Дурофагия - это пищевое поведение животных, которые поедают организмы с твердым панцирем или экзоскелетами , такие как кораллы , моллюски с панцирем или крабы . [1] Он в основном используется для описания рыб , но также используется при описании рептилий , [2] включая ископаемых черепах, [3] плакодонтов и беспозвоночных, а также «сокрушающих кости» плотоядных млекопитающих, таких как гиены . [4] Дурофагия требует особых приспособлений, таких как тупые, крепкие зубы и тяжелая челюсть. [5]Сила укуса необходима для преодоления физических ограничений поедания более прочной добычи и получения конкурентного преимущества перед другими организмами за счет получения доступа к более разнообразным или эксклюзивным пищевым ресурсам в более раннем возрасте. [6] Тем, у кого большая сила укуса, требуется меньше времени, чтобы съесть определенные предметы добычи, поскольку большая сила укуса может увеличить чистую скорость потребления энергии при поиске пищи и улучшить приспособленность видов дюрофагов. В отряде Carnivora есть две диетические категории дурофагии; костоломы и едоки бамбука . Костоломы представлены гиенами и саблезубыми кошками, а бамбуковые едоки - в первую очередь гигантскими пандами и красными пандами . Оба имеют сходную морфологию черепа. Однако морфология нижней челюсти дает больше информации об их диетических ресурсах. Оба имеют выпуклый куполообразный передний череп, увеличенные области для прикрепления жевательных мышц, увеличенные премоляры и усиленную зубную эмаль. Едоки бамбука, как правило, имеют более крупные челюсти, в то время как костоломы имеют более сложные премоляры. [7]
Рыбы
Многие рыбы проявляют поведение дурофагов, включая спинорогов, некоторых костистых рыб и некоторых цихлид.
Триггер (Balistidae)
У спинорога есть челюсти, которые содержат ряд из четырех зубов с каждой стороны, а верхняя челюсть содержит дополнительный набор из шести пластинчатых глоточных зубов. У триггера нет выступа челюсти, и есть увеличенные приводящие мышцы челюсти для дополнительной силы, чтобы раздавить защитные панцири и шипы своей добычи. [8]
Клеоста (Teleostei)
Эти рыбы раздавливают твердую добычу, используя свои глоточные челюсти и выступающий рот, позволяющий схватить добычу и втянуть ее в рот. Глоточные челюсти, обнаруженные у более производных костистых зубов, более мощные: левая и правая цератожаберные челюсти сливаются в одну нижнюю челюсть, а жаберные глотки сливаются в большую верхнюю челюсть, которая сочленяется с нейрокранием. Они также развили мышцу, гипертрофированную глотку, чтобы раздавить добычу с помощью моляровидных глоточных зубов. Это позволяет поедать добычу с твердым панцирем. [8] [9]
Цихлиды (Cichlidae)
Раковины моллюсков можно раздавить, чтобы подвергнуть мягкие части жертвы воздействию пищеварительных соков, или можно удалить мягкие части из скорлупы. Виды, которые раздавливают раковины, определяются их большими и сильно утолщенными глоточными костями. Эти кости имеют зубы с плоской коронкой и вместе со своими спинными собратьями, привлеченными мощными мускулами, образуют дробильную мельницу. Челюсти менее сложны, так как они предназначены только для захвата относительно крупных предметов. [10] [11]
Второй метод, который используют цихлиды, - это раздавить раковины моллюсков мощными челюстями, вооруженными подходящими зубами. Цихлиды обладают короткими широкими челюстями, вооруженными внешним рядом с относительно небольшим количеством сильных конических зубов и несколькими внутренними рядами более тонких, также конических зубов. Наряду с этими особенностями следует отметить наличие ракурса черепа и развитие особенно мощных приводящих мышц нижней челюсти. Для кормления с такой структурой рыба может высовывать рот вентрально, чтобы мышцы могли быть захвачены челюстями, а затем рот быстро втягивается, так что зубастые челюсти раздавливают раковину моллюска с возникающей силой. Серия кусающих движений завершает процесс, осколки панциря выплевываются, а мягкое тело проглатывается. [10] [11]
