Подводный камуфляж - это набор методов достижения крипсиса - избегания наблюдения, - который позволяет другим видимым водным организмам оставаться незамеченными другими организмами, такими как хищники или жертвы .
Камуфляж на больших водоемах заметно отличается от камуфляжа на суше. Окружающая среда практически одинакова для всех сторон. Свет всегда падает сверху, и обычно нет переменного фона [a], который можно было бы сравнить с деревьями и кустами. В воде преобладают три основных метода маскировки: прозрачность, отражение и противодействие . Прозрачность и отражательная способность наиболее важны в верхних 100 метрах океана; противоосвещение - основной метод от 100 метров до 1000 метров; в то время как маскировка становится менее важной в темных водах ниже 1000 метров.
Камуфляж на относительно мелководье больше похож на камуфляж на суше, где многие животные используют дополнительные методы. Например, самодекорирование используется крабами-декораторами ; мимезис такими животными, как лиственный морской дракон ; затенение многими рыбами, в том числе акулами ; отвлечение множеством рыбок из-за появления пятен на глазах ; активная маскировка за счет способности быстро менять цвет у таких рыб , как камбала, и головоногих, включая осьминогов , каракатиц и кальмаров .
Контекст
Умение маскироваться дает преимущество в выживании в постоянной борьбе между хищниками и добычей . Естественный отбор породил множество методов выживания в океанах. [2]
В Древней Греции , Аристотель прокомментировал изменяющий цвет способностей, как для маскировки и для передачи сигналов, из головоногих , включая осьминог , в его Historia Animalium : [3]
- Осьминог ... ищет свою жертву, меняя цвет так, чтобы он походил на цвет соседних с ним камней; он делает это также при тревоге.
Методы
В Мировом океане преобладают три основных метода маскировки: прозрачность [4], отражение и противосветление. [5] [1] Прозрачность и отражательная способность наиболее важны в верхних 100 метрах океана; противосветление - основной метод от 100 метров до 1000 метров; в то время как маскировка становится менее важной в темных водах ниже 1000 метров. [5] Большинство животных открытого моря используют по крайней мере один из этих методов, чтобы замаскироваться. [5] Камуфляж на относительно мелководье больше похож на камуфляж на суше, где животные, принадлежащие к разным группам, используют дополнительные методы. Эти способы маскировки подробно описаны ниже.
Прозрачность
Прозрачность является обычным явлением, даже доминирующим, у животных открытого моря, особенно тех, которые живут на относительно мелководье. Он содержится в планктоне многих видов, а также в более крупных животных, таких как медузы , сальпы (плавающие оболочники ) и гребневики . [1] Многие морские животные, которые плавают у поверхности, очень прозрачны , что дает им почти идеальный камуфляж. [6] Однако прозрачность тел, сделанных из материалов, которые имеют другие показатели преломления, чем у морской воды, затруднена . У некоторых морских животных, таких как медузы, есть студенистые тела, состоящие в основном из воды; их толстая мезоглоя бесклеточная и очень прозрачная. Это удобно делает их плавучими , но также увеличивает их мышечную массу, поэтому они не могут быстро плавать. [6] Желатиновые планктонные животные прозрачны на 50–90%. 50-процентной прозрачности достаточно, чтобы сделать животное невидимым для хищника, такого как треска, на глубине 650 метров (2130 футов); Лучшая прозрачность необходима для невидимости на мелководье, где свет ярче и хищники видят лучше. Например, треска может видеть добычу, которая на 98% прозрачна при оптимальном освещении на мелководье. Следовательно, прозрачность наиболее эффективна в более глубоких водах. [6]
