Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эктомикоризный симбиоз, показывающий кончики корней с грибковым мицелием из рода Amanita

Ectomycorrhiza (от грека ἐκτός ektos , «снаружи», μύκης mykes , «грибок» и ῥίζα rhiza , «корень»;. Пли ectomycorrhizas или ectomycorrhizae , сокращенно Ecm ) является формой симбиотических отношений , которое происходит между грибковым симбионтом , или микобионт и корни различных видов растений . Микобионты часто происходят из филюмов Basidiomycota и Ascomycota , реже - из Zygomycota . [1] Эктомикоризы образуются на корнях около 2% видов растений, [1] обычно древесных растений , включая виды из семейств березы , диптерокарпия , мирта , бука , ивы , сосны и розы . [2] Исследования эктомикоризы приобретают все большее значение в таких областях, как управление экосистемами и их восстановление , лесное и сельское хозяйство .

В отличие от других микоризных взаимосвязей, таких как арбускулярная микориза и эрикоидная микориза , эктомикоризные грибы не проникают через клеточные стенки своего хозяина . Вместо этого они образуют полностью межклеточный интерфейс, известный как сеть Хартига , состоящий из сильно разветвленных гиф, образующих решетку между эпидермальными и кортикальными клетками корня.

Кроме того, эктомикоризы отличаются от других микориз образованием плотной гифальной оболочки, известной как мантия, окружающей поверхность корня. [3] Эта покровная мантия может иметь толщину до 40  мкм , а гифы уходят на несколько сантиметров в окружающую почву. Сеть гиф помогает растению поглощать питательные вещества, включая воду и минералы, часто помогая растению-хозяину выживать в неблагоприятных условиях. [2] Взамен симбионту грибов предоставляется доступ к углеводам.

Хорошо известные плодовые тела грибов EcM включают экономически важный и съедобный трюфель ( Tuber ), а также смертоносные смертельные колпачки и ангелов-разрушителей ( Amanita ).

Эволюция [ править ]

Микоризные симбиозы повсеместно распространены в наземных экосистемах , и возможно, что эти ассоциации помогли облегчить заселение земель растениями. Существуют палеобиологические и молекулярные доказательства того, что арбускулярная микориза (AM) возникла по крайней мере 460 миллионов лет назад. [4]

Растения и грибы EcM имеют широкое таксономическое распространение на всех континентах (кроме Антарктиды), что позволяет предположить, что симбиоз EcM имеет древние эволюционные корни. [1] Pinaceae - старейшее из существующих семейств растений, в которых встречается симбиоз с грибами EcM, [5] и окаменелости этого семейства датируются 156 миллионами лет назад. [6]

Было высказано предположение, что тип среды обитания и различные функции различных микориз помогают определить, какой тип симбиоза преобладает в данной области. [7] Согласно этой теории, симбиозы EcM развивались в экосистемах, таких как бореальные леса, которые являются относительно продуктивными, но в которых круговорот питательных веществ все еще ограничен. Эктомикориза занимает промежуточное положение по способности поглощать питательные вещества, будучи более эффективной, чем арбускулярная микориза, и менее эффективна, чем эрикоидная микориза , что делает их полезными в ситуации с промежуточными питательными веществами.

Палеобиология [ править ]

Грибы состоят из мягких тканей , что затрудняет их окаменение и редкость обнаружения окаменелостей грибов. Однако некоторые прекрасно сохранившиеся образцы были обнаружены в Принстонском Черте среднего эоцена в Британской Колумбии . Эти эктомикоризные окаменелости демонстрируют четкие доказательства сети Хартига , мантии и гиф , демонстрируя хорошо установившиеся ассоциации EcM, по крайней мере, 50 миллионов лет назад. [6]

Летопись окаменелостей показывает, что наиболее распространенные арбускулярные микоризы образовались задолго до других типов симбиозов грибов и растений. [4] [8] [9] Эктомикориза, возможно, возникла с диверсификацией растений и эволюцией хвойных и покрытосеменных растений . Таким образом, арбускулярная микориза могла быть движущей силой в колонизации земли растениями, в то время как эктомикориза могла возникнуть либо в ответ на дальнейшее видообразование, поскольку климат Земли стал более сезонным и засушливым, либо, возможно, просто в ответ на недостаточность питательных сред обитания. [9] [10]

Молекулярные исследования [ править ]

Молекулярный и филогенетический анализ грибковых клонов предполагает, что грибы EcM эволюционировали и сохранялись много раз от предков, не относящихся к EcM, таких как гумусовые и древесные сапротрофные грибы. [1] Оценки варьируются от 7-16 [5] [11] [12] до ~ 66 независимых эволюций ассоциаций EcM. [1] Некоторые исследования предполагают, что произошел откат назад к изначальному условию свободного проживания [11], но это спорно. [5] [9] [12]

Морфология [ править ]

Основная морфология общей эктомикоризной ассоциации

Как следует из названия, биомасса микосимбионта в основном находится вне корня растения. Структура гриба состоит в основном из трех частей: 1) внутрирадикальных гиф, составляющих сеть Хартига ; 2) мантия, образующая оболочку, окружающую кончик корня; и 3) экстрарадикальные гифы и связанные с ними структуры, распространяющиеся по почве.

Сеть Хартига [ править ]

Сеть Хартига образуется в результате врастания гиф (часто происходящих из внутренней части окружающей мантии) в корень растения-хозяина. Гифы проникают и растут в поперечном направлении к оси корня [13] и, таким образом, образуют сеть между внешними клетками оси корня. В этой области соприкасаются грибковые и корневые клетки, и именно здесь происходит обмен питательных веществ и углерода . [14]

Глубина проникновения зависит от вида. У Eucalyptus и Alnus сеть Хартига ограничена эпидермисом , тогда как у большинства голосеменных гифы проникают глубже, в корковые клетки или энтодерму . [2] Во многих типах эпидермиса происходит удлинение клеток вдоль эпидермиса, что увеличивает поверхностный контакт между грибком и клетками корня. Большинство сетей Хартига кортикального типа не демонстрируют этого удлинения, что предполагает различные стратегии увеличения поверхностного контакта между видами. [2]

Мантия [ править ]

Гифальная оболочка, известная как мантия, которая часто имеет больше биомассы, чем интерфейс сети Хартига, окружает корень. Структура мантии разнообразна, от рыхлой сети гиф до структурированного и многослойного расположения тканей. Часто эти слои напоминают ткань паренхимы растений и называются псевдопаренхиматозными. [14]

Поскольку корень покрыт мантией, он часто поражается в процессе развития . Грибковые партнеры EcM обычно подавляют развитие корневых волосков своего растительного симбионта. [14] Они также могут увеличивать ветвление корней, индуцируя цитокинины в растении. [15] Эти паттерны ветвления могут стать настолько обширными, что одна консолидированная мантия может охватывать сразу несколько кончиков корней. Подобные структуры называются туберкулезной или коралловидной эктомикоризой. [14]

Мантии разных пар EcM часто демонстрируют характерные черты, такие как цвет, степень ветвления и степень сложности, которые используются, чтобы помочь идентифицировать гриб, часто в тандеме с молекулярным анализом . [14] Плодовые тела также полезны, но не всегда доступны. [2]

Экстрарадикальные гифы и сцепление [ править ]

Экстрарадикальный мицелий (белый) на корнях Picea glauca (коричневый)

Экстрарадикальные гифы выходят наружу из мантии в почву , компенсируя подавление корневых волосков за счет увеличения эффективной площади поверхности колонизированного корня. Эти гифы могут распространяться поодиночке или в совокупности, известной как ризоморф . Эти составные органы гиф могут иметь широкий спектр структур. Некоторые ризоморфы представляют собой просто параллельные линейные наборы гиф. Другие имеют более сложную организацию, например, центральные гифы могут быть больше в диаметре, чем другие гифы, или гифы могут непрерывно расти на кончике, проникая в новые области таким образом, что внешне напоминает меристематическую активность. [2]

Эта часть эктомикоризы, называемая экстрарадикальным или внематрическим мицелием , в основном функционирует как транспортная структура . Часто они распространяются на значительные расстояния, сохраняя большую площадь контакта с почвой. [16] Некоторые исследования показали взаимосвязь между скоростью транспорта питательных веществ и степенью организации ризоморфов. [2] [17] Ризоморфы разных типов EcM часто имеют разные типы организации и стратегии исследования, что проявляется в различной структуре и росте в почве. [16] Эти различия также помогают идентифицировать симбиотический гриб.