Хондрихтианцы
Среди хондрихтиев роговые акулы (Heterodontidae), некоторые скаты (Myliobatidae) и химеры (Holocephali) проявляют дурофаги. У них есть приспособления, позволяющие это сделать, в том числе крепкие сплющенные зубы, гипертрофированные приводящие мышцы челюсти и крепкие челюсти для кормления твердой добычей, такой как ракообразные и моллюски. У акул, которые давят добычу, есть зубы с маленькими низкими закругленными бугорками, которых много в ряду, или они имеют молярную форму. Молярические зубы плавно закруглены, без бугорков, в каждом ряду много зубов. [8]
Роговые акулы (Heterodontiformes)
Роговые акулы имеют молярные зубы. Передние зубы заостренные и используются для захвата, в то время как задние зубы имеют молярную форму и используются для дробления. Роговые акулы питаются в основном блюдечками, двустворчатыми моллюсками и синими крабами. [8]
Акула головастая ( Sphyrna tiburo )
Чепчиковая акула Sphyrna tiburo использует кормление барана, чтобы поймать крабов, креветок и рыбу, которые помещаются между коренными зубами, где они раздавливаются. Этот вид также использует всасывание, чтобы транспортировать добычу в пищевод для проглатывания. Комбинируя черты дурофага с измененными кинематическими и двигательными моделями, капотоголовые акулы могут охотиться на животных с твердым панцирем. Эта характеристика отличает дробление добычи от простого укуса, который проявляют эластожаберы. Хотя капотоголовые акулы питаются почти исключительно крабами, у них такая же структура зубов, как и у роговых акул (Heterodontiformes). [8]
Химеры ( голоцефалы )
Химеры (Holocephali) имеют плоские шестигранные зубы, которые соединяются между собой, образуя ровную зубную пластину. Наблюдается наличие кальцинированных укрепленных хрящевых челюстей, кальцинированных распорок внутри челюстей и рычажной системы «щелкунчик», которая усиливает силу приводящих мышц челюсти. Слияние небно-квадратичного и нижнечелюстного симфиза, ограниченный зазор и асинхронная активация аддукторов челюсти являются ключевыми элементами в модели «щелкунчика» способности дробить челюсти. Химеры используют свои мостовые зубы для измельчения моллюсков, брюхоногих моллюсков и крабов. [8]
Myliobatidae
Myliobatidae - свободно плавающие скаты, чьи грудные плавники образуют широкие мощные «крылья», в том числе орлиные и коровий носовые лучи. Они питаются моллюсками и имеют приспособленные к раздавливанию зубные ряды. Зубы дюрофагов милиобатид демонстрируют несколько специализаций челюстей и зубов, связанных с их питанием. Хрящевые челюсти укреплены кальцинированными распорками (трабекулами), а небно-квадратичная и нижнечелюстная симфизы слиты. Крепкие связки, соединяющие верхнюю и нижнюю челюсти, ограничивают зияние челюсти. Сильные приводящие мышцы можно активировать асинхронно. [12] [8]
Орлиный ( Aetobatus narinari ) и коровий нос ( Rhinoptera javanica ) скаты
В этих группах зубы шестиугольные и расположены в переднезадних файлах, плотно упакованных друг в друга в чередующемся ряду, чтобы сформировать почти беззазорную дорожку, аналогичную организации, обнаруженной у Химер. Зубы покрыты слоем эмелоида. Покрытие зубьев стабилизируется вертикальными поверхностями с гребнями и канавками, которые связаны с таковыми на соседних зубах. Эти скаты также используют свои мостовые зубы для измельчения моллюсков, брюхоногих моллюсков и крабов. Лучи из носа коровы - это специализированные присоски, которые открывают и закрывают челюсти для создания движений воды, которые используются для выкапывания закопанной добычи. Захват пищи достигается путем всасывания, а затем добыча очищается действиями, аналогичными тем, которые используются при раскопках. [12]
