Cyphophthalmi - это подотряд сборщиков урожая , в просторечии известный как сборщики клещей . Cyphophthalmi насчитывает 36 родов и более двухсот описанных видов. Шесть семейств в настоящее время сгруппированы в три инфраотряда: Boreophthalmi, Scopulophthalmi и Sternophthalmi. [1]
Цифофтальм | |
---|---|
Siro sp., США | |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Подотряд: | Цифофтальм Саймон , 1879 г. |
Инфраордеры | |
| |
Разнообразие | |
6 семейств,> 200 видов |
Описание
Cyphophthalmi меньше, чем более привычные «папочки-длинноногие» лесозаготовители, длина взрослых особей колеблется от 1 до 7 мм. Более того, их ноги относительно короткие, по сравнению с большинством других сборщиков урожая, обычно короче тела. Некоторые внешне напоминают клещей , отсюда они и получили свое общее название. Их окраска почти всегда имеет оттенок коричневого, с сильно склеротизированным телом, и они довольно незаметны, обитая в опаде из листьев или в пещерах . [2] Многие Cyphophthalmi безглазые и предположительно полагаются на обонятельные сигналы, чтобы найти пищу и партнеров. Об их поведении известно очень мало, хотя они, вероятно, питаются в основном падалью и охотой на мелких членистоногих. [2] У них низкая скорость распространения и, как следствие, высокий эндемизм . [3]
Диагностические особенности
Cyphophthalmi отличаются от других сборщиков урожая во многих отношениях. Как у всех уборщиков урожая, у них есть пара озопор, расположенных по бокам от просомы. Однако, в отличие от других сборщиков урожая, озопоры у Cyphophthalmi расположены на возвышенных конусообразных структурах, известных как озофоры. Хотя члены большинства семейств безглазые, у большинства членов семейств Pettalidae и Stylocellidae есть глаза, расположенные на озофорах или рядом с ними. [2] Эти глаза, однако, не гомологичны глазам других сборщиков урожая, а вместо этого являются производными от предковых боковых глаз, а не от предковых срединных глаз, как в случае с другими сборщиками урожая. [4] Мужские гениталии Cyphophthalmi уникальны среди сборщиков урожая, поскольку у мужчин нет настоящего пениса, а вместо этого имеется короткий сперматопозитор , структура, которая не вставляется внутрь самки, а используется для депонирования сперматофора. Кроме того, они - единственные сборщики урожая, у которых отсутствует генитальная крышка, а вместо этого видны полностью открытые гонопоры. Спаривание у Cyphophthalmi изучено недостаточно, но, по крайней мере, у некоторых видов самцы и самки вступают в прямой контакт. Кроме того, они отличаются от большинства сборщиков урожая тем, что первые 8 опистосомных тергитов и просомальный панцирь слиты вместе в так называемый scutum completetum , хотя эта особенность также известна из неродственного семейства Sandokanidae . [2]
Половые диморфизмы
Как и большинство животных, Cyphophthalmi выражают морфологические различия между особями мужского и женского пола. Самцы Cyphophthalmi обладают структурой на четвертой паре лапок, известной как аденостиль. Аденостиль обычно выглядит как небольшой роговидный выступ, но может принимать различные формы в зависимости от вида. Функция аденостиля в настоящее время неизвестна, но предположительно связана с химическими железами. Помимо аденостиля, у самцов у многих видов есть железистые поры либо на нижней стороне опистосомы, либо в анальной области, хотя эти железы присутствуют не у всех видов. Самцы из нескольких семейств также обладают структурными модификациями анальной пластинки, а самцы некоторых видов семейства Stylocellidae обладают модифицированным участком кутикулы рядом с аденостилем, известным как орган Рамблы. Точная функция этих желез и структур в настоящее время неизвестна. [2]
Химическая защита
Как и большинство уборщиков урожая, Cyphophthalmi в значительной степени полагаются на химические выделения для защиты. Этот защитный характер особенно хорошо развит у Cyphophthalmi по сравнению с более знакомыми Eupnoi и Dyspnoi. Cyphophthalmi обладают более развитой мускулатурой, связанной с защитными железами, чем другие сборщики урожая, а выделения, которые в основном состоят из различных нафтохинонов и кетонов, считаются более сильными, чем у Eupnoi и Dyspnoi. [2] [5]
Распределение
Цифофтальмиды встречаются на всех континентах, за исключением Антарктиды , где они, вероятно, тоже когда-то жили. Поскольку они не расселились на какие-либо океанические острова и считается, что они не путешествовали между отдельными массивами суши, они представляют собой интересный объект для биогеографии . Каждая из шести признанных в настоящее время семейств имеет свое распределение: [2]
- Stylocellidae: встречается от Индии до Новой Гвинеи.