Гифы, выходящие в почву из эктомикоризы, могут инфицировать другие близлежащие растения. Эксперименты и полевые исследования показывают, что это может привести к образованию общих микоризных сетей (CMN), которые позволяют делиться углеродом и питательными веществами между подключенными растениями-хозяевами. [18] [19] [20] Например, редкий изотоп углерода-14 был добавлен к конкретному дереву и позже обнаружен в близлежащих растениях и саженцах. [21] В одном исследовании наблюдался двунаправленный перенос углерода между Betula papyrifera и Pseudotsuga menziesii , в основном через гифы эктомикоризы. [22]Однако не все растения совместимы со всеми грибковыми сетями, поэтому не все растения могут использовать преимущества установленных эктомикоризных связей. [21]

Общая связь питательных веществ через CMNs была предложена для участия в других экологических процессах, таких как укоренение рассады, сукцессия леса и другие взаимодействия растений и растений. Было показано, что некоторые арбускулярные микоризы несут сигналы, предупреждающие растения о сети нападения насекомых или болезней. [23] [24]

Плодовые тела [ править ]

Гипогенный спорокарпий Tuber melanosporum , черный трюфель Перигор

В отличие от большинства арбускулярных микоризных грибов, грибы EcM размножаются половым путем и дают видимые плодовые тела самых разнообразных форм. [1] плодовые тела , или sporocarp , можно рассматривать как расширение extraradical гиф . Его клеточные стенки и споры обычно состоят из сложных углеводов и часто содержат много азота . [25] Многие грибы EcM могут образовывать плодовые тела и завершать свои жизненные циклы, только участвуя в отношениях EcM.

Плодовые тела многих видов принимают классические, хорошо узнаваемые формы, такие как эпигейные грибы и гипогенные трюфели . Большинство из них производят микроскопические пропагулы размером около 10 мкм, которые могут распространяться на большие расстояния с помощью различных переносчиков , от ветра до микофагов . [26] Было высказано предположение, что животных привлекают гипогенные плодовые тела, потому что они богаты питательными веществами, такими как азот, фосфор, минералы и витамины. [14] Однако другие утверждают, что конкретные питательные вещества менее важны, чем наличие пищи в определенное время года. [25]

Обследование плодовых тел использовалось для оценки состава и богатства сообщества во многих исследованиях. Однако этот метод несовершенный, так как плодовые тела не живут долго и их трудно обнаружить. [27]

Физиология [ править ]

Пресимбиоз [ править ]

Чтобы образовалась эктомикоризная связь, гифы гриба должны сначала вырасти к корням растения. Затем они должны обволакивать и проникать в клетки корневого чехлика и инфицировать их, позволяя сформироваться симбиотической сети Хартига и связанным с ней структурам. Оба партнера (растение и гриб) должны следовать точной последовательности экспрессии генов, чтобы это было успешным. Имеются данные о том, что связь между партнерами на ранней стадии эктомикоризы в некоторых случаях происходит через летучие органические соединения, образующиеся только во время фазы взаимодействия [28], и что гены, участвующие в секреторной стадии., апикальный рост и инфекционные процессы обнаруживают изменения в экспрессии на ранней стадии до контакта. [29] Таким образом, сложный набор молекулярных изменений, по-видимому, происходит еще до того, как гриб и растение-хозяин вступят в контакт.

Растения-хозяева выделяют метаболиты в ризосферу, которые могут запускать прорастание базидиоспор , рост гиф по направлению к корню и ранние этапы формирования EcM. [30] К ним относятся флавоноиды , дитерпены , цитокинины , гормоны и другие питательные вещества. Было показано, что некоторые метаболиты, высвобождаемые хозяином, стимулируют рост грибов в Pisolithus , изменяют угол ветвления гиф и вызывают другие изменения в грибах. [30]Некоторые грибковые гены, по-видимому, экспрессируются до контакта с растением, что позволяет предположить, что сигналы в почве могут индуцировать важные грибковые гены на расстоянии от растения. [30]

Симбиоз [ править ]

Как только гифы гриба соприкасаются с клетками корневого чехлика , они должны продолжать расти внутрь к эпидермальным клеткам и размножаться, образуя слои, которые в конечном итоге образуют мантию. Производство мантии гриба включает активацию генов, ответственных за трансляцию и рост клеток , а также генов, ответственных за синтез и функцию мембран , таких как гидрофобины . [31] Некоторые полипептиды обнаруживаются только тогда, когда гриб и растение достигли симбиоза; эти связанные с симбиозом (SR) белки называются эктомикоризинами.[32]

Основные изменения в синтезе полипептидов и мРНК происходят быстро после колонизации грибком, включая производство эктомикоризинов. [2] [33] Изменения включают активацию генов, которые могут помочь формированию новых мембран на симбиотическом интерфейсе. [34] Эффект мантии на пролиферацию корней, развитие корневых волосков и дихотомическое ветвление может частично имитироваться грибковыми экссудатами, обеспечивая путь к идентификации молекул, ответственных за коммуникацию. [30]

Сеть Хартига первоначально формируется из полностью дифференцированного внутреннего слоя мантии, и проникновение происходит в широком фронте, ориентированном под прямым углом к ​​корневой оси [13], переваривая апопластическое пространство . Некоторые растительные клетки реагируют путем производства белков, связанных со стрессом и защитой, включая хитиназы и пероксидазы, которые могут ингибировать образование сети Хартига . [2] [30] Однако у этих растений все еще происходит обширная колонизация корней, и эти признаки устойчивости, по-видимому, уменьшаются примерно к 21 дню после колонизации, подразумевая, что грибы EcM могут подавлять защитную реакцию. [2]

По мере того как гриб и растение становятся тесно связанными, они начинают делиться питательными веществами. Этот процесс также контролируется генами, связанными с симбиозом. Например, для поглощения моносахаридов Amanita muscaria требуется переносчик, который экспрессируется только тогда, когда он находится в микоризной ассоциации. Когда переносчик экспрессируется, что приводит к увеличению импорта сахара грибком, растение-хозяин реагирует увеличением доступности сахара. Также регулируется транспорт аммония и аминокислот от грибов к растениям. [31] [34]

Поглощение и обмен питательных веществ [ править ]

Азот необходим для биохимии растений , он необходим для хлорофилла и всех белков . В большинстве наземных экосистем азота не хватает, и он поглощается органическими веществами, которые трудно расщепить. Таким образом, грибковые симбионты предлагают растениям два преимущества: больший диапазон их гиф по сравнению с корнями и большую способность извлекать азот из слоя почвы, в котором находится органическое вещество . [14] [35] Чистая передача питательных веществ к растениям требует, чтобы питательное вещество пересекало три границы раздела: 1) границу раздела почва-гриб, 2) границу раздела гриб- апопласт и 3) границу раздела апопласт-корень клетки. [35]Было подсчитано, что эктомикоризные грибы получают примерно 15% пищевого продукта растения-хозяина и, в свою очередь, обеспечивают до 86% потребностей организма-хозяина в азоте. [26]

Некоторые исследования показали, что если из-за использования удобрений человеком становится доступно слишком много азота, растения могут увести свои ресурсы из сети грибов. [36] [37] Это может создать проблемы для грибка, который может быть неспособен производить плодовые тела, [36] и в долгосрочной перспективе может вызвать изменения в типах видов грибов, присутствующих в почве. [38] В одном исследовании видовое богатство резко сократилось с увеличением поступления азота, при этом более 30 видов представлены на участках с низким содержанием азота и только 9 - на участках с высоким содержанием азота. [39]

По мере того как гифы области сети Хартига становятся более плотными, они прижимаются к клеточным стенкам корневых клеток растения. Часто стенки клеток грибов и растений становятся почти неразличимыми в местах их пересечения, что упрощает обмен питательными веществами. [40] Во многих ectomycorrhizas сети гиф Хартига отсутствие внутренних подразделений, создавая многоядерные клетки передачи -like структуры , которая облегчает interhyphal транспорта. [35] Гифы имеют высокую концентрацию органелл, ответственных за выработку энергии и белка ( митохондрии и грубый эндоплазматический ретикулум ) на их концах. [41] Есть признаки того, что переносчики как в грибах, так и в растенияхплазматические мембраны активны, что свидетельствует о двунаправленном обмене питательными веществами. [40]

Эктомикориза с пихтой Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ) и Cortinarius spp.

