Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Можно увидеть, как хлоропласты перемещаются вокруг центральной вакуоли клетки Rhizomnium punctatum.
Цитоплазматический поток в клетках эпидермиса чешуи луковицы

Цитоплазматический поток , также называемый протоплазматическим потоком и циклозом , представляет собой поток цитоплазмы внутри клетки, управляемый силами цитоскелета . [1] Вероятно, что его функция заключается, по крайней мере частично, в ускорении транспорта молекул и органелл вокруг клетки. Обычно наблюдается в крупных клетках растений и животных, размер которых превышает примерно 0,1 мм [ неопределенный ] . В меньших клетках диффузия молекул происходит быстрее, но диффузия замедляется по мере увеличения размера клетки, поэтому более крупным клеткам может потребоваться поток цитоплазмы для эффективного функционирования. [1]

Зеленые водоросли рода Chara обладают некоторыми очень большими клетками, до 10 см в длину [2], и цитоплазматический поток был изучен в этих больших клетках. [3]

Цитоплазматический поток сильно зависит от внутриклеточного pH и температуры. Было замечено, что влияние температуры на поток цитоплазмы создает линейную дисперсию и зависимость при различных высоких температурах по сравнению с низкими температурами. [4] Этот процесс сложен, поскольку температурные изменения в системе увеличивают ее эффективность, при этом одновременно затрагиваются и другие факторы, такие как транспорт ионов через мембрану. Это происходит из-за гомеостаза клеток, зависящего от активного транспорта, на который могут влиять некоторые критические температуры.

В клетках растений , хлоропласты могут быть перемещены с потоком, возможно , в положение оптимального поглощения света для фотосинтеза . Скорость движения обычно зависит от освещения, температуры и уровня pH .

Оптимальный pH, при котором поток цитоплазмы наиболее высок, достигается при нейтральном pH и снижается как при низком, так и при высоком pH.

Отток цитоплазмы может быть остановлен:

Механизм цитоплазматического обтекания центральной вакуоли [ править ]

Что ясно видно в клетках растений, которые демонстрируют поток цитоплазмы, так это движение хлоропластов, движущихся вместе с потоком цитоплазмы. Это движение является результатом увлечения жидкости движущимися молекулами двигателя растительной клетки. [5] Миозиновые филаменты соединяют клеточные органеллы с актиновыми филаментами. Эти актиновые филаменты обычно прикреплены к хлоропластам и / или мембранам растительных клеток. [5] По мере того, как молекулы миозина «ходят» по актиновым филаментам, увлекая за собой органеллы, цитоплазматическая жидкость захватывается и выталкивается / тянется. [5] Скорость потока цитоплазмы может составлять от 1 до 100 микрон / сек. [5] [6]

Цитоплазматический поток у Chara corallina [ править ]

Chara corallina демонстрирует циклический цитоплазматический поток вокруг большой центральной вакуоли. [5] Большая центральная вакуоль является одной из крупнейших органелл в растительной клетке и обычно используется для хранения. [7] У Chara coralina клетки могут вырастать до 10 см в длину и 1 мм в диаметре. [5] Диаметр вакуоли может составлять около 80% диаметра клетки. [8] Таким образом, для клетки диаметром 1 мм вакуоль может иметь диаметр 0,8 мм, оставляя только путь шириной около 0,1 мм вокруг вакуоли для протекания цитоплазмы. Цитоплазма течет со скоростью 100 микрон / сек, что является самым быстрым из всех известных явлений потока цитоплазмы. [5]

Характеристики [ править ]

