] шотландские войска измеряли влияние противотени из серы белков , Sciurus carolinensis , показывая , что , когда белка находится горизонтальное самозатенение живота частично скрыто, но что , когда белка является вертикальной (как при подъеме ствола дерева ) этого эффекта не произошло. ^[34]

Первоначальный аргумент Тэера, повторенный Коттом ^[33], заключался в том, что природа сделала прямо противоположное с затенением, которое художник сделал с краской, создав иллюзию твердой трехмерности, а именно противодействовал эффекту тени для сглаживания формы. Затенение - это мощный сигнал, используемый животными разных типов для определения формы объектов. Исследования с цыплятами показали, что они предпочитают клевать зерна с падающими под ними тенями (как если бы они были освещены сверху), поэтому и люди, и птицы могут использовать затенение как признак глубины. ^{[4] [35]}

Соответствие фона сверху или снизу [ править ]

Совершенно другая функция окраски животных (и военной техники) заключается в том, чтобы по-разному маскировать верхнюю и нижнюю поверхности, чтобы они соответствовали их фону ниже и выше соответственно. Это заметил, например, Фрэнк Эверс Беддард в 1892 году:

Среди пелагических рыб обычно верхняя поверхность темная, а нижняя - белая, так что животное не бросается в глаза при взгляде сверху или снизу.

-  Фрэнк Эверс Беддард ^[36]

Ранние исследователи, в том числе Альфред Рассел Уоллес , ^[37] Беддард, ^[38] Котт ^[39] и Крейк ^[40], утверждали, что у морских животных, включая пелагических рыб, таких как марлин и макрель , а также дельфинов , акул и пингвинов, верхняя и нижние поверхности резко различны по тону, с темной верхней поверхностью и часто почти белой нижней поверхностью. Они предположили, что при взгляде сверху более темный спиннойповерхность животного предлагала камуфляж от тьмы глубокой воды внизу. Если смотреть снизу, более светлая брюшная область точно так же будет обеспечивать наименьший возможный контраст с залитой солнцем поверхностью океана наверху. ^[4] Есть некоторые свидетельства этого у птиц, у которых птицы, которые ловят рыбу на средней глубине, а не на поверхности или на морском дне, чаще окрашиваются таким образом, и жертва этих птиц будет видеть только нижняя сторона птицы. ^[41] Роуленд пришел к выводу, что каждую возможную роль цветовых паттернов, объединенных вместе как «противоттенки», необходимо оценивать отдельно, а не просто предполагать, что они действуют эффективно. ^[4]

Очерчивайте стирание сверху [ править ]

Роуленд (2009) выявил дополнительный механизм затенения, который ранее не анализировался, а именно то, что круглое тело, такое как цилиндр, освещенное и видимое сверху, похоже, имеет темные стороны. Используя графический инструмент, она продемонстрировала, что этот эффект можно сгладить путем затенения. Поскольку известно, что хищники используют края для идентификации добычи, противодействие затенению может, по ее мнению, затруднить обнаружение добычи при взгляде сверху. ^[4]

Некамуфляжные теории [ править ]

Некамуфляжные теории включают защиту от ультрафиолета ; терморегуляция ; и защита от истирания. По словам Роуленда, все три из этих «правдоподобных» теорий оставались в основном непроверенными в 2009 году. ^[4]

Доказательства [ править ]

Несмотря на демонстрации и примеры, приведенные Коттом и другими, за столетие, прошедшее после открытия Тэера, было собрано мало экспериментальных доказательств эффективности затенения. Эксперименты в 2009 году с использованием искусственной добычи показали, что затененные объекты действительно имеют преимущества для выживания ^[42] , а исследование 2012 года, проведенное Уильямом Алленом и его коллегами, показало, что затенение у 114 видов жвачных животных близко соответствовало прогнозам для «сокрытия собственной тени», предсказанной функцией Поултоном, Тайером и Коттом. ^[43]

Механизм [ править ]

Эволюционная биология развития собрала данные из эмбриологии и генетики, чтобы показать, как эволюция действовала на всех уровнях - от всего организма до отдельных генов , белков и генетических переключателей. В случае с полутоновыми млекопитающими с темными (часто коричневатыми) верхними частями и более светлыми (часто желтовато-коричневыми или белыми) нижними частями, как, например, у домовой мыши , именно ген агути создает разницу в затенении. Агути кодирует белок, сигнальный пептид Агути (ASP), который специфически ингибирует действие рецептора меланокортина 1.(MC1R). В отсутствие белка агути гормон, стимулирующий альфа- меланоциты, стимулирует клетки, несущие MC1R, меланоциты , производить темный эумеланин , окрашивая кожу и мех в темно-коричневый или черный цвет. В присутствии белка агути та же система производит феомеланин более светлого, желтого или красного цвета . Генетический переключатель, активный в клетках эмбриона , который станет кожей живота, приводит к тому, что ген Агути становится активным там, создавая обратное затенение, наблюдаемое у взрослых млекопитающих. ^[44]