- Ogoveidae: обитает исключительно в Западной Африке.
- Neogoveidae: встречается в неотропических экосистемах между Флоридой и Эквадором и в западной экваториальной Африке.
- Pettalidae: обнаружены в Южной Америке , Южной Африке , Шри-Ланке , Австралии и Новой Зеландии , демонстрируя гондванское распространение.
- Sironidae: встречается в Европе , Северной Америке и Японии с умеренным климатом , демонстрируя лауразийское распространение.
- Troglosironidae: встречается исключительно в Новой Каледонии .
Колумбия показывает самое большое разнообразие цифофтальмид среди стран Южной Америки. Это может отражать большое количество найденных здесь экосистем , но также может быть связано с высокой частотой отбора проб в этой стране. [6]
Окаменелости
Ископаемая цифофтальмида, отнесенная к современному роду Siro platypedibus Dunlop & Giribet, 2003 (Sironidae), была описана из олигоценового янтаря Биттерфельд в восточной Германии . Чуть более древний представитель этого рода описан из балтийского янтаря эоцена как Siro balticus Dunlop & Mitov, 2011 . Третья окаменелость, Palaeosiro burmanicum Poinar, 2008 , была описана из бирманского янтаря мелового ( сеноманского ) возраста . Он также был отнесен к Sironidae, но теперь считается, что он принадлежит к Stylocellidae (более типичное азиатское семейство). [7] Поскольку летопись окаменелостей Cyphophthalmi настолько скудна, недавние исследования пытались предсказать время диверсификации подотряда, используя молекулярные часы и сравнивая последовательности генов среди живых таксонов. Одно исследование 2012 года оценило самую раннюю диверсификацию подотряда примерно в 332 млн лет назад в каменноугольном периоде. [1] Другое исследование, проведенное в 2014 году, показало, что возраст диверсификации составляет примерно 340 млн лет. [8] Однако более недавнее исследование, проведенное в 2017 году, выявило диверсификацию современных линий Cyphophthalmi, которая произошла совсем недавно, во время юрского периода, с появлением подотряда в целом на уровне менее 300 млн лет назад. [9]
Отношения
Cyphophthalmi - одна из двух основных родословных сборщиков урожая; с другой стороны , содержащий Laniatores , Dyspnoi и Eupnoi , известен как Phalangida . [10] Вымерший подотряд, Tetrophthalmi , имеет несколько общих черт с Cyphophthalmi, и эти два подотряда могут представлять сестринские таксоны. [4] Они сгруппированы в следующие отряды: Boreophthalmi, Scopulophthalmi и Sternophthalmi. Boreophthalmi и Sternophthalmi вместе образуют монофилетическую кладу и составляют 5 из 6 семейств Cyphthalmi. Scopulophthalmi с одним семейством, Pettalidae, составляет сестринскую группу по отношению ко всем остальным семействам. Внутри Sternophthalmi семейства Ogoveidae и Neogoveidae наиболее тесно связаны и образуют надсемейство Ogoveoidea, которое является сестринской группой по отношению к семейству Troglosironidae. [1] Систематика Boreophthalmi, однако, еще полностью не решена. В одном недавнем анализе Boreophthalmi были восстановлены как парафилетические по отношению к Sternophthalmi. [9] Даже в пределах Boreophthalmi, Sironidae были обнаружены либо как родственные семейства по отношению к Stylocellidae, либо как парафилетические по отношению к Stylocellidae. [1] Кроме того, существует 3 рода Cyphophthalmi с неопределенным родством, которые не были отнесены ни к одному семейству или инфраотряду. [11] [1]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Получено Giribet et al. (2012) |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Восстановлено Fernandez et al. (2017) |