Течение цитоплазмы в клетке Chara corallina опровергается движением хлоропластов по «полюсу парикмахера». [5] Два участка потока хлоропластов наблюдаются с помощью микроскопа. Эти секции расположены по спирали вдоль продольной оси ячейки. [5] В одном участке хлоропласты движутся вверх по одной полосе спирали, а в другом хлоропласты движутся вниз. [5] Пространство между этими разделами известно как нейтральные зоны. Хлоропласты никогда не пересекают эти зоны [5].и в результате считалось, что поток цитоплазматической и вакуолярной жидкости ограничен одинаково, но это не так. Во-первых, Камия и Курода экспериментально определили, что скорость потока цитоплазмы изменяется в радиальном направлении внутри клетки, и это явление четко не отражается движением хлоропластов. [9] Во-вторых, Раймонд Голдштейн и другие разработали математическую модель жидкости для цитоплазматического потока, которая не только предсказывает поведение, отмеченное Камия и Курода, [5], но и траектории цитоплазматического потока через индифферентные зоны. Модель Гольдштейна игнорирует вакуолярную мембрану и просто предполагает, что поперечные силынепосредственно переводятся в вакуолярную жидкость из цитоплазмы. Модель Гольдштейна предсказывает чистый приток к одной из безразличных зон из другой. [5] На самом деле это подтверждается потоком хлоропластов. В одной безразличной зоне участок с хлоропластами, движущимися под углом вниз, будет выше хлоропластов, движущихся под углом вверх. Эта секция известна как минус-разная зона (IZ-). Здесь, если каждое направление разбито на компоненты в направлениях тета (горизонтальное) и z (вертикальное), сумма этих компонентов противоположна друг другу в направлении z и аналогичным образом расходится в направлении тета. [5]Другая индифферентная зона имеет вверху движение хлоропластов под углом и известна как положительная индифферентная зона (IZ +). Таким образом, в то время как компоненты направления z снова противостоят друг другу, тета-компоненты теперь сходятся. [5] Чистый эффект сил состоит в том, что цитоплазматический / вакуолярный поток перемещается из отрицательной безразличной зоны в положительную безразличную зону. [5]Как уже говорилось, эти направленные компоненты предполагаются движением хлоропластов, но не очевидны. Кроме того, эффект этого цитоплазматического / вакуолярного потока из одной индифферентной зоны в другую демонстрирует, что цитоплазматические частицы действительно пересекают индифферентные зоны, даже если хлоропласты на поверхности этого не делают. Частицы, поднимаясь в клетке, кружатся полукругом по спирали около отрицательной безразличной зоны, пересекают одну безразличную зону и заканчивают около положительной безразличной зоны. [5] Дальнейшие эксперименты с клетками Characean подтверждают модель Гольдштейна для потока вакуолярной жидкости. [8]Однако из-за вакуолярной мембраны (которая игнорировалась в модели Гольдштейна) цитоплазматический поток следует другой схеме потока. Кроме того, недавние эксперименты показали, что данные, собранные Камия и Курода, которые предполагали плоский профиль скорости в цитоплазме, не являются полностью точными. [8] Кикучи работал с клетками Nitella flexillis и обнаружил экспоненциальную зависимость между скоростью потока жидкости и расстоянием от клеточной мембраны. [8] Хотя эта работа не посвящена клеткам Characean , потоки между Nitella flexillis и Chara coralina визуально и структурно схожи. [8]

Преимущества цитоплазматического потока у Chara corallina и Arabidopsis thaliana [ править ]

Улучшенный транспорт питательных веществ и лучший рост [ править ]

Модель Гольдштейна предсказывает усиленный транспорт (сверх транспорта, характеризующийся строго продольным потоком цитоплазмы) в вакуолярную полость из-за сложных траекторий потока, возникающих из-за потока цитоплазмы. [5] Хотя градиент концентрации питательных веществ может быть результатом однородных в продольном направлении концентраций и потоков, прогнозируемые сложные траектории потока создают больший градиент концентрации через вакуолярную мембрану. [5] По законам диффузии Фика известно, что большие градиенты концентрации приводят к большим диффузионным потокам. [10] Таким образом, уникальные траектории цитоплазматического потока у Chara coralina приводят к усилению транспорта питательных веществ за счет диффузии.в хранилище вакуолей. Это обеспечивает более высокие концентрации питательных веществ внутри вакуоли, чем допускаются строго продольными потоками цитоплазмы. Гольдштейн также продемонстрировал, что чем быстрее поток цитоплазмы по этим траекториям, тем больше возникает градиент концентрации и тем больше происходит диффузионный транспорт питательных веществ в накопительную вакуоль. Усиленный транспорт питательных веществ в вакуоль приводит к разительным различиям в скорости роста и общем размере роста. [6] Эксперименты проводились на Arabidopsis thaliana . Версии этого растения дикого типа демонстрируют цитоплазматический поток из-за захвата жидкости, как и у Chara coralina , только при более медленных скоростях потока. [6]В одном эксперименте из растения удаляют моторную молекулу миозина дикого типа и заменяют ее более быстрой молекулой миозина, которая движется вдоль нитей актина со скоростью 16 микрон / сек. В другом наборе растений молекула миозина заменена более медленной моторной молекулой миозина Vb человека (homo sapiens). Человеческий миозин Vb движется только со скоростью 0,19 микрон / сек. Результирующие скорости цитоплазматических потоков составляют 4,3 мкм / сек для дикого типа и 7,5 мкм / сек для растений, имплантированных быстро движущимся белком миозина. Растения, имплантированные человеческим миозином Vb, не демонстрируют непрерывного потока цитоплазмы. Затем растениям дают возможность расти в аналогичных условиях. Более высокая скорость цитоплазмы давала более крупные растения с более крупными и обильными листьями. [6]Это говорит о том, что улучшенное хранение питательных веществ, продемонстрированное моделью Голдштейна, позволяет растениям расти больше и быстрее. [5] [6]