Некоторые ткани, такие как мышцы, можно сделать прозрачными при условии, что они очень тонкие или организованы в виде регулярных слоев или фибрилл, которые малы по сравнению с длиной волны видимого света. Знакомые примеры прозрачных частей тела - хрусталик и роговица глаза позвоночных . Хрусталик изготовлен из белкового кристаллина ; Роговица состоит из белка коллагена . [6] Невозможно сделать прозрачными другие структуры, особенно сетчатку или аналогичные светопоглощающие структуры глаз - они должны поглощать свет, чтобы иметь возможность функционировать. Камеры типа глаза позвоночных и головоногих должны быть полностью непрозрачными. [6] Наконец, некоторые структуры видны по какой-то причине, например, для приманки добычи. Например, нематоцисты (жалящие клетки) прозрачного сифонофора Agalma okenii напоминают мелких веслоногих рачков . [6] Примеры прозрачных морских животных включают широкий спектр личинок , в том числе кишечнополостных , сифонофоров, сальп, брюхоногих моллюсков , многощетинковых червей, многих креветкообразных ракообразных и рыб; в то время как взрослые особи большинства из них непрозрачны и пигментированы, напоминая морское дно или берега, на которых они живут. [6] [7] Взрослые гребневики и медузы в основном прозрачны, как и их водянистый фон. [7] Маленькая речная рыба Амазонки Microphilypnus amazonicus и креветки, с которыми она ассоциируется, Pseudopalaemon gouldingi , настолько прозрачны, что «почти невидимы»; кроме того, эти виды, по-видимому, выбирают, будут ли они прозрачными или более традиционными пятнистыми (с разрушительным рисунком) в зависимости от местного фона окружающей среды. [8]
Отражение
Многие рыбы покрыты чешуей с высокой отражающей способностью, что создает впечатление посеребренного зеркального стекла. Отражение через серебрение широко распространено или преобладает у рыб открытого моря, особенно у тех, которые обитают в верхних 100 метрах. Там, где прозрачность не может быть достигнута, ее можно эффективно имитировать с помощью серебрения, чтобы тело животного было хорошо отражающим. На средних глубинах в море свет исходит сверху, поэтому вертикально ориентированное зеркало делает животных, таких как рыбы, невидимыми сбоку. Большинство рыб в верхних слоях океана, таких как сардина и сельдь , замаскированы серебрением. [9]
Морской топорики чрезвычайно сдавленные с боков (сторона к стороне), в результате чего тело толщиной всего миллиметров, а тело так , как серебристая походить на алюминиевую фольгу . Зеркала состоят из микроскопических структур, аналогичных тем, которые используются для окрашивания структуры : стопки из 5-10 кристаллов гуанина, расположенных на расстоянии около 1/4 длины волны друг от друга, чтобы конструктивно интерферировать и достигать почти 100-процентного отражения. В глубоких водах, в которых обитает топорик, только синий свет с длиной волны 500 нанометров проникает вниз и должен отражаться, поэтому зеркала, расположенные на расстоянии 125 нанометров, обеспечивают хорошую маскировку. [9]
У рыб, таких как сельдь, которые живут на мелководье, зеркала должны отражать смесь длин волн, и, соответственно, рыба имеет стопки кристаллов с различными расстояниями между ними. Еще одна сложность для рыб с закругленными в поперечном сечении телами заключается в том, что зеркала будут неэффективными, если положить их на кожу, поскольку они не будут отражать горизонтально. Общий зеркальный эффект достигается за счет множества маленьких отражателей, все ориентированных вертикально. [9] Серебрение встречается и у других морских животных, а также у рыб. У головоногих моллюсков , включая кальмаров, осьминогов и каракатиц, есть многослойные зеркала, сделанные из белка, а не гуанина. [9]
Встречное освещение
Противоосвещение посредством биолюминесценции на нижней стороне (вентральной области) тела встречается у многих видов, обитающих в открытом океане на глубине около 1000 метров. Генерируемый свет увеличивает яркость животного, если смотреть снизу, чтобы соответствовать яркости поверхности океана; это эффективная форма активной маскировки . Это прежде всего используется некоторыми видами кальмара , таких как разноглубинный кальмара , Abralia veranyi . У них есть светообразующие органы ( фотофоры ), разбросанные по всей их нижней стороне, создавая искрящееся свечение, которое не позволяет животному выглядеть темной формой, если смотреть снизу. [10] Противосветовая маскировка - вероятная функция биолюминесценции многих морских организмов, хотя свет также производится для привлечения [11] или обнаружения добычи [12] и для передачи сигналов.