Структура сети EcM зависит от наличия питательных веществ. Когда доступность питательных веществ низкая, инвестиции в подземную сеть высоки по сравнению с надземным выращиванием. [42] Фосфор - еще одно типично ограничивающее питательное вещество во многих наземных экосистемах. Данные свидетельствуют о том, что фосфор в основном передается в виде ортофосфата . [40] Некоторые эктомикоризы, образующие мат, содержат рибонуклеазы, способные быстро разрушать ДНК с получением фосфора из ядер . [35]

Не связанные с питанием преимущества [ править ]

Экстрарадикальные гифы, особенно ризоморфы, также могут обеспечивать неоценимый перенос воды. Часто они развиваются в специализированных бегунов, которые простираются далеко от корней хозяина, увеличивая функциональную зону доступа к воде. [43] [44] Гифальная оболочка, окружающая кончики корней, также действует как физический барьер, защищающий ткани растений от патогенов и хищников. Есть также свидетельства того, что вторичные метаболиты, продуцируемые грибами, действуют как биохимические защитные механизмы против патогенных грибов, нематод и бактерий, которые могут попытаться заразить микоризный корень. [14] [45] Многие исследования также показывают, что грибы EcM позволяют растениям переносить почвы с высокими концентрациями тяжелых металлов , [46] [47][48] соли , [49] [50] радионуклиды и органические загрязнители . [14]

Эктендомикориза [ править ]

Хотя сеть Хартига формируется вне клеток корня, иногда происходит проникновение в корковые клетки растений. Многие виды эктомикоризных грибов могут функционировать либо как эктомикориза, либо в проникающем режиме, типичном для арбускулярной микоризы , в зависимости от хозяина. Поскольку эти ассоциации представляют собой форму симбиоза между арбускулярной микоризой и эктомикоризой, их называют эктендомикоризой. [51]

Экология [ править ]

Биогеография и экологические градиенты [ править ]

Эктомикоризные грибы встречаются во всех бореальных , умеренных и тропических экосистемах, в первую очередь среди доминирующих семейств, производящих древесные растения. [26] Многие из семейств грибов, распространенных в лесах умеренного пояса (например, Russulaceae , Boletaceae , Thelephoraceae ), также широко распространены в южном полушарии и тропических диптерокарповых лесах: хотя семейства растений в умеренных и тропических лесах сильно различаются, эктомикоризные грибы довольно распространены. похожий. [52] Типы грибов EcM зависят от типа почвы как в поле [53] [54]и в лаборатории. [55] [56]

Для большинства видов растений и животных видовое разнообразие увеличивается к экватору. Это называется широтным градиентом разнообразия (LGD). Напротив, есть свидетельства того, что грибы EcM могут иметь максимальное разнообразие в умеренной зоне . [26] [57] Если это так, то это можно объяснить одной или несколькими из следующих гипотез: 1) грибы EcM могли развиться в более высоких широтах вместе с хозяевами Pinaceae и быть менее способными конкурировать в тропическом климате ; 2) растения, которые EcM используют в качестве хозяев, могут быть более разнообразными в условиях умеренного климата, а структура почвы в регионах с умеренным климатом может способствовать более высокой дифференциации ниш.и накопление видов; и 3) тропические хозяева EcM рассредоточены более редко на небольших изолированных лесных островках, что может уменьшить размеры популяций и разнообразие грибов EcM. [57]

Специфика хоста и ответы сообщества [ править ]

Большинство хозяев EcM демонстрируют низкий уровень специфичности и могут образовывать симбиоз со многими отдаленно родственными грибами. [58] Это может иметь эволюционные преимущества для растения двумя способами: 1) проростки растения с большей вероятностью будут способны образовывать микоризу в широком спектре местообитаний; и 2) растение может использовать различные грибы, которые различаются по способности получать доступ к питательным веществам. [59]

Грибки EcM проявляют различные уровни специфичности для своих растений-хозяев, и затраты и преимущества их специализации не совсем понятны. [60] [61] [62] Например, суиллоидная группа, монофилетический комплекс, включающий роды Suillus , Rhizopogon , Gomphidius и другие, демонстрирует крайнюю степень специфичности, причем почти все ее члены образуют эктомикоризы с представителями семейства Pinaceae. . [59] Однако многие другие группы грибов имеют очень широкий круг хозяев. [63] [64]

Таксономически родственные растения-хозяева имеют больше сходных сообществ грибов EcM, чем таксоны, родственные более отдаленно. [65] Точно так же молекулярно-филогенетические исследования показали, что грибы, происходящие от общего предка , с большей вероятностью будут иметь таксономически связанных хозяев. [11] [66] Зрелость среды обитания или статус сукцессии также могут влиять на разнообразие присутствующих грибковых сообществ EcM. [65] Другие косвенные факторы также могут играть роль в грибковом сообществе EcM, например, опадание листьев и качество подстилки, которые влияют на уровень кальция и pH почвы . [67]

Роли во вторжении [ править ]

Сосновые плантации, вероятно, зараженные спорами грибов, чтобы способствовать формированию полезной эктомикоризы.

Растениям, которые не являются местными для этого района, часто требуются микоризные симбионты для процветания. Подавляющее большинство арбускулярных микориз неспецифичны, поэтому растения, взаимодействующие с этими микоризами, часто быстро и легко становятся инвазивными . Однако эктомикоризные симбиозы часто относительно специфичны. В экзотическом лесоводстве совместимые грибы EcM часто вводятся в чужой ландшафт, чтобы обеспечить успех лесных плантаций . [68] Это наиболее часто встречается у эвкалиптов и сосен , которые в естественных условиях являются облигатными эктомикоризными деревьями. [68]По этой причине было трудно выращивать сосны в южном полушарии, [69] и многие плантации эвкалипта требовали инокуляции грибами EcM из их естественного ландшафта. В обоих случаях, как только были введены сети EcM, деревья смогли натурализоваться, а затем начали конкурировать с местными растениями. [68]

Однако многие виды EcM вторгаются вместе без помощи человека. Семейство Pinaceae часто вторгается в среду обитания вместе со специфическими грибами EcM из родов Suillus и Rhizopogon . [60] Существуют также эктомикоризообразующие грибы с космополитическим распределением, которые могут позволить неместным видам растений распространяться в отсутствие их специфических грибов EcM из местной экосистемы. [60]

Растения могут конкурировать, нападая на грибковые сети друг друга. Доминирующие аборигенные растения могут подавлять грибки EcM на корнях соседних растений [70], а некоторые инвазивные растения могут подавлять рост местных эктомикоризных грибов, особенно если они становятся укорененными и доминирующими. Инвазивные чеснок горчица , Чесночница Черешчатая , и ее allelochemical бензил изотиоцианат было показано, ингибируют рост трех видов грибов , выращенных Ecm на белых сосновых саженцев. [71] Изменения в сообществах EcM могут иметь серьезные последствия для поглощения питательных веществ и состава сообществ местных деревьев с далеко идущими экологическими последствиями. [61]

Конкуренция и другие симбионты растений [ править ]

Конкуренция среди грибов EcM - хорошо задокументированный случай микробного взаимодействия почвы . [72] [73] [74] [75] В некоторых экспериментах время колонизации конкурирующими грибами EcM определяло, какой вид был доминирующим. Многие биотические и абиотические факторы могут опосредовать конкуренцию между Ecm грибами, такими как температура, рН почвы , влажность почвы , принимающей специфичностью и число конкурентов, и этими факторы взаимодействуют друг с другом в сложном пути. [73] [74]Есть также некоторые свидетельства конкуренции между грибами EcM и грибами арбускулярной микоризы. Это в основном отмечается у видов, которые могут содержать на своих корнях как грибы EcM, так и AM. [76]

Было показано, что некоторые почвенные бактерии , известные как бактерии-помощники микоризы (MHB), стимулируют образование EcM, биомассу корней и побегов и рост грибов. [77] [78] [79] Некоторые утверждают, что бактерии этого типа следует рассматривать как третий компонент микоризы. [80] Другие бактерии подавляют образование эктомикоризы. [78]

Взаимодействие с животными [ править ]

Съедобное эпигейное плодовое тело Cantharellus cibarius , лисички золотистой.

Многие эктомикоризные грибы полагаются на млекопитающих для распространения своих спор, особенно грибов с гипогеозными плодовыми телами. Многие виды мелких млекопитающих - микофаги , поедающие множество грибов и особенно плодовые тела. Споры распространяются либо потому, что плодовое тело откопано и разломано, либо после проглатывания и последующего выделения. Некоторые исследования даже предполагают, что прохождение через кишечник животного способствует прорастанию спор , хотя для большинства видов грибов в этом нет необходимости. [81] [82] Распространяя споры грибов, эти животные косвенно влияют на структуру растительного сообщества. [25]

Другие плодовые тела поедаются беспозвоночными, такими как моллюски и личинки мух, некоторые из которых даже толерантны к токсичному альфа-аманитину, содержащемуся в смертельных шапочках. Под землей нематоды и коллембол также потребляют ткани грибов. [14] Эктомикоризный гриб Laccaria bicolor заманивает и убивает коллембол, чтобы получить азот, часть которого затем может быть передана растению-хозяину. В одном исследовании сосна восточная, инокулированная L. bicolor, смогла получить до 25% азота из коллембол. [83]

Съедобные грибы важны для общества во всем мире. Трюфели , порцини и лисички известны своим вкусом, кулинарным и финансовым значением. [84]

Растениеводство [ править ]

Сельское хозяйство [ править ]

Эктомикоризные грибы не распространены в сельскохозяйственных и садоводческих системах. Большинство экономически значимых сельскохозяйственных культур, образующих микоризы, имеют тенденцию образовывать их с арбускулярными микоризными грибами. [85] Многие современные методы ведения сельского хозяйства, такие как обработка почвы , использование тяжелых удобрений и фунгицидов , чрезвычайно вредны для микоризы и окружающей экосистемы. Возможно, что сельское хозяйство косвенно влияет на близлежащие эктомикоризные виды и места обитания; например, увеличение количества удобрений снижает производство спорокарпий. [86] [87]