Myliobatis и Aetobatus
Переднезадние гребни базальной пластинки отходят от заднего края зуба и пересекаются с гребнями следующего зуба, а также образуют полку, на которой лежит тело соседнего зуба. Зубной ряд ската летучей мыши ( Myliobatis californica ) состоит из семи файлов раздробленных зубов. Центральная шестиугольная пластина очень широкая, занимает примерно половину ширины окклюзионной поверхности и обрамлена тремя боковыми файлами меньших зубов с каждой стороны, крайняя из которых пятиугольная. Поверхность дробления, образованная зубами верхней челюсти, более изогнута, чем у нижней челюсти. [12]
Птицы
Береговые птицы обычно потребляют двустворчатых моллюсков и улиток с низким содержанием хитина, но раковина из карбоната кальция составляет большую часть их веса. Двустворчатые моллюски и улитки в основном потребляются целиком утками и болотными птицами. Моллюски, которые глотают улиток или двустворчатых моллюсков целиком, имеют большие хорошо модульные желудки для дробления прочных панцирей. Мышечный желудок с красной шеей и красными узлами более чем в десять раз больше, чем преджелудок. Размер желудка у этих прибрежных птиц адаптируется, он атрофируется при употреблении мягких пищевых продуктов, таких как черви, и увеличивается в размере и мускулистости после длительного употребления улиток, моллюсков или мидий. Производство хитиназы для гидролиза хитина важно для птиц, потребляющих моллюсков. [13]
морские млекопитающие
Морские выдры ( Enhydra lutris )
Каланы преимущественно кормятся донными беспозвоночными, особенно морскими ежами, брюхоногими моллюсками, двустворчатыми моллюсками и ракообразными. Как только добыча поймана, выдры используют свои мощные челюсти и острые зубы, чтобы быстро съесть еду, даже защитные панцири ракообразных. У них есть клыки, которые наносят смертельный укус, и коренные зубы, способные раздавить кости и раковины моллюсков.
Моляры морской выдры - это широкие плоские зубы с множеством клыков, а также хищные зубы, модифицированные для дробления. И височные, и жевательные мышцы хорошо развиты, что создает сильную силу укуса. Зубы очень широкие и сильно моляризованы. Захваченную добычу манипулируют передними лапами или временно удерживают в мешочках из кожи в подмышечных впадинах. Для более крупной добычи с более тяжелым панцирем выдры иногда проявляют поведение, связанное с использованием инструментов, ломая морских ежей и мидий ложным камнем, используемым в качестве наковальни. Морские каланы также могут кусать морских ежей и мидий своими сильными челюстями и зубами. Взрослые могут раздавить большую часть своей пищи, но молодые еще не развили достаточно мощные челюсти. Поэтому молодым выдрам требуется помощь орудия или камня. Инструменты также можно использовать, когда моллюски слишком велики, чтобы их можно было раздавить челюстями. [14] [15]
Млекопитающие
Обезьяны
Все мангабеи кажутся дюрофагами и обладают относительно толстой коренной эмалью и расширенными премолярами, зубными приспособлениями для обработки твердой пищи. Их рацион состоит из семян Sacoglottis gabonensis . Эти семена могут оставаться на земле месяцами, не загнивая. При кормлении твердыми предметами мангабеям требовался отбор, чтобы отдавать предпочтение толстой коренной эмали и уплощенным коренным зубам для измельчения семян. [16]
Гигантская панда