Таксономия
История таксономии
Первоначально Cyphophthalmi считалось единым семейством, состоящим из двух подсемейств: Sironini и Stylocellini. Эта классификационная схема просуществовала до 1980 года, когда была предложена новая таксономия, разделившая 5 семейств на ныне несуществующие инфраотряды Temperophthalmi (состоящие из Petallidae, Sironidae и, позднее, Troglosironidae) и Tropicophthalmi (состоящие из Stylocellidae, Ogoveidae и Neogoveidae). [2] Эти два инфраотряда никогда не были выделены как монофилетические в последующих исследованиях, и после филогенетического анализа 2012 года была предложена новая таксономия Cyphophthalmi. [1]
Текущая таксономия
Cyphophthalmi в настоящее время представлены следующими таксонами, которые представляют примерно 200 видов, хотя было собрано значительное количество неописанных видов, и текущее количество видов, как полагают, сильно недопредставлено. [12] [13] [14] Монофилия большинства подгрупп Cyphophthalmi хорошо подтверждается, хотя и Boreophthalmi, и Sironidae были восстановлены как парафилетические в недавних исследованиях. [1] [9]
- Cyphophthalmi incertae sedis
- Анкаратра Франци Шир и Грубер, 1996 г.
- Marwe coarctata Shear, 1985 г.
- Sheargovea mexasca Giribet, 2011
- Инфраотряд Boreophthalmi Giribet, 2012 г.
- Семейство Sironidae Simon, 1879 (7 родов, 57 видов)
- Семейство Stylocellidae Hanson and Sørenson, 1904 (6 родов, 36 видов)
- Инфраотряд Scopulophthalmi Giribet, 2012 г.
- Семейство Pettalidae Shear, 1980 (10 родов, 75 видов)
- Инфраотряд Sternophthalmi Giribet, 2012 г.
- Семейство Troglosironidae Shear, 1993 (1 род, 13 видов)
- Надсемейство Ogoveoidea Shear, 1980
- Семейство Neogoveidae Shear, 1980 (8 родов, 27 видов)
- Семейство Ogoveidae Shear, 1980 (1 род, 3 вида)
Смотрите также
- Филогения уроженца
- Список видов Cyphophthalmi
Сноски
- ^ a b c d e f g Гирибет, Гонсало; Sharma, Prashant P .; Benavides, Ligia R .; Бойер, Сара Л .; Clouse, Рональд М .; Де Биворт, Бенджамин Л .; Димитров, Димитар; Kawauchi, Gisele Y .; Мюриен, Джером (01.01.2012). «Эволюционная и биогеографическая история древней и глобальной группы паукообразных (Arachnida: Opiliones: Cyphophthalmi) с новым таксономическим расположением». Биологический журнал Линнеевского общества . 105 (1): 92–130. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2011.01774.x . ISSN 1095-8312 .
- ^ Б с д е е г ч Пинто-да-Роша, Рикардо; Machado, Glauco; Гирибет, Гонсало (2007). Сборщики урожая: биология Opiliones . Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674023437.
- ^ Cyphophthalmi Research страница в музее Гарвардского университета сравнительной зоологии Архивированных 2010-07-16 в Wayback Machine
- ^ а б Гарвуд, Рассел Дж. (05.05.2014). «Группа палеозойских стеблей для сборщиков клещей, выявленная посредством интеграции филогенетики и развития». Текущая биология . 24 (9): 1017–1023. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.039 . ISSN 0960-9822 . PMID 24726154 . S2CID 14841693 .
- ^ Jones, Tappey H .; Shear, William A .; Гирибет, Гонсало (2009). «Химическая защита Stylocellid (Arachnida, Opiliones, Stylocellidae) из Сулавеси в сравнении с другими Cyphophthalmi». Журнал арахнологии . 37 (2): 147–150. DOI : 10.1636 / sh08-48.1 . JSTOR 40233821 . S2CID 86547414 .