Повышенная фотосинтетическая активность у Chara corallina [ править ]

Фотосинтез преобразует световую энергию в химическую энергию в форме аденозинтрифосфата (АТФ). [11] Это происходит в хлоропластах клеток растений. Для этого фотоны света взаимодействуют с различными межмембранными белками холорпласта. Однако эти белки могут насыщаться фотонами , что делает их неспособными функционировать до тех пор, пока насыщение не будет уменьшено. Это известно как эффект Каутского и является причиной неэффективности механизма производства АТФ. Однако поток цитоплазмы у Chara corallina позволяет хлоропластам перемещаться по стеблю растения. Таким образом, хлоропласты перемещаются в освещенные области и затемненные области. [11]Это прерывистое воздействие фотонов из-за потока цитоплазмы фактически увеличивает фотосинтетическую эффективность хлоропластов. [11] Фотосинтетическая активность обычно оценивается с помощью флуоресцентного анализа хлорофилла .

Gravisensing в Chara corallina [ править ]

Грависенсинг - это способность ощущать силу гравитации и реагировать на нее. Многие растения используют грависенсирование для прямого роста. Например, в зависимости от ориентации корня амилопласты по-разному оседают в растительной клетке. Эти разные модели оседания приводят к тому, что белок ауксин по-разному распределяется в растении. Эти различия в характере распространения позволяют корням расти вниз или наружу. У большинства растений грависенсинг требует скоординированных многоклеточных усилий, но у Chara corallina одна клетка обнаруживает гравитацию и реагирует на нее. [12] Движение хлоропластов в результате движения цитоплазмы имеет один поток вверх, а другой - вниз. [5]Нисходящее движение хлоропластов движется немного быстрее, чем восходящий поток, с соотношением скоростей 1,1. [5] [12] Это соотношение известно как полярное соотношение и зависит от силы тяжести. [12] Это увеличение скорости не является прямым результатом действия силы тяжести, а является косвенным результатом. Гравитация заставляет протопласт растения оседать внутри клеточной стенки. Таким образом, клеточная мембрана испытывает напряжение вверху и сжатие внизу. Возникающее в результате давление на мембрану обеспечивает грависенсирование, что приводит к разным скоростям цитоплазматического потока, наблюдаемым у Chara coralina . Эта гравитационная теория гравизирования прямо противоположна статолиту.Теория представлена ​​оседанием амилопластов. [12]

Естественное появление цитоплазматических потоков у Chara corallina [ править ]

Цитоплазматический поток происходит из-за движения органелл, прикрепленных к актиновым филаментам через моторные белки миозина . [5] Однако у Chara corallina организация актиновых филаментов очень упорядочена. Актин - полярная молекула, а это означает, что миозин движется только в одном направлении вдоль актиновой нити. [3] Таким образом, у Chara corallina , где движение хлоропластов и молекулы mysoin следует за образцом полюса barber, все актиновые филаменты должны быть одинаково ориентированы в каждой секции. [3]Другими словами, часть, где хлоропласты движутся вверх, будет иметь все актиновые филаменты, ориентированные в одном направлении вверх, а часть, где хлоропласты движутся вниз, будет иметь все актиновые филаменты, ориентированные вниз. Эта организация естественным образом вытекает из основных принципов. С основными, реалистичными предположениями об актиновых филаментах, Вудхаус продемонстрировал, что формирование двух наборов ориентаций актиновых филаментов в цилиндрической клетке вероятно. Его предположения включали в себя силу, удерживающую актиновую нить на месте после ее установки, силу притяжения между нитями, приводящую к тому, что они с большей вероятностью будут выровнены, поскольку нить уже находится на месте, и силу отталкивания, препятствующую выравниванию перпендикулярно длине цилиндрической клетки. [3]Первые два предположения происходят из молекулярных сил внутри актинового филамента, в то время как последнее предположение было сделано из-за неприязни молекулы актина к кривизне. [3] Компьютерное моделирование, выполняемое с этими предположениями с различными параметрами предполагаемых сил, почти всегда приводит к высокоупорядоченным организациям актина. [3] Однако ни один порядок не был таким организованным и последовательным, как образец полюса парикмахера, встречающийся в природе, что предполагает, что этот механизм играет роль, но не полностью отвечает за организацию актиновых филаментов у Chara corallina .

