Дицинодонт

Дицинодонт Временной диапазон: От средней перми до позднего триаса ^[1] PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N

Череп дицинодонта Endothiodon angusticeps в Американском музее естественной истории
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Терапсида
Подотряд:	† Аномодонтия
Клэйд :	† Чайнозаврия
Клэйд :	† Dicynodontia Owen , 1860 г.
Клады и роды
см. « Таксономию »

Dicynodontia является таксоном из аномодонты терапсиды с началом в середине пермского периода , которые были доминирующими в поздней перми , пережил пермское вымирание , которые уничтожили большинство других терапсиды и продолжала в течение всего триаса перед смертью в конце периода. Дицинодонты были травоядными животными с двумя бивнями, отсюда и их название, что означает «два собачьих зуба». Они также являются наиболее успешными и разнообразными терапсидами, не относящимися к млекопитающим, известны более 70 родов , размером от крысы до слона.

Характеристики [ править ]

Окаменелости дицинодонтов

Модель дииктодона в натуральную величину

Череп дицинодонта является узкоспециализированным, легким, но крепким, с синапсидными височными отверстиями в задней части черепа, значительно увеличенными для размещения более крупных мышц челюсти. Передняя часть черепа и нижняя челюсть обычно узкие и беззубые, за исключением некоторых примитивных форм. Вместо этого, в передней части ротовой полости снабжен роговым клювом, как и в черепах и цератопсы динозавров . Пища обрабатывалась втягиванием нижней челюсти при закрытии рта, производя мощное режущее действие ^[2], которое позволило бы дицинодонтам справиться с жестким растительным материалом. У многих родов также есть пара бивней, что, как считается, могло быть примером полового диморфизма.. ^[3]

Тело короткое, крепкое, бочкообразное, с крепкими конечностями. У крупных родов (таких как Dinodontosaurus ) задние конечности держались прямо, но передние конечности согнуты в локтях. И грудной пояс, и подвздошная кость большие и крепкие. Хвост короткий.

Эндотермия и волосы [ править ]

Уже давно подозревают, что дицинодонты являются теплокровными животными. Их кости сильно васкуляризированы и имеют гаверсовские каналы , а их пропорции тела способствуют сохранению тепла. ^[4] У молодых особей кости настолько сильно васкуляризированы, что имеют более высокую плотность каналов, чем у большинства других терапсидов. ^[5] Тем не менее, исследования копролитов дицинодонтов позднего триаса парадоксальным образом демонстрируют паттерны пищеварения, более типичные для животных с медленным метаболизмом. ^[6]

Совсем недавно открытие остатков волос в пермских копролитах, возможно, подтверждает статус дицинодонтов как эндотермических животных. Поскольку эти копролиты происходят от хищных видов, а переваренные кости дицинодонтов в изобилии, было высказано предположение, что по крайней мере некоторые из этих остатков волос происходят от добычи дицинодонтов. ^[7] Новое исследование с использованием химического анализа показало, что цинодонты и дицинодонты независимо развили теплую кровь до пермского вымирания. ^[8]

Ноги [ править ]

Следы Pentasauropus dicynodont предполагают, что у дицинодонтов были мясистые подушечки на ногах. ^[9]

История [ править ]

Иллюстрация черепа Dicynodon lacerticeps , впервые опубликованная в описании 1845 года Ричардом Оуэном.

Дицинодонты известны с середины 1800-х годов. Южноафриканский геолог Эндрю Геддес Бэйн дал первое описание дицинодонтов в 1845 году. В то время Бэйн руководил строительством военных дорог под руководством Корпуса королевских инженеров и обнаружил много окаменелостей рептилий во время своих исследований в Южной Африке. Бэйн описал эти окаменелости в письме 1845 года, опубликованном в « Трудах Лондонского геологического общества» , назвав их «двузубыми» из-за их двух выступающих клыков. ^[10] В том же году английский палеонтолог Ричард Оуэн назвал два вида дицинодонтов из Южной Африки: Dicynodon lacerticeps и Dicynodon bainii.. Поскольку Бейн был озабочен Корпусом королевских инженеров, он хотел, чтобы Оуэн более подробно описал свои окаменелости. Оуэн не публиковал описание до 1876 года в своем « Описательном и иллюстрированном каталоге ископаемых рептилий Южной Африки из собрания Британского музея» . ^[11] К этому времени было описано гораздо больше дицинодонтов. В 1859 году из Южной Африки был назван другой важный вид, названный Ptychognathus decivis . Год спустя, в 1860 году, Оуэн назвал группу Dicynodontia. ^[12] В своем Описательном и иллюстрированном каталоге Оуэн почтил Бэйна, воздвигнув Bidentalia в качестве замены для своей Dicynodontia. ^[11]Название Bidentalia быстро вышло из употребления в последующие годы, его сменила популярность Dicynodontia Оуэна. ^[13]