- ^ Бенавидес Сильва, Лигия; Гирибет, Гонсало (18.06.2007). «Иллюстрированный каталог южноамериканских видов семейства Cyphophthalmid Neogoveidae (Arthropoda, Opiliones, Cyphophthalmi) с отчетом о 37 неописанных видах» . Zootaxa . 1509 . DOI : 10.5281 / zenodo.177215 .
- Перейти ↑ Dunlop, JA, Penney, D. & Jekel, D. 2014. Сводный список ископаемых пауков и их родственников. В Платнике, штат Нью-Йорк (ред.) Всемирный каталог пауков, версия 15.0, Американский музей естественной истории, в Интернете по адресу http://research.amnh.org/entomology/spiders/catalog/index.html
- ^ Sharma, Prashant P .; Гирибет, Гонсало (2014). «Пересмотренная датированная филогения отряда паукообразных Opiliones» . Границы генетики . 5 : 255. DOI : 10,3389 / fgene.2014.00255 . ISSN 1664-8021 . PMC 4112917 . PMID 25120562 .
- ^ а б в Фернандес, Роза; Sharma, Prashant P .; Туриньо, Ана Лусия; Гирибет, Гонсало (22 февраля 2017 г.). «Древо жизни Opiliones: проливаем свет на взаимоотношения уроженцев через транскриптомику» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 284 (1849): 20162340. DOI : 10.1098 / rspb.2016.2340 . ISSN 0962-8452 . PMC 5326524 . PMID 28228511 .
- ^ Шульц, Джеффри В. и Пинто-да-Роша, Рикардо (2007): Морфология и функциональная анатомия. В: Pinto-da-Rocha et al. 2007: 15ff
- ^ А., Шир, Уильям (1985). «Marwe coarctata: замечательный новый цифофтальмид из известняковой пещеры в Кении (Arachnida, Opiliones). Американский музей novitates; № 2830». hdl : 2246/3584 . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ Кури, Адриано Брильханте; Джуппони, Алессандро Понсе де Леан (26 января 2015 г.). «Новый вид Metagovea Rosas Costa, 1950 из провинции Напо, Эквадор (Opiliones, Cyphophthalmi, Neogoveidae)» . ZooKeys (477): 1–15. DOI : 10.3897 / zookeys.477.8706 . ISSN 1313-2970 . PMC 4319056 . PMID 25685003 .
- ^ Гирибет, Гонсало; Benavides, Ligia R .; Мерино-Сайнс, Изаскун (30 августа 2017 г.). «Систематика и биогеография клещей семейства Sironidae (Arachnida: Opiliones: Cyphophthalmi) с описанием пяти новых видов». Систематика беспозвоночных . 31 (4): 456–491. DOI : 10.1071 / IS16086 . ISSN 1447-2600 . S2CID 90781847 .
- ^ Гирибет, Гонсало; Бойер, Сара Л .; Бейкер, Кейтлин М .; Фернандес, Роза; Sharma, Prashant P .; de Bivort, Benjamin L .; Daniels, Savel R .; Харви, Марк S .; Грисволд, Чарльз Э. (01.11.2016). «Молекулярная филогения умеренного гондванского семейства Pettalidae (Arachnida, Opiliones, Cyphophthalmi) и пределы таксономической выборки». Зоологический журнал Линнеевского общества . 178 (3): 523–545. DOI : 10.1111 / zoj.12419 . ISSN 1096-3642 .
дальнейшее чтение
- Данлоп, Джейсон А .; Гирибет, Гонсало (2003). «Первые ископаемые цифофтальмиды (Arachnida, Opiliones) из Биттерфельд-Амбера, Германия» (PDF) . Журнал арахнологии . 31 (3): 371–381. DOI : 10.1636 / h03-03 . S2CID 55761131 .
- Данлоп, Джейсон А. и Митов, Пламен Г. Первые ископаемые цифофтальмиды, добытые из балтийского янтаря. Arachnologische Mitteilungen 40 : 47-54 [1]
Внешние ссылки
- Гарвардский музей сравнительной зоологии: страница исследования Cyphophthalmi