Цитоплазматические потоки, создаваемые градиентами давления [ править ]

Цитоплазматический поток у некоторых видов вызывается градиентами давления по длине клетки.

В Physarum polycephalum [ править ]

Physarum polycephalum - одноклеточный простейший, принадлежащий к группе организмов, неофициально называемых « слизевыми плесневыми грибами ». Биологические исследованиямолекул миозина и актина в этом амебоиде продемонстрировали поразительное физическое и механическое сходство с молекулами миозина и актина в мышцах человека. Сжатие и релаксация этих молекул приводит к градиентам давления по длине ячейки. Эти сокращения заставляют цитоплазматическую жидкость двигаться в одном направлении и способствуют ее росту. [13]Было продемонстрировано, что, хотя молекулы подобны молекулам человека, молекула, блокирующая сайт связывания миозина с актином, отличается. В то время как у людей тропомиозин покрывает этот участок, позволяя сокращаться только при наличии ионов кальция, в этом амебоиде другая молекула, известная как кальмодулин, блокирует участок, позволяя расслабиться в присутствии высоких уровней ионов кальция. [13]

В Neurospora crassa [ править ]

Neurospora crassa - это многоклеточный гриб, у которого много гифов . Клетки могут быть до 10 см в длину и разделены небольшой перегородкой . [14] Небольшие отверстия в перегородке позволяют цитоплазме и цитоплазматическому содержимому перемещаться от клетки к клетке. Градиенты осмотического давления возникают по всей длине клетки, чтобы управлять этим цитоплазматическим потоком. Потоки способствуют росту и образованию клеточных субкомпартментов. [14] [15]

Вклад в рост [ править ]

Цитоплазматические потоки, создаваемые градиентами осмотического давления, протекают в продольном направлении вдоль гиф грибов и врезаются в конец, вызывая рост. Было продемонстрировано, что большее давление на кончике гифы соответствует более быстрым темпам роста. Более длинные гифы имеют большую разницу в давлении по длине, что обеспечивает более высокую скорость цитоплазматического потока и большее давление на кончике гифы. [14] Вот почему более длинные гифы растут быстрее, чем более короткие. Рост кончика увеличивается по мере увеличения скорости потока цитоплазмы в течение 24 часов, пока не будет наблюдаться максимальная скорость роста 1 микрон / секунду. [14] Ответвления от основной гифы короче и имеют более медленную скорость потока цитоплазмы и, соответственно, более медленную скорость роста. [14]

Вверху: идеализированный цитоплазматический поток в гифах Neurospora crassa . Внизу: фактический поток цитоплазмы в гифах Neurospora crassa . Микротрубочки (красные) ориентируются перпендикулярно потоку при выходе из отверстия перегородки, замедляя поток быстрее, чем в идеализированном случае, предотвращая образование завихрений на выходе из перегородки. Ядра и другие белки агрегируются на стороне выше по потоку, что поддерживает целостность перегородки.