Гигантская панда - в основном травоядное животное, несмотря на ее короткий, относительно неспециализированный пищеварительный тракт, характерный для хищников. У гигантских панд отсутствует микробное пищеварение в рубце или слепой кишке, которое является типичным для большинства травоядных животных, поскольку оно расщепляет целлюлозу и лигнин в стенках растительных клеток. Таким образом, гигантские панды должны получать свои питательные вещества из содержимого клеток и фракции гемицеллюлозы, которую они могут расщепить. Панда питается в основном бамбуком и делает это с измененными челюстями. Панды демонстрируют детально проработанные особенности зубного ряда. Моляры - это широкие плоские зубы с множеством клыков, которые являются основной шлифовальной поверхностью. Работа челюсти - это не просто дробление, а, скорее, определенное поперечное шлифование. Челюсти панды имеют большую скулово-нижнечелюстную мышцу, которая отвечает за боковые движения челюсти. Гленоид очень глубокий, что не позволяет челюсти двигаться вперед и назад. [15] [17]
Бамбук представляет собой предсказуемый источник пищи, который в сезон изобилия. Панды могут питаться им, несмотря на его низкую питательную ценность. Панды делают это, перемещая большие количества через пищеварительный тракт за короткий период времени. Они также сокращают свои энергетические затраты, отдыхая и оставаясь активными только для кормления, и у них нет периода гибернации, что позволяет им иметь больше времени на поиск пищи. Они предпочли безопасность неопределенности, о чем свидетельствует их приспособленность к поеданию бамбука. [17]
Гианиды
Привычки в еде, разрушающие кости, по-видимому, связаны с более сильными зубами, как это видно на примере гиенидов. Это связано с тем, что дробление костей требует большей силы укуса и увеличивает риск поломки клыков. У Hyaenids хищники немного менее специализированы в качестве режущих лезвий, чем у Felidae. Костно-раздробляющие приспособления относятся в основном к премолярам. Передний и задний бугорки уменьшены, а центральный бугорок увеличен и расширен, так что зуб превращается из пластинчатой структуры в тяжелый конический молоток. Сильные мышцы также необходимы для дробления костей, а височная мышца на черепе увеличена за счет сильного сагиттального гребня. Тяжелые, похожие на молот зубы и чрезвычайно сильные челюсти и челюстные мускулы позволяют гиенам раскалывать более крупные кости, чем другие хищники, а их высокоэффективные хищные хищники могут справиться с жесткой шкурой и сухожилиями. [15] [17] [18]
Росомаха ( Гуло гуло )
У росомахи очень мощные челюсти и зубы, которые вместе с привычкой собирать мусор, принесли росомаху название «гиена севера». Росомаха - эффективный падальщик, способный раскалывать тяжелые кости и демонстрирует те же приспособления в челюсти, что и гиены. Сагиттальный гребень выступает над областью прикрепления мышц шеи, а у крупного животного он простирается назад далеко за уровень мыщелков, обеспечивая прикрепление относительно огромных височных мышц, создавая мощную силу укуса. [17]
Смотрите также
- Список пищевого поведения
Рекомендации
- ^ Хубер, Дэниел Р .; Дин, Мейсон Н .; Саммерс, Адам П. (2008-08-06). «Твердая добыча, мягкие челюсти и онтогенез кормления у пятнистой крысы Hydrolagus colliei» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 5 (25): 941–953. DOI : 10,1098 / rsif.2007.1325 . ISSN 1742-5689 . PMC 2607471 . PMID 18238758 .
- ^ Прежилл, Грегори (1984). «Кормление дюрофагов у амфисбенид». Журнал герпетологии . 18 (2): 186–191. DOI : 10.2307 / 1563747 . JSTOR 1563747 .
- ^ Майерс, Тимоти С .; Polcyn, Майкл Дж .; Матеус, Октавио; Виноградник, Диана П .; Gonçalves, António O .; Джейкобс, Луи Л. (13 ноября 2017 г.). «Филогения» . Данные получены из новой стволовой черепахи-дурофага-челониида из нижнего палеоцена Кабинды, Ангола (набор данных). Цифровой репозиторий Dryad. DOI : 10.5061 / dryad.n618q .
- ^ Ценг, Чжицзе Джек; Ван, Сяомин (01.11.2010). «Функциональная морфология черепа ископаемых собак и адаптация к дурофагии у Borophagus и Epicyon (Carnivora, Mammalia)». Журнал морфологии . 271 (11): 1386–1398. DOI : 10.1002 / jmor.10881 . ISSN 1097-4687 . PMID 20799339 . S2CID 7150911 .