История эволюции [ править ]

Eodicynodon , примитивный дицинодонт из средней перми Южной Африки.

Дицинодонты впервые появились в средней перми и подверглись быстрой эволюционной радиации , став самыми успешными и многочисленными наземными позвоночными в поздней перми . За это время они включали большое разнообразие экотипов, включая крупных, средних и мелких травоядных, а также коротконогих кротовидных нор.

Лисовица , гигантский дицинодонт из позднетриасовой Польши.

Известно, что только четыре рода пережили Великое Умирание ; первые три представлены по одному роду каждый: Myosaurus , Kombuisia и Lystrosaurus , причем последний является наиболее обычными и широко распространенными травоядными животными индейцев (ранний триас ). Ни один из них не дожил до триаса. Четвертая группа - это Kannemeyeriiformes , единственные дицинодонты, которые диверсифицировались в течение триаса. ^[14] Эти коренастые животные размером от свиньи до быка были самыми многочисленными травоядными во всем мире от оленекского до ладинского века. По карнииони были вытеснены траверсодонтами цинодонтами и рептилиями ринхозавров . Во время норийского периода (середина позднего триаса), возможно, из-за увеличения засушливости, они резко сократились, и роль крупных травоядных животных перешла к динозаврам- зауроподоморфам .

Окаменелости дицинодонта Lisowicia bojani размером с азиатского слона, обнаруженные в Польше, указывают на то, что дицинодонты дожили, по крайней мере, до конца норийского периода или до самого раннего рета (поздний триас); это животное было также самым крупным из известных видов дицинодонтов. ^[15]^[16]

Шесть фрагментов ископаемой кости, обнаруженные в Квинсленде , Австралия, были интерпретированы как останки черепа в 2003 году. Это указывает на то, что дицинодонты выжили в меловом периоде в южной части Гондваны . ^[17] дицинодонты сродство этих образцов было поставлена под сомнение ( в том числе предложения , что они принадлежат к baurusuchian crocodyliform от Agnolin и др. В 2010 г.), ^[18] , а в 2019 году Кнутсна и Oerlemans считать это ископаемое , чтобы быть плио - Плейстоцен возраст , и переосмыслил его как окаменелость крупного млекопитающего, вероятно, дипротодонтида . ^[19]

Ископаемая плечевая кость гигантского польского дицинодонта ( Лисовице )

С упадком и вымиранием каннемейерид не должно было больше быть доминирующих крупных травоядных синапсид до эпохи среднего палеоцена (60 млн лет), когда млекопитающие , далекие потомки цинодонтов , начали диверсифицироваться после исчезновения нептичьих динозавров.

Систематика [ править ]

Таксономия [ править ]

Первоначально название Dicynodontia было дано английским палеонтологом Ричардом Оуэном . Он был построен как семейство отряда Anomodontia и включало роды Dicynodon и Ptychognathus . Другие группы Anomodontia включали Gnathodontia , в которую входили Rhynchosaurus (теперь известный как архозавроморф ), и Cryptodontia , в том числе Oudenodon . Криптодонты отличались от дицинодонтов отсутствием бивней. Несмотря на отсутствие клыков, Oudenodon теперь классифицируется как дицинодонт, и название Cryptodontia больше не используется. Томас Генри Хакслипересмотрел Dicynodontia Оуэна как порядок, который включал Dicynodon и Oudenodon . ^[20] Дицинодонтия позже была причислена к подотряду или инфраотряду с более крупной группой Anomodontia, которая классифицируется как отряд. Рейтинг Dicynodontia варьировался в недавних исследованиях: Ивахненко (2008) считал его подотрядом, Иванчненко (2008) считал инфраотрядом, а Куркин (2010) считал его отрядом. ^[21]