Затенение
Отражение сверху / снизу часто встречается у рыб, включая акул , марлина и макрель , а также у животных из других групп, таких как дельфины, черепахи и пингвины. У этих животных темная верхняя сторона соответствует глубине океана, а светлая - нижняя, чтобы не казаться темной на яркой морской поверхности. [13] [14]
Мимесис
Mimesis практикуется животных , таких как лиственного морского дракона , Phycodurus eques , и лист скорпион , Taenianotus triacanthus , которые напоминают части растений, и осторожно раскачивать их тела , как будто под влиянием тока. [15] [16] У видов рыб Novaculichthys taeniourus , каменщика или драконьего губана, есть разительная разница во внешнем виде между взрослыми особями и молодыми особями. Молодой Rockmover напоминает рыхлый кусок морских водорослей . Он плавает в вертикальном положении, голова направлена вниз, и ведет себя так, как будто он движется куском водоросли: он движется вперед и назад в волнах, как если бы он был неодушевленным. [17]
Самостоятельное украшение
Самодекорирование используется животными из разных групп, в том числе крабами-декораторами , которые прикрепляют материалы из окружающей среды, а также живые организмы для маскировки. Например, японский отшельник, Eupagurus Константы , имеет гидроид Hydractinia sodalis растет во всем оболочка , что он живет. Другой отшельник, Eupagurus cuanensis , имеет aposematic оранжевого губка Suberites domuncula который является горьким вкусом и не ела рыба . [18]
Точно так же морские ежи используют свои трубчатые ножки, чтобы собирать мусор со дна и прикреплять его к своей верхней поверхности. Они используют ракушки, камни, водоросли, а иногда и актинии . [19]
Отвлечение
У многих рыб есть пятна возле хвоста, форма автомимикрии , чтобы отвлекать атаки от уязвимой головы и глаза. Например, Chaetodon capistratus имеет как (разрушающую) глазную полоску, чтобы скрыть глаз, и большое глазное пятно возле его хвоста, создавая впечатление, что голова находится в хвостовой части тела. [20]
Нарушение очертаний
У таких рыб, как Dascyllus aruanus , на боках есть смелые разрушительные узоры, которые резко контрастируют с их очертаниями. У таких рыб, как Heniochus macrolepidotus , похожие по цвету полосы переходят в плавники, выступающие далеко от тела, отвлекая внимание от истинной формы рыбы. [21]
Некоторые виды рыб , которые имитируют морские водоросли , такие как Нитеперые Antennarius marmoratus и Pterophryne tumida имеют сложные выступы и шипы , которые в сочетании со сложной разрушительный окраской. Они разрушают характерный «рыбный» контур этих животных, а также помогают им выглядеть как кусочки водорослей. [22]
Адаптивная окраска
Многие морские животные обладают активной маскировкой благодаря способности быстро менять цвет. Некоторые обитающие на дне рыбы, такие как камбала, могут эффективно прятаться от различных фонов. Многие головоногие моллюски, включая осьминогов, каракатиц и кальмаров, аналогичным образом используют изменение цвета, в их случае как для маскировки, так и для передачи сигналов. [23] Например, большой синий осьминог , Octopus cyanea , охотится в течение дня и может соответствовать цвету и текстуре своего окружения, как для того, чтобы избегать хищников, так и для того, чтобы позволить ему приблизиться к добыче. Он может идеально напоминать камень или коралл, рядом с которым прячется. При необходимости, чтобы отпугнуть потенциального хищника, он может отображать отметины, напоминающие глаза. [24]