Лесное хозяйство [ править ]

В коммерческом лесоводстве для пересадки сельскохозяйственных культур в новые места часто требуется сопутствующий партнер по эктомикоризе. Это особенно верно в отношении деревьев, которые обладают высокой степенью специфичности в отношении своего микобионта, или деревьев, которые высаживаются вдали от их естественной среды обитания среди новых видов грибов. Это неоднократно демонстрировалось на плантациях с облигатными эктомикоризными деревьями, такими как виды Eucalyptus и Pinus . [68] Массовая посадка этих видов часто требует инокулята местных грибов EcM для процветания деревьев. [86]

Иногда виды эктомикоризных плантаций, такие как сосна и эвкалипт , выращиваются и продвигаются за их способность действовать как поглотитель атмосферного углерода. Однако эктомикоризные грибы этих видов также имеют тенденцию истощать почвенный углерод, что делает использование плантаций спорным. [88] [89]

Восстановление [ править ]

Роль эктомикоризы в поддержке их растений-хозяев привела к предположению, что грибы EcM могут быть использованы в проектах восстановления, направленных на восстановление местных видов растений в экосистемах, нарушенных множеством проблем. [51] [90] Поскольку исчезновение микоризных грибов из среды обитания представляет собой серьезное событие нарушения почвы, их повторное добавление является важной частью создания растительности и восстановления местообитаний. [51]

Устойчивость в сложных условиях [ править ]

Тяжелые металлы [ править ]

Тяжелые металлы являются токсичными для живых организмов. Высокие концентрации в почве тяжелых металлов, таких как цинк , медь , кадмий , свинец , никель и хром, влияют на основные метаболические процессы и могут привести к повреждению и гибели клеток . Некоторые эктомикоризные грибы толерантны к тяжелым металлам, при этом многие виды обладают способностью колонизировать загрязненные почвы. [91] Также известны случаи, когда население адаптировалось к агрессивной химической среде [91]

Грибы обладают механизмами детоксикации, снижающими концентрацию тяжелых металлов в своих клетках. Эти механизмы включают снижение поглощения тяжелых металлов, секвестирование и хранение тяжелых металлов в клетке [47] и выведение. Поглощение тяжелых металлов можно снизить за счет сорбции и метаболической инактивации на клеточной стенке и уровне апопласта. [91] Эктомикоризные грибы также обладают способностью связывать значительные количества тяжелых металлов. [91] [92] Попав внутрь клетки, тяжелые металлы могут иммобилизоваться в металлоорганических комплексах, стать растворимыми, преобразованными в металлотионеины , участвовать в секвестрации металлов и / или храниться в вакуолях в химически неактивных формах.Также могут применяться антиоксидантные системы детоксикации, снижающие выработку свободных радикалов и защищающие грибковые клетки. [93] [94] Грибы могут экспортировать металлы из цитоплазмы в апопласт, механизм, который также встречается у растений. [95] Эктомикоризные грибы также могут концентрировать тяжелые металлы в своих плодовых телах. [96] Редко сообщалось о генетических различиях между популяциями, растущими в токсичных и нетоксичных средах, что указывает на широкое распространение устойчивости к металлам. До сих пор не зарегистрировано ни одного эндемичного таксона, адаптированного к металлам . [92] [97]Однако есть свидетельства сдвигов населения, связанных с тяжелыми металлами, с меньшим разнообразием, связанным с загрязненными участками. [98] [99] [100] С другой стороны, почвы, естественно богатые тяжелыми металлами, такие как серпентиновые почвы , по-видимому, не влияют на разнообразие сообществ эктомикоризных грибов. [101]

Suillus luteus , эктомикоризный гриб с экотипами, которые, как известно, связаны сконцентрациями тяжелых металлов

Хотя широко распространенная толерантность к металлам, по-видимому, является нормой для эктомикоризных грибов, было высказано предположение, что некоторые грибы, такие как Pisolithus tinctorius , [102] P. albus [103] и виды в роду Suillus [104] [105] [106] может адаптироваться к высоким уровням Al, Zn, Cd и Cu. Хорошими примерами являются Suillus luteus и S. bovinus , известные экотипы которых адаптированы к Zn, Cd и Cu. [91] [104] [107] [108]

Загрязнение и фиторемедиация [ править ]

Было обнаружено, что грибы EcM оказывают благотворное влияние на несколько типов загрязненной окружающей среды, в том числе:

• Высокое содержание соли: ряд исследований показал, что определенные грибы EcM могут помочь своим хозяевам выжить в условиях высокой засоленности почвы . [49] [50] [109]

• Радионуклиды: многие виды эктомикоризных грибов, включая Cortinariaceae , могут чрезмерно накапливать радионуклиды [110]

• Органические загрязнители: некоторые виды EcM способны разлагать стойкие органические загрязнители (СОЗ), такие как хлорорганические соединения и полихлорированные бифенилы (ПХД). Химические вещества, которые могут быть детоксифицированы грибами EcM, отдельно или в сочетании с их растением-хозяином, включают 2,4-дихлорфенол и тетрахлорэтилен . [14] [111]

Изменение климата [ править ]

На эктомикоризные сообщества может повлиять повышенный уровень CO 2 и последующие последствия изменения климата . В некоторых исследованиях повышенные уровни CO 2 увеличивали рост мицелия грибов [112] и увеличивали колонизацию корней EcM. [113] Другие ассоциации EcM мало ответили на повышенный уровень CO 2 . [114]

Повышение температуры также дает ряд ответов, одни отрицательные [115], а другие положительные. [53] Реакция EcM на засуху сложна, поскольку многие виды обеспечивают защиту от высыхания корней и улучшают способность корней впитывать воду. Таким образом, EcMs защищают свои растения-хозяева во время засухи, хотя сами они могут пострадать с течением времени. [114]

Сохранение [ править ]

Поскольку важность подземных организмов для продуктивности, восстановления и стабильности лесов становится очевидной, сохранение эктомикоризы привлекает внимание. [86] Многие виды грибов EcM в Европе сократились из-за факторов, включая снижение жизнеспособности деревьев, преобразование лесов в другие виды использования, загрязнение и подкисление лесных почв . [86] [116] Утверждалось, что сохранение эктомикоризы требует защиты видов во всем диапазоне их хозяев и среды обитания [86], чтобы гарантировать сохранение всех типов сообществ EcM. [27]

Лесной план Северо - Запад , который регулирует использование земли на федеральных землях в Тихоокеанском северо - западной области Соединенных Штатов , включает в себя положения для изучения исчезающих видов грибов и разработки стратегии управления и их защиты. Европейский совет по сохранению грибов был основан в 1985 году для содействия исследованиям и вниманию к исчезающим видам грибов. [117] В 2018 году Совет сотрудничал с Королевским ботаническим садом Кью для подготовки Доклада о состоянии грибов в мире, 2018 год. [118]

Прописанный ожог в стойке от Pinus nigra . Как это могло повлиять на эктомикоризу под землей?

Стратегии сохранения включают поддержание: 1) растений-убежищ и резервуарных хозяев для сохранения грибкового сообщества EcM после сбора урожая; 2) зрелые деревья, обеспечивающие всходы разнообразным набором грибов EcM; и 3) старовозрастные насаждения, которые имеют разнообразные макро- и микробытия и поддерживают разнообразные сообщества грибов EcM. [119] Сохранение естественных компонентов лесной подстилки и удержание древесных остатков и субстратов также может иметь важное значение. В одном исследовании, посвященном саженцам пихты Дугласа , удаление остатков лесной подстилки и уплотнение почвы уменьшили разнообразие и численность грибов EcM на 60%. [120] Удаление сосновой травы аналогичным образом уменьшило разнообразие и богатство грибов EcM.[22] Некоторые стратегии, такие как предписанные ожоги , по-разному влияют на разные типы сообществ EcM, от отрицательного [121] до нейтрального или положительного. [119] [122]

Во всем мире поддерживаются большие коллекции культур ex situ грибов, в том числе эктомикоризных грибов, в качестве страховки от генетической потери. Однако эти коллекции неполны. [123]

См. Также [ править ]

  • Микориза
  • Арбускулярная микориза
  • Эрикоидная микориза
  • Орхидея микориза
  • Микориза и изменение климата