Многие высшие таксоны, включая инфраотряды и семейства, были созданы как средство классификации большого числа видов дицинодонтов. Клувер и Кинг (1983) выделили несколько основных групп в составе Dicynodontia, включая Diictodontia, Endothiodontia, Eodicynodontia, Kingoriamorpha, Pristerodontia и Venyukoviamorpha . ^[22] было предложено много семей, в том числе Cistecephalidae , Diictodontidae , Dicynodontae , Emydopidae , Endothiodontidae , Kannemeyeriidae , Kingoriidae , листрозавриды , Myosauridae , Oudenodontidae ,Pristerodontidae и Robertiidae . Однако с развитием филогенетики большинство этих таксонов больше не считаются действительными. Kammerer и Angielczyk (2009) предположили, что проблемная таксономия и номенклатура Dicynodontia и других групп являются результатом большого количества противоречивых исследований и тенденции к ошибочному установлению недопустимых названий. ^[13]

Вадиазавр

Кингория , небольшой дицинодонт из верхней перми Африки.

Placerias

Могреберия

Миозавр

Текущая классификация [ править ]

Инфраотряд Dicynodontia
- Род Angonisaurus
- Род Colobodectes
- Надсемейство Eodicynodontoidea
  - Семья Eodicynodontidae
- Надсемейство Kingorioidea
  - Семья Kingoriidae
    - Род Kingoria
    - Род Комбуизия
- Clade Diictodontia
  - Надсемейство Emydopoidea
    - Семья Cistecephalidae
    - Семья Emydopidae
      - Род Myosauroides
      - Род Myosaurus
      - Род Palemydops
  - Надсемейство Robertoidea
    - Семья Diictodontidae
      - Род Anomodon
      - Род Diictodon
    - Семья Робертииды
      - Род Робертия
- Clade Pristerodontia
  - Род Dinanomodon
  - Род Odontocyclops
  - Род Propelanomodon
  - Семья Aulacocephalodontidae
  - Семья Dicynodontidae
    - Род Dicynodon
  - Семья Lystrosauridae
    - Род Kwazulusaurus
    - Род Lystrosaurus
  - Семья Oudenodontidae
    - Род Cteniosaurus
    - Род Oudenodon
    - Род Tropidostoma
    - Род Rhachiocephalus
  - Семья Pristerodontidae
- Надсемейство Kannemeyeriiformes
  - Семья Kannemeyeriidae
    - Род Dinodontosaurus
    - Род Dolichuranus
    - Род Ischigualastia
    - Род Kannemeyeria
    - Род Rabidosaurus
    - Genus Sinokannemeyeria
  - Family Shansiodontidae
  - Family Stahleckeriidae

Unknown placement:

Genus Counillonia
Genus Moghreberia
Genus Wadiasaurus

Phylogeny[edit]

Below is a cladogram modified from Angielczyk and Rubidge (2010) showing the phylogenetic relationships of Dicynodontia:^[23]

Dicynodontia

Eodicynodon

Colobodectes

Lanthanostegus

Pylaecephalidae

	Robertia

	Diictodon

	Prosictodon

Chelydontops

Endothiodon

Pristerodon

Emydopoidea

Emydops

Myosaurus

Kingoriidae

	Dicynodontoides

	Kombuisia

Cistecephalidae

Cistecephalus

	Cistecephaloides

	Kawingasaurus

Pristerodontia

Interpresosaurus

Elph

Rhachiocephalus

Cryptodontidae

Oudenodon

	Tropidostoma

	Australobarbarus

Geikiidae

Odontocyclops

Idelesaurus

Aulacephalodon

	Geikia

	Pelanomodon

Dicynodontoidea

Katumbia

Delectosaurus

Dicynodon

Lystrosauridae

	Kannemeyeriiformes

	Vivaxosaurus

References[edit]