Обратное затенение [ править ]

Если контрастное затенение закрашивает тени, то наоборот, затемняя живот и осветляя спину, максимизирует контраст, добавляя к естественному падению света. Этот образец окраски животных встречается у таких животных, как скунс и медоед, обладающих сильной защитой - зловонным запахом скунса и острыми когтями, агрессивным характером и запахом медоеда. ^[45] Эти животные не бегают, когда их атакуют, но передвигаются медленно, часто поворачиваясь лицом к лицу с опасностью и подавая деиматические или угрожающие знаки либо для испуга неопытных хищников, либо в качестве апосематического сигнала , чтобы предупредить опытных. ^[46]

Гусеница лунного мотылька, обнаруженная Тайером, по фразе Котта «затенена по отношению к [ее] отношению», то есть заштрихована светлой спиной, переходящей в темное брюшко, как и нильский сом, Synodontis batensoda для того же Причина: эти животные (и другие гусеницы, в том числе Automeris io и глазчатый бражник , Smerinthus ocellatus ) обычно живут «вверх ногами», располагая брюшко вверх. Точно так же у морского слизня Glaucus atlanticus обратное затенение связано с перевернутыми привычками. Таким образом, эти животные используют затенение обычным способом для маскировки. ^[47]

Примеры на животных [ править ]

• Бушбак, Tragelaphus scriptus , выглядит почти идеально ровным по тону, показывая, что его затенение нейтрализует его самозатенение. Белые пятна и отметины помогают еще больше нарушить «солидность» животного.

• Многие птицы, такие , как этот сад камышевки , Сильвия Борин , являются countershaded. Более светлый живот делает птицу почти равномерно окрашенной, если смотреть сбоку.

• Ящерица каролинского анола, Anolis caroliensis , имеет плавный оттенок .

• Пингвины Адели , Pygoscelis adeliae , белые снизу и темные сверху, предположительно для того, чтобы они могли сливаться с морской поверхностью, если смотреть снизу, и с глубокой водой, если смотреть сверху.

• Гусеница личинки бражника с глазами, Smerinthus ocellatus , имеет обратную штриховку, из-за чего она кажется плоской в ​​перевернутом положении для кормления.

• Когда глазчатая гусеница бражника поворачивается вертикально, как здесь, ее затенение добавляет к затенению, вызванному солнечным светом, а не «закрашивает его», поэтому в этом положении ее тело выглядит сильно округлым.

• Полосатый скунс, Mephitis mephitis , имеет заметную предупреждающую окраску с обратным затенением, предупреждая хищников о его мощном защитном запахе.

• Читал олень, ось оси . Животные на заднем плане эффективно затенены, их тела расположены горизонтально, но вертикальный олень на переднем плане выделяется своим светлым животом. Кровянистые выделения разрушительны.

См. Также [ править ]

• Synodontis nigriventris , сом «перевернутый» (с обратным затенением)
• Контрменя , геральдическое устройство аналогичного вида

Примечания [ править ]

Ссылки [ править ]

Библиография [ править ]

Новаторские книги [ править ]

• Беддард, Фрэнк Эверс (1892). Окраска животных; изложение основных фактов и теорий, касающихся окрасов и окрасов животных . Swan Sonnenschein.
• Котт, Хью Б. (1940). Адаптивная окраска животных . Издательство Оксфордского университета.
• Тайер, Джеральд Х. (1909). Маскировка-окраска в животном мире. Изложение законов маскировки с помощью цвета и рисунка: краткое изложение открытий Эбботта Х. Тейера . Макмиллан.
• Уоллес, Альфред Рассел (1889). Дарвинизм. Изложение теории естественного отбора и некоторых ее приложений . Макмиллан.

Общее чтение [ править ]

• Беренс, Рой Р. (2009). Гольдштейн, Э. Брюс (ред.). Энциклопедия восприятия, том 1 . Мудрец. С. 233–235.
• Эдмундс, Малкольм (2008). «Дейматическое поведение» . В Capinera, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Springer. ISBN 9781402062421.
• Форбс, Питер (2009). Ослепленные и обманутые: мимикрия и камуфляж . Йель.
• Роуленд, Ханна М. (2011). «История, теория и доказательства загадочной функции затенения». В Стивенсе, Мартине; Мерилайта, Сами (ред.). Камуфляж животных: механизмы и функции . Издательство Кембриджского университета.
• Ракстон, Грэм Д .; Шеррат, Томас Н .; Скорость, Майкл П. (2004). «3. Затенение и противосветление». Избежание атаки: эволюционная экология криптографии, предупреждающих сигналов и мимикрии . Издательство Оксфордского университета.