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f Тедерсоо, Лехо; Мэй, Том У .; Смит, Мэтью Э. (2010). «Эктомикоризный образ жизни грибов: глобальное разнообразие, распространение и эволюция филогенетических линий» (PDF) . Микориза . 20 (4): 217–263. DOI : 10.1007 / s00572-009-0274-х . PMID  20191371 .
  2. ^ a b c d e f g h i j Смит, Салли Э .; Прочтите, Дэвид Дж. (26 июля 2010 г.). Микоризный симбиоз . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-055934-6.
  3. ^ Хок, Бертольд (2012). Грибковые ассоциации . Springer. ISBN 978-3-642-30826-0.
  4. ^ а б Саймон, Люк; Буске, Жан; Lévesque, Roger C .; Лалонд, Морис (1993). «Происхождение и разнообразие эндомикоризных грибов и совпадение с сосудистыми наземными растениями». Природа . 363 (6424): 67–69. Bibcode : 1993Natur.363 ... 67S . DOI : 10.1038 / 363067a0 .
  5. ^ a b c Хиббетт, Дэвид С .; Матени, П. Брэндон (2009). «Относительный возраст эктомикоризных грибов и их растений-хозяев оценивается с использованием байесовского расслабленного анализа молекулярных часов» . BMC Biology . 7 (13): 13. DOI : 10.1186 / 1741-7007-7-13 . PMC 2660285 . PMID 19284559 .  
  6. ^ a b LePage, Бен А .; Currah, Randolph S .; Stockey, Ruth A .; Ротвелл, Гар В. (1997). «Ископаемые эктомикоризы среднего эоцена» (PDF) . Американский журнал ботаники . 84 (3): 410–412. DOI : 10.2307 / 2446014 . JSTOR 2446014 .  
  7. Перейти ↑ Read, David J. (1991). «Микоризы в экосистемах». Experientia . 47 (4): 376–391. DOI : 10.1007 / BF01972080 .
  8. ^ Fitter, A. H.; Moyersoen, B. (1996). "Evolutionary trends in root-microbe symbioses". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 351 (1345): 1367–1375. Bibcode:1996RSPTB.351.1367F. doi:10.1098/rstb.1996.0120.
  9. ^ a b c Wang, B.; Qiu, Y.-L. (2006). "Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants" (PDF). Mycorrhiza. 16 (5): 299–363. doi:10.1007/s00572-005-0033-6. PMID 16845554. Archived from the original (PDF) on 29 October 2013. Retrieved 25 May 2013.
  10. ^ Allen, Michael F. The ecology of mycorrhizae. Cambridge University Press, 1991.[page needed]
  11. ^ a b c Hibbett, David S.; Gilbert, Luz-Beatriz; Donoghue, Michael J. (2000). "Evolutionary instability of ectomycorrhizal symbioses in basidiomycetes" (PDF). Nature. 407 (6803): 506–508. Bibcode:2000Natur.407..506H. doi:10.1038/35035065. PMID 11029000.
  12. ^ a b Bruns, Thomas D.; Shefferson, Richard P. (2004). "Evolutionary studies of ectomycorrhizal fungi: recent advances and future directions" (PDF). Canadian Journal of Botany. 82 (8): 1122–1132. doi:10.1139/b04-021.
  13. ^ a b Blasius, D.; et al. (1986). "Hartig net structure and formation in fully ensheathed ectomycorrhizas". Nordic Journal of Botany. 6 (6): 837–842. doi:10.1111/j.1756-1051.1986.tb00487.x.
  14. ^ a b c d e f g h i j k Dighton, J. "Mycorrhizae." Encyclopedia of Microbiology (2009): 153-162.
  15. ^ Giron, David; et al. (2013). "Cytokinins as key regulators in plant–microbe–insect interactions: connecting plant growth and defence" (PDF). Functional Ecology. 27 (3): 599–609. doi:10.1111/1365-2435.12042.
  16. ^ a b Agerer, Reinhard (2001). "Exploration types of ectomycorrhizae" (PDF). Mycorrhiza. 11 (2): 107–114. doi:10.1007/s005720100108.
  17. ^ Kammerbauer, H; Agerer, R; Sandermann, H Jr (1989). "Studies on ectomycorrhiza. XXII. Mycorrhizal rhizomorphs of Thelephora terrestris and Pisolithus tinctorius in association with Norway spruce (Picea abies): formation in vivo and translocation of phosphate". Trees. 3 (2): 78–84. doi:10.1007/bf00191537.
  18. ^ Arnebrant, Kristina; et al. (1993). "Nitrogen translocation between Alnus glutinosa (L.) Gaertn. seedlings inoculated with Frankia sp. and Pinus contorta Doug, ex Loud seedlings connected by a common ectomycorrhizal mycelium". New Phytologist. 124 (2): 231–242. doi:10.1111/j.1469-8137.1993.tb03812.x.
  19. ^ He, Xinhua; et al. (2006). "Rapid nitrogen transfer from ectomycorrhizal pines to adjacent ectomycorrhizal and arbuscular mycorrhizal plants in a California oak woodland". New Phytologist. 170 (1): 143–151. doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01648.x. PMID 16539611.
  20. ^ Nara, Kazuhide (2006). "Ectomycorrhizal networks and seedling establishment during early primary succession". New Phytologist. 169 (1): 169–178. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01545.x. PMID 16390428.
  21. ^ a b Amaranthus, M. P.; Perry, D. A. (1994). "The functioning of ectomycorrhizal fungi in the field: linkages in space and time". Plant and Soil. 159 (1): 133–140. doi:10.1007/BF00000102.
  22. ^ a b Simard, Suzanne W.; et al. (1997). "Net transfer of carbon between ectomycorrhizal tree species in the field" (PDF). Nature. 388 (6642): 579–582. Bibcode:1997Natur.388..579S. doi:10.1038/41557.
  23. ^ Babikova, Zdenka; et al. (2013). "Underground signals carried through common mycelial networks warn neighbouring plants of aphid attack" (PDF). Ecology Letters. 16 (7): 835–843. doi:10.1111/ele.12115. PMID 23656527. Archived from the original (PDF) on 21 June 2015. Retrieved 25 May 2013.
  24. ^ Xie, L. J.; et al. (2012). "Disease resistance signal transfer between roots of different tomato plants through common arbuscular mycorrhiza networks". The Journal of Applied Ecology. 23 (5): 1145.
  25. ^ a b c Johnson, Christopher N (1996). "Interactions between mammals and ectomycorrhizal fungi". Trends in Ecology & Evolution. 11 (12): 503–507. doi:10.1016/S0169-5347(96)10053-7. PMID 21237938.
  26. ^ a b c d Peay, Kabir G.; et al. (2007). "A strong species–area relationship for eukaryotic soil microbes: island size matters for ectomycorrhizal fungi" (PDF). Ecology Letters. 10 (6): 470–480. doi:10.1111/j.1461-0248.2007.01035.x. PMID 17498146.
  27. ^ a b Gehring, Catherine A.; et al. (1998). "Ectomycorrhizal fungal community structure of pinyon pines growing in two environmental extremes" (PDF). Ecology. 79 (5): 1562–1572. doi:10.1890/0012-9658(1998)079[1562:efcsop]2.0.co;2.
  28. ^ Menotta, Michele; et al. (2004). "Headspace solid‐phase microextraction with gas chromatography and mass spectrometry in the investigation of volatile organic compounds in an ectomycorrhizae synthesis system" (PDF). Rapid Communications in Mass Spectrometry. 18 (2): 206–210. Bibcode:2004RCMS...18..206M. doi:10.1002/rcm.1314. PMID 14745771.[permanent dead link]
  29. ^ Menotta, M.; et al. (2004). "Differential gene expression during pre-symbiotic interaction between Tuber borchii Vittad. and Tilia americana L". Current Genetics. 46 (3): 158–165. doi:10.1007/s00294-004-0518-4. PMID 15258696.
  30. ^ a b c d e Martin, Francis; et al. (2001). "Developmental cross talking in the ectomycorrhizal symbiosis: signals and communication genes". New Phytologist. 151 (1): 145–154. doi:10.1046/j.1469-8137.2001.00169.x.
  31. ^ a b Egerton-Warburton, L. M.; et al. (2003). "Mycorrhizal fungi". Encyclopedia of Soils in the Environment.
  32. ^ Hilbert, J. L.; Martin, F. (1988). "Regulation of gene expression in ectomycorrhizas". New Phytologist. 110 (3): 339–346. doi:10.1111/j.1469-8137.1988.tb00270.x.
  33. ^ Hilbert, Jean-Louis; Costa, Guy; Martin, Francis (1991). "Ectomycorrhizin synthesis and polypeptide changes during the early stage of eucalypt mycorrhiza development". Plant Physiology. 97 (3): 977–984. doi:10.1104/pp.97.3.977. PMC 1081112. PMID 16668539.
  34. ^ a b Morel, Mélanie; et al. (2005). "Identification of genes differentially expressed in extraradical mycelium and ectomycorrhizal roots during Paxillus involutus-Betula pendula ectomycorrhizal symbiosis". Applied and Environmental Microbiology. 71 (1): 382–391. doi:10.1128/aem.71.1.382-391.2005. PMC 544268. PMID 15640212.