^ Racki, Grzegorz; Lucas, Spencer G. (2018). "Timing of dicynodont extinction in light of an unusual Late Triassic Polish fauna and Cuvier's approach to extinction". Historical Biology. 32 (4): 1–11. doi:10.1080/08912963.2018.1499734. S2CID 91926999.
^ Crompton, A. W.; Hotton, N. (1967). "Functional morphology of the masticatory apparatus of two dicynodonts (Reptilia, Therapsida)". Postilla. 109: 1–51.
^ Colbert, E. H., (1969), Evolution of the Vertebrates, John Wiley & Sons Inc (2nd ed.), p. 137
^ Bakker, Robert T. (April 1975). "Dinosaur renaissance". Scientific American. 232 (4): 58–79. doi:10.1038/scientificamerican0475-58.
^ Botha-Brink, Jennifer; Angielczyk, Kenneth D. (2010). "Do extraordinarily high growth rates in Permo-Triassic dicynodonts (Therapsida, Anomodontia) explain their success before and after the end-Permian extinction?". Zoological Journal of the Linnean Society. 160 (2): 341–365. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00601.x.
^ Bajdek, Piotr; Owocki, Krzysztof; Niedźwiedzki, Grzegorz (2014). "Putative dicynodont coprolites from the Upper Triassic of Poland". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 411: 1–17. doi:10.1016/j.palaeo.2014.06.013.
^ Bajdek, Piotr; Qvarnström, Martin; Owocki, Krzysztof; Sulej, Tomasz; Sennikov, Andrey G.; Golubev, Valeriy K.; Niedźwiedzki, Grzegorz (2016). "Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia". Lethaia. 49 (4): 455–477. doi:10.1111/let.12156.
^ Rey, Kévin; Amiot, Romain; Fourel, François; Abdala, Fernando; Fluteau, Frédéric; Jalil, Nour-Eddine; Liu, Jun; Rubidge, Bruce S.; Smith, Roger MH; Steyer, J. Sébastien; Viglietti, Pia A; Wang, Xu; Lécuyer, Christophe (2017). "Oxygen isotopes suggest elevated thermometabolism within multiple Permo-Triassic therapsid clades". eLife. 6: e28589. doi:10.7554/eLife.28589. PMC 5515572. PMID 28716184.
^ Citton, Paolo; Díaz-Martínez, Ignacio; de Valais, Silvina; Cónsole-Gonella, Carlos (7 August 2018). "Triassic pentadactyl tracks from the Los Menucos Group (Río Negro province, Patagonia Argentina): possible constraints on the autopodial posture of Gondwanan trackmakers". PeerJ. 6: e5358. doi:10.7717/peerj.5358. PMC 6086091. PMID 30123702.
^ Bain, A.G. (1845). "On the discovery of fossil remains of bidental and other reptiles in South Africa". Transactions of the Geological Society of London. 1: 53–59. doi:10.1144/GSL.JGS.1845.001.01.72. hdl:2027/uc1.c034667778. S2CID 128602890.
^ a b Owen, R. (1876). Descriptive and Illustrated Catalogue of the Fossil Reptilia of South Africa in the Collection of the British Museum. London: British Museum. p. 88.
^ Owen, R. (1860). "On the orders of fossil and recent Reptilia, and their distribution in time". Report of the Twenty-Ninth Meeting of the British Association for the Advancement of Science. 1859: 153–166.
^ a b Kammerer, C.F.; Angielczyk, K.D. (2009). "A proposed higher taxonomy of anomodont therapsids" (PDF). Zootaxa. 2018: 1–24.
^ Kammerer, Christian F.; Fröbisch, Jörg; Angielczyk, Kenneth D. (31 May 2013). "On the validity and phylogenetic position of Eubrachiosaurus browni, a kannemeyeriiform dicynodont (Anomodontia) from Triassic North America". PLOS ONE. 8 (5): e64203. doi:10.1371/journal.pone.0064203. PMC 3669350. PMID 23741307.
^ Tomasz Sulej; Grzegorz Niedźwiedzki (2019). "An elephant-sized Late Triassic synapsid with erect limbs". Science. 363 (6422): 78–80. doi:10.1126/science.aal4853. PMID 30467179.
^ St. Fleur, Nicholas (4 January 2019). "An Elephant-Size Relative of Mammals That Grazed Alongside Dinosaurs". The New York Times. Retrieved 6 January 2019.
^ Thulborn, T.; Turner, S. (2003). "The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 270 (1518): 985–993. doi:10.1098/rspb.2002.2296. JSTOR 3558635. PMC 1691326. PMID 12803915.
^ Agnolin, F. L.; Ezcurra, M. D.; Pais, D. F.; Salisbury, S. W. (2010). "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: Evidence for their Gondwanan affinities" (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 8 (2): 257–300. doi:10.1080/14772011003594870. S2CID 130568551.
^ Espen M. Knutsen; Emma Oerlemans (2019). "The last dicynodont? Re-assessing the taxonomic and temporal relationships of a contentious Australian fossil". Gondwana Research. 77: 184–203. doi:10.1016/j.gr.2019.07.011.
^ Osborn, H.F. (1904). "Reclassification of the Reptilia". The American Naturalist. 38 (446): 93–115. doi:10.1086/278383. S2CID 84492986.
^ Kurkin, A.A. (2010). "Late Permian dicynodonts of Eastern Europe". Paleontological Journal. 44 (6): 72–80. doi:10.1134/S0031030110060092. S2CID 131459807.
^ Cluver, M.A.; King, G.M. (1983). "A reassessment of the relationships of Permian Dicynodontia (Reptilia, Therapsida) and a new classification of dicynodont". Annals of the South African Museum. 91: 195–273.
^ Kenneth D. Angielczyk; Bruce S. Rubidge (2010). "A new pylaecephalid dicynodont (Therapsida, Anomodontia) from the Tapinocephalus Assemblage Zone, Karoo Basin, Middle Permian of South Africa". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (5): 1396–1409. doi:10.1080/02724634.2010.501447. S2CID 129846697.