Как и все камбалы, камбалы- павлины , Bothus mancus , обладают отличным адаптивным камуфляжем. Они используют загадочную окраску, чтобы не быть обнаруженными как добычей, так и хищниками. По возможности, вместо того, чтобы плавать, они ползают на плавниках по дну, постоянно меняя цвета и узоры в соответствии со своим фоном. В ходе исследования некоторые камбалы продемонстрировали способность менять рисунок за восемь секунд. Они смогли соответствовать рисунку шахматных досок, на которых они были размещены. Изменение образа жизни - чрезвычайно сложный процесс, в котором участвует зрение и гормоны камбалы . Если один из глаз рыбы поврежден или засыпан песком, камбала будет трудно сопоставить его рисунок с окружающей средой. Когда рыба охотится или прячется от хищников, она зарывается в песок, оставляя только глаза торчащими. [25] [26] [27]
Ультра-чернота
В глубоком море на глубине более 200 метров очень мало солнечного света фильтруется с поверхности океана. Однако хищники могут использовать биолюминесценцию для освещения добычи и наоборот, обнаруживая ее по отраженному свету. По крайней мере, у 16 видов глубоководных рыб кожа настолько черная, что отражает менее 0,5% падающего на нее света с длиной волны 480 нм. Самый черный вид принадлежал к хищному роду Oneirodes (мечтатели), который отражал только 0,044% окружающего света и был почти таким же черным в диапазоне от 350 до 700 нм. [28]
Ультра-чернота достигается за счет тонкого, но сплошного слоя частиц в дерме , меланосомах . Эти частицы поглощают большую часть света, а их размер и форма позволяют рассеивать, а не отражать большую часть остального света. Оптимальный размер был предсказан от 600 до 800 нм. Аналогичным образом была предсказана оптимальная форма бобовидной формы с длинной осью в 1,5–3,0 раза длиннее короткой оси. Этим требованиям удовлетворяли 14 из 16 видов. Моделирование предполагает, что этот камуфляж должен уменьшить расстояние, на котором такая рыба может быть видна, в 6 раз по сравнению с рыбой с номинальным коэффициентом отражения 2%. [28]
Виды с этой адаптацией широко распространены на филогенетическом дереве костистых рыб ( Actinopterygii ), обнаруживаясь по крайней мере у одного вида в каждом из отрядов Anguilliformes , Stomiiformes , Myctophiformes , Beryciformes , Ophidiiformes , Perciformes и Lophiiformes . Это распределение, в свою очередь, означает, что естественный отбор много раз независимо управлял конвергентной эволюцией маскировки ультра-черноты. [28]
Смотрите также
- Обман у животных
Заметки
- ↑ Зоолог Питер Херринг отмечает, что даже слово «фон» относится к наземным. [1] Но морская поверхность постоянно меняется.
Рекомендации
- ^ а б в Сельдь 2002 , стр. 190–195.
- ↑ Сьюэлл, Аарон (март 2010 г.). «Аквариумные рыбки: физическая крипсида: мимикрия и камуфляж» . Проверено 28 апреля 2010 года .
- ^ Аристотель . Historia Animalium . IX, 622а: 2-10. Около 400 г. до н. Э. Цитируется у Лучианы Боррелли, Франчески Герарди , Грациано Фиорито. Каталог рисунков тела головоногих . Издательство Firenze University Press, 2006. Реферат Google Книги
- ^ Йонсен, Зёнке (декабрь 2001 г.). «Скрытые на виду: экология и физиология прозрачности организма» . Биологический бюллетень . 201 (3): 301–318. DOI : 10.2307 / 1543609 . JSTOR 1543609 . PMID 11751243 .
- ^ а б в Макфолл-Нгай, Маргарет Дж (1990). «Крипсис в пелагической среде» . Американский зоолог . 30 (1): 175–188. DOI : 10.1093 / ICB / 30.1.175 .
- ^ Б с д е е г Herring 2002 , стр. 190-191.
- ^ а б Котт 1940 , стр. 6.