  35. ^ a b c d Chalot, Michel; Brun, Annick (1998). "Physiology of organic nitrogen acquisition by ectomycorrhizal fungi and ectomycorrhizas". FEMS Microbiology Reviews. 22 (1): 21–44. doi:10.1111/j.1574-6976.1998.tb00359.x. PMID 9640645.
  36. ^ a b Högberg, Mona N.; et al. (2010). "Quantification of effects of season and nitrogen supply on tree below‐ground carbon transfer to ectomycorrhizal fungi and other soil organisms in a boreal pine forest". New Phytologist. 187 (2): 485–493. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03274.x. PMID 20456043.
  37. ^ Wallander, H.; Ekblad, Alf; Bergh, J. (2011). "Growth and carbon sequestration by ectomycorrhizal fungi in intensively fertilized Norway spruce forests". Forest Ecology and Management. 262 (6): 999–1007. doi:10.1016/j.foreco.2011.05.035.
  38. ^ Lilleskov, E. A.; Hobbie, E. A.; Horton, T. R. (2011). "Conservation of ectomycorrhizal fungi: exploring the linkages between functional and taxonomic responses to anthropogenic N deposition" (PDF). Fungal Ecology. 4 (2): 174–183. doi:10.1016/j.funeco.2010.09.008.
  39. ^ Lilleskov, Erik A.; et al. (2002). "Belowground ectomycorrhizal fungal community change over a nitrogen deposition gradient in Alaska" (PDF). Ecology. 83 (1): 104–115. doi:10.2307/2680124. JSTOR 2680124.
  40. ^ a b c Smith, S. E.; et al. (1994). "Nutrient transport in mycorrhizas: structure, physiology and consequences for efficiency of the symbiosis" (PDF). Plant and Soil. 159 (1): 103–113. doi:10.1007/BF00000099. JSTOR 42939411.[permanent dead link]
  41. ^ Kottke, I.; Oberwinkler, F. (1987). "The cellular structure of the Hartig net: coenocytic and transfer cell‐like organization". Nordic Journal of Botany. 7 (1): 85–95. doi:10.1111/j.1756-1051.1987.tb00919.x.
  42. ^ Hobbie, Erik A (2006). "Carbon allocation to ectomycorrhizal fungi correlates with belowground allocation in culture studies" (PDF). Ecology. 87 (3): 563–569. CiteSeerX 10.1.1.501.9516. doi:10.1890/05-0755. PMID 16602286.
  43. ^ Duddridge, JA; Malibari, A; Read, DJ (1980). "Structure and function of mycorrhizal rhizomorphs with special reference to their role in water transport". Nature. 287 (5785): 834–836. Bibcode:1980Natur.287..834D. doi:10.1038/287834a0.
  44. ^ Brownlee, C.; Duddridge, J. A.; Malibari, A.; Read, D. J. (1983). "The structure and function of mycelial systems of ectomycorrhizal roots with special reference to their role in forming inter-plant connections and providing pathways for assimilate and water transport". Plant and Soil. 71 (1–3): 433–443. doi:10.1007/BF02182684.
  45. ^ Schrey, Silvia D.; et al. (2012). "Production of fungal and bacterial growth modulating secondary metabolites is widespread among mycorrhiza-associated streptomycetes". BMC Microbiology. 12 (1): 164. doi:10.1186/1471-2180-12-164. PMC 3487804. PMID 22852578.
  46. ^ Colpaert, Jan V.; et al. (2011). "How metal-tolerant ecotypes of ectomycorrhizal fungi protect plants from heavy metal pollution" (PDF). Annals of Forest Science. 68 (1): 17–24. doi:10.1007/s13595-010-0003-9.
  47. ^ a b Blaudez, Damien; Botton, Bernard; Chalot, Michel (2000). "Cadmium uptake and subcellular compartmentation in the ectomycorrhizal fungus Paxillus involutus". Microbiology. 146 (5): 1109–1117. doi:10.1099/00221287-146-5-1109. PMID 10832638.
  48. ^ Sell, Joachim; et al. (2005). "Contribution of ectomycorrhizal fungi to cadmium uptake of poplars and willows from a heavily polluted soil". Plant and Soil. 277 (1–2): 245–253. doi:10.1007/s11104-005-7084-5. hdl:20.500.11850/30941.
  49. ^ a b Bandou, E.; et al. (2006). "The ectomycorrhizal fungus Scleroderma bermudense alleviates salt stress in seagrape (Coccoloba uvifera L.) seedlings". Mycorrhiza. 16 (8): 559–565. doi:10.1007/s00572-006-0073-6. PMID 17033816.
  50. ^ a b Liang, Y. U.; et al. (2007). "Proteome analysis of an ectomycorrhizal fungus Boletus edulis under salt shock" (PDF). Mycological Research. 111 (8): 939–946. doi:10.1016/j.mycres.2007.06.005. PMID 17716885. Archived from the original (PDF) on 29 October 2013. Retrieved 26 May 2013.
  51. ^ a b c Quoreshi, Ali M. "The use of mycorrhizal biotechnology in restoration of disturbed ecosystem." Mycorrhizae: Sustainable Agriculture and Forestry. Springer Netherlands, 2008. 303-320. doi:10.1007/978-1-4020-8770-7_13
  52. ^ Peay, Kabir G.; et al. (2010). "Potential link between plant and fungal distributions in a dipterocarp rainforest: community and phylogenetic structure of tropical ectomycorrhizal fungi across a plant and soil ecotone". New Phytologist. 185 (2): 529–542. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.03075.x. PMID 19878464.
  53. ^ a b Swaty, Randy L.; et al. (1998). "Temporal variation in temperature and rainfall differentially affects ectomycorrhizal colonization at two contrasting sites" (PDF). New Phytologist. 139 (4): 733–739. doi:10.1046/j.1469-8137.1998.00234.x.
  54. ^ Toljander, Jonas F.; et al. (2006). "Species composition of an ectomycorrhizal fungal community along a local nutrient gradient in a boreal forest". New Phytologist. 170 (4): 873–884. doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01718.x. PMID 16684245.
  55. ^ Brearley, Francis Q (2006). "Differences in the growth and ectomycorrhizal community of Dryobalanops lanceolata (Dipterocarpaceae) seedlings grown in ultramafic and non-ultramafic soils". Soil Biology and Biochemistry. 38 (12): 3407–3410. doi:10.1016/j.soilbio.2006.05.012.
  56. ^ Brearley, Francis Q.; et al. (2007). "How does light and phosphorus fertilisation affect the growth and ectomycorrhizal community of two contrasting dipterocarp species?". Plant Ecology. 192 (2): 237–249. doi:10.1007/s11258-007-9325-6.
  57. ^ a b Tedersoo, Leho; Nara, Kazuhide (2010). "General latitudinal gradient of biodiversity is reversed in ectomycorrhizal fungi". New Phytologist. 185 (2): 351–354. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.03134.x. PMID 20088976.
  58. ^ Molina, Randy, Hugues Massicotte, and James M. Trappe. "Specificity phenomena in mycorrhizal symbioses: community-ecological consequences and practical implications." Mycorrhizal functioning: an integrative plant-fungal process (1992): 357-423.
  59. ^ a b Bruns, Thomas D.; Bidartondo, Martin I.; Taylor, D. Lee (2002). "Host specificity in ectomycorrhizal communities: what do the exceptions tell us?". Integrative and Comparative Biology. 42 (2): 352–359. doi:10.1093/icb/42.2.352. PMID 21708728.
  60. ^ a b c Dickie, Ian A.; et al. (2010). "Co‐invasion by Pinus and its mycorrhizal fungi". New Phytologist. 187 (2): 475–484. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03277.x. PMID 20456067.
  61. ^ a b Wolfe, Benjamin E.; Klironomos, John N. (2005). "Breaking new ground: soil communities and exotic plant invasion" (PDF). BioScience. 55 (6): 477–487. doi:10.1641/0006-3568(2005)055[0477:bngsca]2.0.co;2.
  62. ^ Borowicz, Victoria A.; Juliano, Steven A. (1991). "Specificity in host-fungus associations: Do mutualists differ from antagonists?". Evolutionary Ecology. 5 (4): 385–392. doi:10.1007/BF02214155.
  63. ^ Diédhiou, Abdala Gamby; et al. (2010). "Multi‐host ectomycorrhizal fungi are predominant in a Guinean tropical rainforest and shared between canopy trees and seedlings". Environmental Microbiology. 12 (8): 2219–2232. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02183.x. PMID 21966915.