External links[edit]

Therapsida : Neotherapsida : Dicynodontia - Palaeos

[1] Racki, Grzegorz; Lucas, Spencer G. (2018). "Timing of dicynodont extinction in light of an unusual Late Triassic Polish fauna and Cuvier's approach to extinction". Historical Biology. 32 (4): 1–11. doi:10.1080/08912963.2018.1499734. S2CID 91926999.

[Crompton-2] Crompton, A. W.; Hotton, N. (1967). "Functional morphology of the masticatory apparatus of two dicynodonts (Reptilia, Therapsida)". Postilla. 109: 1–51.

[Colbert-3] Colbert, E. H., (1969), Evolution of the Vertebrates, John Wiley & Sons Inc (2nd ed.), p. 137

[4] Bakker, Robert T. (April 1975). "Dinosaur renaissance". Scientific American. 232 (4): 58–79. doi:10.1038/scientificamerican0475-58.

[5] Botha-Brink, Jennifer; Angielczyk, Kenneth D. (2010). "Do extraordinarily high growth rates in Permo-Triassic dicynodonts (Therapsida, Anomodontia) explain their success before and after the end-Permian extinction?". Zoological Journal of the Linnean Society. 160 (2): 341–365. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00601.x.

[6] Bajdek, Piotr; Owocki, Krzysztof; Niedźwiedzki, Grzegorz (2014). "Putative dicynodont coprolites from the Upper Triassic of Poland". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 411: 1–17. doi:10.1016/j.palaeo.2014.06.013.

[7] Bajdek, Piotr; Qvarnström, Martin; Owocki, Krzysztof; Sulej, Tomasz; Sennikov, Andrey G.; Golubev, Valeriy K.; Niedźwiedzki, Grzegorz (2016). "Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia". Lethaia. 49 (4): 455–477. doi:10.1111/let.12156.

[8] Rey, Kévin; Amiot, Romain; Fourel, François; Abdala, Fernando; Fluteau, Frédéric; Jalil, Nour-Eddine; Liu, Jun; Rubidge, Bruce S.; Smith, Roger MH; Steyer, J. Sébastien; Viglietti, Pia A; Wang, Xu; Lécuyer, Christophe (2017). "Oxygen isotopes suggest elevated thermometabolism within multiple Permo-Triassic therapsid clades". eLife. 6: e28589. doi:10.7554/eLife.28589. PMC 5515572. PMID 28716184.