- ^ Карвалью, Луселия Нобре; Зуанон, Янсен; Сазима, Иван (апрель – июнь 2006 г.). «Почти невидимая лига: крипсис и ассоциация между мелкими рыбками и креветками как возможная защита от визуально охотящихся хищников» . Неотропическая ихтиология . 4 (2): 219–224. DOI : 10.1590 / S1679-62252006000200008 .
- ^ а б в г Сельдь 2002 , стр. 193–195.
- ^ «Средневодный кальмар, Abralia veranyi» . Смитсоновский национальный музей естественной истории . Проверено 28 ноября 2011 года .
- ^ Янг, Ричард Эдвард (октябрь 1983 г.). «Биолюминесценция океанов: обзор общих функций» . Вестник морских наук . 33 (4): 829–845.
- ^ Дуглас, Р.Х .; Mullineaux, CW; Партридж, JC (сентябрь 2000 г.). «Длинноволновая чувствительность глубоководных стомидных рыб-драконов с далекой красной биолюминесценцией: свидетельство диетического происхождения полученного из хлорофилла фотосенсибилизатора сетчатки Malacosteus niger » . Философские труды Королевского общества B . 355 (1401): 1269–1272. DOI : 10.1098 / rstb.2000.0681 . PMC 1692851 . PMID 11079412 .
- ^ Роуленд, Ханна М. (2009). «Эббот Тайер и по сей день: что мы узнали о функции затенения?» . Философские труды Королевского общества B . 364 (1516): 519–527. DOI : 10.1098 / rstb.2008.0261 . JSTOR 40485817 . PMC 2674085 . PMID 19000972 .
- ^ Ракстон, Грэм Д; Скорость, Майкл П.; Келли, Дэвид Дж (2004). "Что, если вообще есть, адаптивная функция затенения?" (PDF) . Поведение животных . 68 (3): 445–451. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2003.12.009 .
- ↑ Котт 1940 , стр. 341–342.
- ^ «Восемь интересных фактов о Leaf Scorpionfish» . daveharasti.com . Проверено 28 апреля 2010 .
- ^ Майкл, Скотт В. (14 сентября 2011 г.). «Губан-дракон: хорошее, плохое и красивое» . fishchannel.com. Архивировано из оригинала на 2011-09-28 . Проверено 19 апреля 2016 года .
- ↑ Котт 1940 , стр. 361–362.
- ^ «Иглокожие» . starfish.ch . Проверено 28 апреля 2010 .
- ↑ Котт 1940 , стр. 372–374.
- ↑ Котт 1940 , стр. 73.
- ↑ Котт 1940 , стр. 341.
- ^ Хэнлон, Роджер (2007). «Динамический камуфляж головоногих моллюсков» (PDF) . Текущая биология . 17 (11): R400 – R404. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.03.034 . PMID 17550761 . Архивировано из оригинального (PDF) 11 октября 2016 года . Проверено 28 апреля 2010 .
- ^ «Дневные осьминоги, Octopus cyanea» . MarineBio. Архивировано из оригинального 20 марта 2016 года . Проверено 19 апреля 2016 года .
- ^ Этаж, Антони (2009). «Камуфляж под водой» . seafriends.org.nz . Проверено 28 апреля 2010 .
- ^ Росс, Дэвид А. (2000). Океан рыбака . Механиксберг, Пенсильвания: Stackpole Books . п. 136. ISBN. 9780811727716. Проверено 28 апреля 2010 года .
- ^ "Павлинья камбала" . Университет Флориды . Проверено 19 апреля 2016 года .
- ^ а б в Дэвис, Александр Л .; Thomas, Kate N .; Goetz, Freya E .; Робисон, Брюс H .; Йонсен, Зёнке; Осборн, Карен Дж. (2020). «Ультрачерный камуфляж у глубоководных рыб» . Текущая биология . 30 : 1–7. DOI : 10.1016 / j.cub.2020.06.044 . ISSN 0960-9822 .
Источники
- Котт, Хью (1940). Адаптивная окраска животных . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета .
- Селедка, Питер (2002). Биология глубокого океана . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780198549567.