  64. ^ Massicotte, H. B.; et al. (1999). "Diversity and host specificity of ectomycorrhizal fungi forest sites by five host species". Canadian Journal of Botany. 77 (8): 1053–1076. doi:10.1139/cjb-77-8-1053.
  65. ^ a b Ishida, Takahide A.; Nara, Kazuhide; Hogetsu, Taizo (2007). "Host effects on ectomycorrhizal fungal communities: insight from eight host species in mixed conifer–broadleaf forests". New Phytologist. 174 (2): 430–440. doi:10.1111/j.1469-8137.2007.02016.x. PMID 17388905.
  66. ^ Den Bakker, Henk C.; et al. (2004). "Evolution and host specificity in the ectomycorrhizal genus Leccinum". New Phytologist. 163 (1): 201–215. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01090.x.
  67. ^ Aponte, Cristina; et al. (2010). "Indirect host effect on ectomycorrhizal fungi: Leaf fall and litter quality explain changes in fungal communities on the roots of co-occurring Mediterranean oaks" (PDF). Soil Biology and Biochemistry. 42 (5): 788–796. doi:10.1016/j.soilbio.2010.01.014. hdl:10261/23231. Archived from the original (PDF) on 21 June 2015. Retrieved 26 May 2013.
  68. ^ a b c d Díez, Jesús (2005). Invasion biology of Australian ectomycorrhizal fungi introduced with eucalypt plantations into the Iberian Peninsula (PDF). Issues in Bioinvasion Science. 2005. pp. 3–15. doi:10.1007/1-4020-3870-4_2. ISBN 978-1-4020-2902-8.
  69. ^ Richardson, David M., ed. Ecology and biogeography of Pinus. Cambridge University Press, 2000.
  70. ^ Walker, John F.; et al. (1999). "Suppression of ectomycorrhizae on canopy tree seedlings in Rhododendron maximum L. (Ericaceae) thickets in the southern Appalachians" (PDF). Mycorrhiza. 9 (1): 49–56. doi:10.1007/s005720050262.
  71. ^ Wolfe, Benjamin E.; et al. (2008). "The invasive plant Alliaria petiolata (garlic mustard) inhibits ectomycorrhizal fungi in its introduced range". Journal of Ecology. 96 (4): 777–783. doi:10.1111/j.1365-2745.2008.01389.x.
  72. ^ Kennedy, Peter G.; Peay, Kabir G.; Bruns, Thomas D. (2009). "Root tip competition among ectomycorrhizal fungi: Are priority effects a rule or an exception?" (PDF). Ecology. 90 (8): 2098–2107. doi:10.1890/08-1291.1. PMID 19739372.
  73. ^ a b Kennedy, Peter (2010). "Ectomycorrhizal fungi and interspecific competition: species interactions, community structure, coexistence mechanisms, and future research directions". New Phytologist. 187 (4): 895–910. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03399.x. PMID 20673286.
  74. ^ a b Mamoun, M.; Olivier, J. M. (1993). "Competition between Tuber melanosporum and other ectomycorrhizal fungi under two irrigation regimes". Plant and Soil. 149 (2): 211–218. doi:10.1007/BF00016611.
  75. ^ Villeneuve, Normand; Le Tacon, François; Bouchard, Daniel (1991). "Survival of inoculated Laccaria bicolor in competition with native ectomycorrhizal fungi and effects on the growth of outplanted Douglasfir seedlings". Plant and Soil. 135 (1): 95–107. doi:10.1007/BF00014782.
  76. ^ Chen, Y. L.; Brundrett, M. C.; Dell, B. (2000). "Effects of ectomycorrhizas and vesicular–arbuscular mycorrhizas, alone or in competition, on root colonization and growth of Eucalyptus globulus and E. urophylla". New Phytologist. 146 (3): 545–555. doi:10.1046/j.1469-8137.2000.00663.x.
  77. ^ Founoune, Hassna; et al. (2002). "Mycorrhiza helper bacteria stimulate ectomycorrhizal symbiosis of Acacia holosericea with Pisolithus alba". New Phytologist. 153 (1): 81–89. doi:10.1046/j.0028-646X.2001.00284.x.
  78. ^ a b Bowen, G. D.; Theodorou, C. (1979). "Interactions between bacteria and ectomycorrhizal fungi". Soil Biology and Biochemistry. 11 (2): 119–126. doi:10.1016/0038-0717(79)90087-7.
  79. ^ Garbaye, J (1994). "Tansley Review No. 76 Helper bacteria: a new dimension to the mycorrhizal symbiosis". New Phytologist. 128 (2): 197–210. doi:10.1111/j.1469-8137.1994.tb04003.x.
  80. ^ Bonfante, Paola; Anca, Iulia-Andra (2009). "Plants, mycorrhizal fungi, and bacteria: a network of interactions" (PDF). Annual Review of Microbiology. 63: 363–383. doi:10.1146/annurev.micro.091208.073504. PMID 19514845. Archived from the original (PDF) on 21 June 2015. Retrieved 26 May 2013.
  81. ^ Claridge, A. W.; et al. (1999). "Mycophagy by small mammals in the coniferous forests of North America: nutritional value of sporocarps of Rhizopogon vinicolor, a common hypogeous fungus". Journal of Comparative Physiology B. 169 (3): 172–178. doi:10.1007/s003600050208. PMID 10335615.
  82. ^ Cork, Steven J.; Kenagy, G. J. (1989). "Nutritional value of hypogeous fungus for a forest-dwelling ground squirrel". Ecology. 70 (3): 577–586. doi:10.2307/1940209. JSTOR 1940209.
  83. ^ Klironomos, John N.; Hart, Miranda M. (2001). "Food-web dynamics: Animal nitrogen swap for plant carbon". Nature. 410 (6829): 651–652. Bibcode:2001Natur.410..651K. doi:10.1038/35070643. PMID 11287942.
  84. ^ Yun, Wang; Hall, Ian R. (2004). "Edible ectomycorrhizal mushrooms: challenges and achievements" (PDF). Canadian Journal of Botany. 82 (8): 1063–1073. doi:10.1139/b04-051.
  85. ^ Munyanziza, E.; Kehri, H. K.; Bagyaraj, D. J. (1997). "Agricultural intensification, soil biodiversity and agro-ecosystem function in the tropics: the role of mycorrhiza in crops and trees". Applied Soil Ecology. 6 (1): 77–85. doi:10.1016/S0929-1393(96)00152-7.
  86. ^ a b c d e Amaranthus, Michael P. The importance and conservation of ectomycorrhizal fungal diversity in forest ecosystems: lessons from Europe and the Pacific Northwest. US Department of Agriculture, Forest Service, Pacific Northwest Research Station, 1998. [1][permanent dead link]
  87. ^ Grant, Cynthia; et al. (2005). "Soil and fertilizer phosphorus: Effects on plant P supply and mycorrhizal development" (PDF). Canadian Journal of Plant Science. 85 (1): 3–14. doi:10.4141/p03-182. Archived from the original (PDF) on 22 December 2014. Retrieved 26 May 2013.
  88. ^ Scott, Neal A.; et al. (1999). "Soil carbon storage in plantation forests and pastures: land‐use change implications". Tellus B. 51 (2): 326–335. Bibcode:1999TellB..51..326S. doi:10.1034/j.1600-0889.1999.00015.x.
  89. ^ Chapela, Ignacio H.; et al. (2001). "Ectomycorrhizal fungi introduced with exotic pine plantations induce soil carbon depletion" (PDF). Soil Biology and Biochemistry. 33 (12): 1733–1740. doi:10.1016/s0038-0717(01)00098-0.
  90. ^ Kernaghan, G.; et al. (2002). "In Vitro Selection of Boreal Ectomycorrhizal Fungi for Use in Reclamation of Saline‐Alkaline Habitats" (PDF). Restoration Ecology. 10 (1): 43–51. Bibcode:1990reec.book.....J. doi:10.1046/j.1526-100x.2002.10105.x.
  91. ^ a b c d e Colpaert, J. (2011). "How metal-tolerant ecotypes of ectomycorrhizal fungi protect plants from heavy metal pollution". Annals of Forest Science. 68: 17–24. doi:10.1007/s13595-010-0003-9.
  92. ^ a b Blaudez, D.; Jacob, C.; Turnau, K.; Colpaert, J.V.; Ahonen-Jonnath, U.; Finlay, R.; Botton, B.; Chalot, M. (2000). "Differential responses of ectomycorrhizal fungi to heavy metals in vitro". Mycological Research. 104 (11): 1366–1371. doi:10.1017/s0953756200003166.
  93. ^ Gadd, G.M. (2004). "Microorganisms and heavy metal toxicity". Microbial Ecology. 4 (4): 303–317. doi:10.1007/bf02013274. PMID 24232222.
  94. ^ Bellion, M.; Courbot, M; Jacob, C.; et al. (2006). "Extracellular and cellular mechanism sustaining metal tolerance in ectomycorrhizal fungi". FEMS Microbiology Letters. 254 (2): 173–181. doi:10.1111/j.1574-6968.2005.00044.x. PMID 16445743.