[9] Citton, Paolo; Díaz-Martínez, Ignacio; de Valais, Silvina; Cónsole-Gonella, Carlos (7 August 2018). "Triassic pentadactyl tracks from the Los Menucos Group (Río Negro province, Patagonia Argentina): possible constraints on the autopodial posture of Gondwanan trackmakers". PeerJ. 6: e5358. doi:10.7717/peerj.5358. PMC 6086091. PMID 30123702.

[BAG45-10] Bain, A.G. (1845). "On the discovery of fossil remains of bidental and other reptiles in South Africa". Transactions of the Geological Society of London. 1: 53–59. doi:10.1144/GSL.JGS.1845.001.01.72. hdl:2027/uc1.c034667778. S2CID 128602890.

[OR76-11] Owen, R. (1876). Descriptive and Illustrated Catalogue of the Fossil Reptilia of South Africa in the Collection of the British Museum. London: British Museum. p. 88.

[OR60-12] Owen, R. (1860). "On the orders of fossil and recent Reptilia, and their distribution in time". Report of the Twenty-Ninth Meeting of the British Association for the Advancement of Science. 1859: 153–166.

[KA09-13] Kammerer, C.F.; Angielczyk, K.D. (2009). "A proposed higher taxonomy of anomodont therapsids" (PDF). Zootaxa. 2018: 1–24.

[14] Kammerer, Christian F.; Fröbisch, Jörg; Angielczyk, Kenneth D. (31 May 2013). "On the validity and phylogenetic position of Eubrachiosaurus browni, a kannemeyeriiform dicynodont (Anomodontia) from Triassic North America". PLOS ONE. 8 (5): e64203. doi:10.1371/journal.pone.0064203. PMC 3669350. PMID 23741307.

[15] Tomasz Sulej; Grzegorz Niedźwiedzki (2019). "An elephant-sized Late Triassic synapsid with erect limbs". Science. 363 (6422): 78–80. doi:10.1126/science.aal4853. PMID 30467179.

[NYT-20190104-16] St. Fleur, Nicholas (4 January 2019). "An Elephant-Size Relative of Mammals That Grazed Alongside Dinosaurs". The New York Times. Retrieved 6 January 2019.

[Thulborn-17] Thulborn, T.; Turner, S. (2003). "The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 270 (1518): 985–993. doi:10.1098/rspb.2002.2296. JSTOR 3558635. PMC 1691326. PMID 12803915.

[agnolinetal2010-18] Agnolin, F. L.; Ezcurra, M. D.; Pais, D. F.; Salisbury, S. W. (2010). "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: Evidence for their Gondwanan affinities" (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 8 (2): 257–300. doi:10.1080/14772011003594870. S2CID 130568551.

[19] Espen M. Knutsen; Emma Oerlemans (2019). "The last dicynodont? Re-assessing the taxonomic and temporal relationships of a contentious Australian fossil". Gondwana Research. 77: 184–203. doi:10.1016/j.gr.2019.07.011.

[OHF04-20] Osborn, H.F. (1904). "Reclassification of the Reptilia". The American Naturalist. 38 (446): 93–115. doi:10.1086/278383. S2CID 84492986.

[KAA10-21] Kurkin, A.A. (2010). "Late Permian dicynodonts of Eastern Europe". Paleontological Journal. 44 (6): 72–80. doi:10.1134/S0031030110060092. S2CID 131459807.

[CK83-22] Cluver, M.A.; King, G.M. (1983). "A reassessment of the relationships of Permian Dicynodontia (Reptilia, Therapsida) and a new classification of dicynodont". Annals of the South African Museum. 91: 195–273.

[ar2010-23] Kenneth D. Angielczyk; Bruce S. Rubidge (2010). "A new pylaecephalid dicynodont (Therapsida, Anomodontia) from the Tapinocephalus Assemblage Zone, Karoo Basin, Middle Permian of South Africa". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (5): 1396–1409. doi:10.1080/02724634.2010.501447. S2CID 129846697.

[1]