Журналы [ править ]

• Аллен, Уильям Л .; Баддели, Роланд; Катхилл, Иннес К .; Скотт-Самуэль, Николас Э. (декабрь 2012 г.). «Количественный тест прогнозируемой взаимосвязи между затенением и освещением» (PDF) . Американский натуралист . 180 (6): 762–776. DOI : 10.1086 / 668011 . JSTOR  10.1086 / 668011 . PMID  23149401 . S2CID  28206975 .
• Анон (4 ноября 1943 г.). «Принципы камуфляжа» . Тактико-технические направления . 37 .
• Беренс, Рой (27 февраля 2009 г.). «Возвращаясь к Эбботу Тайеру: ненаучные размышления о камуфляже в искусстве, войне и зоологии» . Философские труды Королевского общества B . Издательство Королевского общества. 364 (1516): 497–501. DOI : 10.1098 / rstb.2008.0250 . PMC  2674083 . PMID  19000975 .
• Крейк, KJ (1944). «Белое оперение морских птиц». Природа . 153 (3879): 288. Bibcode : 1944Natur.153..288C . DOI : 10.1038 / 153288a0 . S2CID  4226797 .
• Эдмундс, М .; Дьюхерст, Р.А. (1994). «Выживаемость противозатенения с дикими птицами как хищниками». Биологический журнал Линнеевского общества . 51 (4): 447–452. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1994.tb00973.x .
• Элиас, Энн (2011). Камуфляж Австралия: искусство, природа, наука и война . Издательство Сиднейского университета. С. 47–53.
• Хершбергер, В. (1970). «Ориентация прикрепленной тени воспринимается как глубина цыплятами, выращенными в среде, освещенной снизу». J. Comp. Physiol. Psychol . 73 (3): 407–411. DOI : 10.1037 / h0030223 . PMID  5514675 .
• Джонс, Б.В.; Нисигучи, МК (2004). « Противоосвещение у гавайских кальмаров бобтейлов, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda)» (PDF) . Морская биология . 144 (6): 1151–1155. DOI : 10.1007 / s00227-003-1285-3 . S2CID  86576334 .
• Килти, РА (1989). «Проверка гипотезы затенения Тэера - подход обработки изображений». Поведение животных . 38 (3): 542–544. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (89) 80048-X . S2CID  53144080 .
• Управление военно-морских исследований (2013). «Жизнь океана: Млекопитающие - Адаптация» . Управление военно-морских исследований. Архивировано из оригинального 24 -го октября 2008 года . Проверено 11 января 2013 года .
• Поултон, Эдвард Б. (октябрь 1887 г.). «Записки 1886 г. о чешуекрылых личинках и др.». Труды Лондонского энтомологического общества : 294.
• Поултон, Эдвард Б. (октябрь 1888 г.). «Записки 1887 г. о чешуекрылых личинках и др.». Труды Лондонского энтомологического общества : 595–596.
• Роуленд, Ханна М. (2009). «Эббот Тайер и по сей день: что мы узнали о функции затенения?» . Философские труды Королевского общества B . 364 (1516): 519–527. DOI : 10.1098 / rstb.2008.0261 . JSTOR  40485817 . PMC  2674085 . PMID  19000972 .
• Ракстон, Грэм Д .; Скорость, Майкл П .; Келли, Дэвид Дж. (2004). "Что такое адаптивная функция затенения?" (PDF) . Поведение животных . 68 (3): 445–451. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2003.12.009 . S2CID  43106264 .
• Скорость, МП; Келли, Дэвид Дж .; Дэвидсон, AM; Г. Д. Ракстон (2005). «Оттенок улучшает крипсис у некоторых видов птиц, но не у других» . Поведенческая экология . 16 (2): 327–334. DOI : 10.1093 / beheco / arh166 .
• Танкус, Ариэль; Йешурун, Иехезкель. «Нарушение камуфляжа на основе выпуклости» (PDF) . Тель-Авивский университет. С. 1–4 . Проверено 19 января 2013 года .
• Тули, Курт (15 декабря 2005 г.). «Усовершенствованная система и способ маскировки, заявка на патент 11/159,911, публикация US 2005/0276955 A1» . Патентное ведомство США. С. 1–4 . Проверено 19 января 2013 года .
• Янг, RE; Ропер, CFE (1976). «Биолюминесцентное затенение у среднеглубинных животных: данные по живым кальмарам». Наука . 191 (4231): 1046–1048. Bibcode : 1976Sci ... 191.1046Y . DOI : 10.1126 / science.1251214 . PMID  1251214 .
• Янг, RE; Ропер, CFE (1977). «Регулирование интенсивности биолюминесценции при затенении у живых среднеглубинных животных». Бюллетень рыболовства . 75 (2): 239–252.