- ^ Huber, Daniel R .; Исон, Томас Дж .; Хютер, Роберт Э .; Мотта, Филип Дж. (2005-09-15). «Анализ силы укуса и механической конструкции механизма питания рогатой акулы-дурофага Heterodontus francisci» . Журнал экспериментальной биологии . 208 (18): 3553–3571. DOI : 10,1242 / jeb.01816 . ISSN 0022-0949 . PMID 16155227 .
- ^ Пфаллер, Джозеф Б .; Gignac, Paul M .; Эриксон, Грегори М. (15 мая 2011 г.). «Онтогенетические изменения в архитектуре мускулов челюсти способствуют дурофагии у черепах Sternotherus minor» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (10): 1655–1667. DOI : 10,1242 / jeb.048090 . ISSN 0022-0949 . PMID 21525311 .
- ^ Фигейридо, Борха; Ценг, Чжицзе Джек; Мартин-Серра, Альберто (1 июля 2013 г.). «Эволюция формы черепа у хищников-дюрофагов». Эволюция . 67 (7): 1975–1993. DOI : 10.1111 / evo.12059 . ISSN 1558-5646 . PMID 23815654 . S2CID 23918004 .
- ^ Б с д е е г Wilga, CD; Мотта, PJ (2000-09-15). «Дурофагия у акул: механика питания молота Sphyrna tiburo» . Журнал экспериментальной биологии . 203 (18): 2781–2796. ISSN 0022-0949 . PMID 10952878 .
- ^ Пьер, Вандевалль; Эрик, Парментье; Мишель, Шардон (2000). «Жаберная корзина в кормлении костистых зубов» . Cybium . 24 (4). ISSN 0399-0974 .
- ^ а б Джеффри., Фрайер (1972). Цихлиды великих озер Африки: их биология и эволюция . Айлс, Т. Д. Эдинбург: Оливер и Бойд. ISBN 978-0050023471. OCLC 415879 .
- ^ а б 1918-, Геркинг, Шелби Делос (1994). Экология кормления рыб . Сан-Диего: Academic Press. ISBN 978-0122807800. OCLC 29390160 .CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
- ^ а б в Б., Берковиц, Б.К. (2017). Зубы позвоночных животных, не являющихся млекопитающими . Шеллис, Р.П. (Роберт Питер). Лондон: Academic Press. ISBN 9780128028506. OCLC 960895126 .
- ^ К., Класинг, Кирк (1998). Сравнительное питание птиц . Уоллингфорд, Оксон, Великобритания: Cab International. ISBN 9780851992198. OCLC 37361786 .
- ^ Берта, Анналиса; Sumich, James L .; Ковач, Кит М. (2015). Морские млекопитающие . С. 397–463. DOI : 10.1016 / b978-0-12-397002-2.00012-0 . ISBN 9780123970022.
- ^ а б в Ф., Эвер Р. (1973). Плотоядные . Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. ISBN 9780801407451. OCLC 621882 .
- ^ Макгроу, В. Скотт; Пампуш, Джеймс Д.; Дэглинг, Дэвид Дж. (01.02.2012). «Краткое сообщение: толщина эмали и дурофагия мангабея вновь». Американский журнал физической антропологии . 147 (2): 326–333. DOI : 10.1002 / ajpa.21634 . ISSN 1096-8644 . PMID 22101774 .
- ^ а б в г Поведение хищников, экология и эволюция . Гиттлман, Джон Л. Итака: Comstock Pub. Партнеры. 1989–1996 гг. ISBN 9780801430275. OCLC 18135778 .CS1 maint: другие ( ссылка )
- ^ Хартстон-Роуз, Адам; Стейндер, Дино Д. (1 мая 2013 г.). «Гиперплодородие, дурофагия или обобщенное хищничество в мио-плиоценовых гиенидах Южной Африки?: Исследовательская статья» . Южноафриканский научный журнал . 109 (5–6). DOI : 10.1590 / sajs.2013 / 20120040 . HDL : 10520 / EJC136400 . ISSN 0038-2353 .