Формирование клеточных субкомпартментов [ править ]

Цитоплазматический поток в Neurospora crassa несет микротрубочки . Наличие микротрубочек создает интересные аспекты потока. Моделирование грибковых клеток в виде трубы, разделенной в правильных точках перегородкой с отверстием в центре, должно привести к очень симметричному потоку. Базовая механика жидкости предполагает, что водовороты должны образовываться как до, так и после каждой перегородки. [16] Однако у Neurospora crassa водовороты образуются только перед перегородкой . Это связано с тем, что, когда микротрубочки входят в отверстие перегородки, они располагаются параллельно потоку и очень мало влияют на характеристики потока, однако на выходе из отверстия перегородки ориентируются перпендикулярно потоку, замедляя ускорение и предотвращая образование завихрений. [14]Вихри, образующиеся непосредственно перед перегородкой, позволяют формировать субкомпартменты, в которых собираются ядра, покрытые специальными белками. [14] Эти белки, один из которых называется SPA-19, способствуют поддержанию перегородки. Без этого перегородка разрушилась бы, и клетка просочилась бы большим количеством цитоплазмы в соседнюю клетку, что привело бы к гибели клетки. [14]

В ооцитах мышей [ править ]

Во многих клетках животных центриоли и веретена удерживают ядра внутри клетки для митотических , мейотических и других процессов. Без такого механизма центрирования могут возникнуть болезни и смерть. Хотя ооциты мыши действительно имеют центриоли, они не играют никакой роли в позиционировании ядра, но ядро ​​ооцита сохраняет центральное положение. Это результат потока цитоплазмы. [17] Микрофиламенты , независимые от микротрубочек и миозина 2, формируют ячеистую сеть по всей ячейке. Было продемонстрировано, что ядра, расположенные в нецентрированных местах клетки, мигрируют на расстояние более 25 микрон к центру клетки. Они будут делать это, не отклоняясь от курса более чем на 6 микрон при наличии сети. [17] Эта сеть микрофиламентов имеет органеллы, связанные с ней молекулой миозина Vb. [17] Цитоплазматическая жидкость увлекается движением этих органелл, однако с движением цитоплазмы никакие закономерности направленности не связаны. Фактически было продемонстрировано, что движение выполняет броуновское движение.характеристики. По этой причине ведутся споры о том, следует ли называть это потоком цитоплазмы. Тем не менее, направленное движение органелл действительно является результатом этой ситуации. Поскольку цитоплазма заполняет клетку, она геометрически имеет форму шара. По мере увеличения радиуса сферы увеличивается площадь поверхности. Кроме того, движение в любом заданном направлении пропорционально площади поверхности. Таким образом, если рассматривать клетку как серию концентрических сфер, становится ясно, что сферы с большим радиусом производят большее движение, чем сферы с меньшим радиусом. Таким образом, движение к центру больше, чем движение от центра, и существует чистое движение, подталкивающее ядро ​​к центральному клеточному положению. Другими словами,беспорядочное движение цитоплазматических частиц создает результирующую силу по направлению к центру клетки.[17] Кроме того, усиление движения цитоплазмы снижает вязкость цитоплазмы,позволяя ядру более легко перемещаться внутри клетки. Эти два фактора цитоплазматического потока центрируют ядро ​​в клетке ооцита. [17]

См. Также [ править ]

  • Амебоидное движение

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Goldstein RE, ван де Меент JW (август 2015 г.). «Физическая перспектива цитоплазматических потоков» . Интерфейсный фокус . 5 (4): 20150030. DOI : 10.1098 / rsfs.2015.0030 . PMC  4590424 . PMID  26464789 .
  2. ^ Beilby MJ, Казанова MT (2013-11-19). Физиология харациевых клеток . Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-40288-3.
  3. ^ a b c d e f Woodhouse FG, Goldstein RE (август 2013 г.). «Цитоплазматический поток в растительных клетках возникает естественным образом за счет самоорганизации микрофиламентов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (35): 14132–7. DOI : 10.1073 / pnas.1302736110 . PMC 3761564 . PMID 23940314 .  
  4. ^ Shimmen T, Ёкот E (февраль 2004). «Цитоплазматический поток у растений». Текущее мнение в клеточной биологии . 16 (1): 68–72. DOI : 10.1016 / j.ceb.2003.11.009 . PMID 15037307 . 
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Goldstein RE, Tuval I, van de Meent JW (март 2008 г.). «Микрофлюидика цитоплазматического потока и его значение для внутриклеточного транспорта» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (10): 3663–7. DOI : 10.1073 / pnas.0707223105 . PMC 2268784 . PMID 18310326 .  
  6. ↑ a b c d e Tominaga M, Kimura A, Yokota E, Haraguchi T., Shimmen T, Yamamoto K, Nakano A, Ito K (ноябрь 2013 г.). «Скорость потока цитоплазмы как детерминант размера растений» . Клетка развития . 27 (3): 345–52. DOI : 10.1016 / j.devcel.2013.10.005 . PMID 24229646 . 
  7. ↑ Коул Л., Орлович Д.А., Эшфорд А.Е. (июнь 1998 г.). «Структура, функция и подвижность вакуолей мицелиальных грибов». Генетика и биология грибов . 24 (1–2): 86–100. DOI : 10.1006 / fgbi.1998.1051 . PMID 9742195 . 
  8. ^ а б в г д Кикучи К., Мотидзуки О. (2015). «Диффузионное продвижение с помощью градиента скорости цитоплазматического потока (CPS) в межузловых клетках Nitella» . PLOS ONE . 10 (12): e0144938. DOI : 10.1371 / journal.pone.0144938 . PMC 4690613 . PMID 26694322 .  
  9. Перейти ↑ Kamiya N, Kuroda K (1956). «Распределение скорости протоплазматического потока в клетках Nitella » . Shokubutsugaku Zasshi . 109 (822): 544–54. DOI : 10,15281 / jplantres1887.69.544 .
  10. ^ Барретта С, Tetelman А.С., Никс WD (1973). Принципы инженерных материалов . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис-Холл. ISBN 978-0-137-09394-6.
  11. ^ a b c Додонова С.О., Булычев А.А. (2011). «Влияние потока цитоплазмы на фотосинтетическую активность хлоропластов в междоузлиях Chara Corallina ». Российский журнал физиологии растений . 59 : 35–41. DOI : 10.1134 / S1021443711050050 . S2CID 16387286 . 
  12. ^ a b c d Ставки МП, Уэйн Р., Леопольд А.С. (1997). «Влияние внешней среды на гравитационную полярность цитоплазматических потоков у Chara Corallina (Characeae)». Американский журнал ботаники . 84 (11): 1516. DOI : 10,2307 / 2446612 . JSTOR 2446612 . PMID 11541058 . S2CID 15171541 .   
  13. ↑ a b Ёсияма С., Исигами М., Накамура А., Кохама К. (декабрь 2009 г.). «Кальциевая волна для цитоплазматического течения Physarum polycephalum». Cell Biology International . 34 (1): 35–40. DOI : 10.1042 / CBI20090158 . PMID 19947949 . S2CID 24802118 .  
  14. ^ a b c d e f g h Pieuchot L, Lai J, Loh RA, Leong FY, Chiam KH, Stajich J, Jedd G (август 2015 г.). «Клеточные субкомпартменты посредством цитоплазматической потоковой передачи» . Клетка развития . 34 (4): 410–20. DOI : 10.1016 / j.devcel.2015.07.017 . PMID 26305593 . 
  15. ↑ Lew RR (июнь 2011 г.). «Как растет гиф? Биофизика роста грибов под давлением» . Обзоры природы. Микробиология . 9 (7): 509–18. DOI : 10.1038 / nrmicro2591 . PMID 21643041 . S2CID 6622913 .  
  16. ^ Белый F (1986). Механика жидкости . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Макгроу Хилл. ISBN 978-0-070-69673-0.
  17. ^ a b c d e Almonacid M, Ахмед WW, Bussonnier M, Mailly P, Betz T, Voituriez R, Gov NS, Verlhac MH (апрель 2015 г.). «Активная диффузия позиционирует ядро ​​в ооцитах мышей». Природа клеточной биологии . 17 (4): 470–9. DOI : 10.1038 / ncb3131 . PMID 25774831 . S2CID 10255963 .  

Источники [ править ]

  • Риддл Д.Л., Блюменталь Т., Мейер Б.Дж., Присс-младший, ред. (1997). «Раздел III: Установление полярности в одноклеточном эмбрионе» . C. elegans II (2-е изд.). Колд-Спринг-Харбор (Нью-Йорк: Лаборатория издательства Колд-Спринг-Харбор. ISBN 0-87969-532-3.
  • Лодиш Х, Берк А, Зипурски С.Л., Мацудаира П., Балтимор Д., Дарнелл Дж. (2000). «Рисунок 18-40 Цитоплазматический поток в цилиндрических гигантских водорослях» . Молекулярная клеточная биология (4-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 0-7167-3136-3.
  • Lodish 2000 , Раздел 18.5: Актин и миозин в немышечных клетках

Внешние ссылки [ править ]

  • Видео Cyclosis (Elodea) .