  95. ^ Lasat, M.M.; Baker, A.J.M.; Kochian, L.V. (1998). "Altered Zn compartmentation in the root symplasm and stimulated Zn absorption into the leaf as mechanisms involved in Zn hyperaccumulation in Thlaspi caerulescens". Plant Physiology. 118 (3): 875–883. doi:10.1104/pp.118.3.875. PMC 34798. PMID 9808732.
  96. ^ Leyval, C.; Turnau, K.; Haselwandter, K. (1997). "Effect of heavy metal pollution on mycorrhizal colonization and function: physiological, ecological and applied aspects". Mycorrhiza. 7 (3): 139–153. doi:10.1007/s005720050174.
  97. ^ Southworth, D.; Tackleberry, L.E.; Massicotte, H.B. (2013). "Mycorrhizal ecology on serpentine soils". Plant Ecology and Diversity. 7 (3): 445–455. doi:10.1080/17550874.2013.848950.
  98. ^ Colpaert, J.V. 2008. Heavy metal pollution and genetic adaptations in ectomycorrhizal fungi. In: Avery S.V., Stratford M., Van West P. (eds) Stress in yeasts and filamentous fungi. Academic, Amsterdam, pp 157–174.
  99. ^ Ruotsalainen, A.L.; Markkola, A.M.; Kozlov, M.V. (2009). "Mycorrhizal colonisation of mountain birch (Betula pubescens ssp czerepanovii) along three environmental gradients: does life in harsh environments alter plant–fungal relationships?". Environ Monit Assess. 148 (1–4): 215–232. doi:10.1007/s10661-007-0152-y. PMID 18327653.
  100. ^ Staudenrausch, S.; Kaldorf, M.; Renker, C.; Luis, P.; Buscot, F. (2005). "Diversity of the ectomycorrhiza community at a uranium mining heap". Biol Fertil Soils. 41 (6): 439–446. doi:10.1007/s00374-005-0849-4.
  101. ^ Branco, S.; Ree, R. (2010). "Serpentine soils do not limit mycorrhizal fungal diversity". PLOS One. 5 (7): e11757. Bibcode:2010PLoSO...511757B. doi:10.1371/journal.pone.0011757. PMC 2909254. PMID 20668696.
  102. ^ Egerton-Warburton, L.; Griffin, B. (1995). "Differential responses of Pisolithus tinctorius isolates to aluminium in vitro". Canadian Journal of Botany. 73 (8): 1229–1233. doi:10.1139/b95-133.
  103. ^ Jourand, P.; Ducousso, M.; Loulergue-Majorel, C.; Hannibal, L.; Santoni, S.; Prin, Y.; Lebrun, M. (2010). "Ultramafic soils from New Caledonia structure Pisolithus albus in ecotype". FEMS Microbiology Ecology. 72 (2): 238–249. doi:10.1111/j.1574-6941.2010.00843.x. PMID 20199570.
  104. ^ a b Colpaert, J.V.; Vandenkoornhuyse, P.; Adriaensen, K.; Vangronsveld, J. (2000). "Genetic variation and heavy metal tolerance in the ectomycorrhizal basidiomycete Suillus luteus". New Phytologist. 147 (2): 367–379. doi:10.1046/j.1469-8137.2000.00694.x.
  105. ^ Colpaert, J.V.; Muller, L.A.H.; Lambaerts, M.; Adriaensen, K.; Vangronsveld, J. (2004). "Evolutionary adaptation to zinc toxicity in populations of Suilloid fungi". New Phytologist. 162 (2): 549–559. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01037.x.
  106. ^ Krznaric, E.; Verbruggen, N.; Wevers, J.H.L.; Carleer, R.; Vangronsveld, J.; Colpaert, J.V. (2009). "Cd-tolerant Suillus luteus: a fungal insurance for pines exposed to Cd". Environ Pollut. 157 (5): 1581–1588. doi:10.1016/j.envpol.2008.12.030. PMID 19211178.
  107. ^ Adriaensen, K.; Vrålstad, T.; Noben, J.P.; Vangronsveld, J.; Colpaert, J.V. (2005). "Copper-adapted Suillus luteus, a symbiotic solution for pines colonizing Cu mine spoils". Appl Environ Microbiol. 71 (11): 7279–7284. doi:10.1128/aem.71.11.7279-7284.2005. PMC 1287625. PMID 16269769.
  108. ^ Ruytinx, J.; Nguyen, H.; Van Hees, M.; De Beeck, O.; Vangronsveld, J.; Carleer, R.; Colpaert, J.V.; Adriaensen, K. (2013). "Zinc export results in adaptive zinc tolerance in the ectomycorrhizal basidiomycete Suillus bovinus". Metallomics. 5 (9): 1225–1233. doi:10.1039/c3mt00061c. PMID 23715468.
  109. ^ Luo, Zhi-Bin; et al. (2011). "The ectomycorrhizal fungus (Paxillus involutus) modulates leaf physiology of poplar towards improved salt tolerance". Environmental and Experimental Botany. 72 (2): 304–311. doi:10.1016/j.envexpbot.2011.04.008.
  110. ^ Nikolova, Ivanka; Johanson, Karl J.; Dahlberg, Anders (1997). "Radiocaesium in fruitbodies and mycorrhizae in ectomycorrhizal fungi". Journal of Environmental Radioactivity. 37 (1): 115–125. doi:10.1016/S0265-931X(96)00038-0.
  111. ^ Meharg, Andrew A.; Cairney, John WG (2000). "Ectomycorrhizas—extending the capabilities of rhizosphere remediation?" (PDF). Soil Biology and Biochemistry. 32 (11): 1475–1484. doi:10.1016/s0038-0717(00)00076-6. Archived from the original (PDF) on 21 June 2015. Retrieved 30 May 2013.
  112. ^ Fransson, Petra MA; Taylor, Andy FS; Finlay, Roger D. (2005). "Mycelial production, spread and root colonisation by the ectomycorrhizal fungi Hebeloma crustuliniforme and Paxillus involutus under elevated atmospheric CO2". Mycorrhiza. 15 (1): 25–31. doi:10.1007/s00572-003-0289-7. PMID 14750001.
  113. ^ Garcia, Maria O.; et al. (2008). "Mycorrhizal dynamics under elevated CO2 and nitrogen fertilization in a warm temperate forest" (PDF). Plant and Soil. 303 (1–2): 301–310. doi:10.1007/s11104-007-9509-9.
  114. ^ a b Compant, Stéphane; Marcel; Der Heijden, GA Van; Sessitsch, Angela (2010). "Climate change effects on beneficial plant–microorganism interactions". FEMS Microbiology Ecology. 73 (2): 197–214. doi:10.1111/j.1574-6941.2010.00900.x. PMID 20528987.
  115. ^ Malcolm, Glenna M.; et al. (2008). "Acclimation to temperature and temperature sensitivity of metabolism by ectomycorrhizal fungi". Global Change Biology. 14 (5): 1169–1180. Bibcode:2008GCBio..14.1169M. doi:10.1111/j.1365-2486.2008.01555.x.
  116. ^ Arnolds, E. E. F. (1991). "Decline of ectomycorrhizal fungi in Europe". Agriculture, Ecosystems & Environment. 35 (2): 209–244. doi:10.1016/0167-8809(91)90052-y.
  117. ^ "European Council for the Conservation of Fungi". www.eccf.eu. Retrieved 16 July 2019.
  118. ^ Willis, Katherine J. (2018). "State of the World's Fungi". State of the World's Fungi. Retrieved 16 July 2019.
  119. ^ a b Wiensczyk, Alan M., et al. "Ectomycorrhizae and forestry in British Columbia: A summary of current research and conservation strategies." Journal of Ecosystems and Management 2.1 (2002). PDF Archived 21 June 2015 at the Wayback Machine
  120. ^ Amaranthus, Michael P., et al. Soil compaction and organic matter affect conifer seedling nonmycorrhizal and ectomycorrhizal root tip abundance and diversity. Forest Service research paper. No. PB--97-104301/XAB; FSRP-PNW--494. Forest Service, Portland, OR (United States). Pacific Northwest Research Station, 1996. [2]
  121. ^ Dahlberg, Anders; et al. (2001). "Post-fire legacy of ectomycorrhizal fungal communities in the Swedish boreal forest in relation to fire severity and logging intensity". Biological Conservation. 100 (2): 151–161. doi:10.1016/s0006-3207(00)00230-5.
  122. ^ Mah, Karen; et al. (2001). "The impacts of broadcast burning after clear-cutting on the diversity of ectomycorrhizal fungi associated with hybrid spruce seedlings in central British Columbia" (PDF). Canadian Journal of Forest Research. 31 (2): 224–235. doi:10.1139/x00-158.
  123. ^ Hawksworth, David L (1991). "The fungal dimension of biodiversity: magnitude, significance, and conservation". Mycological Research. 95 (6): 641–655. doi:10.1016/S0953-7562(09)80810-1.

External links[edit]

  • Mycorrhizal Associations: The Web Resource Comprehensive illustrations and lists of mycorrhizal and nonmycorrhizal plants and fungi
  • Mycorrhizas – a successful symbiosis Biosafety research into genetically modified barley
  • International Mycorrhiza Society International Mycorrhiza Society
  • MycorWiki a portal concerned with the biology and ecology of ectomycorrhizal fungi and other forest fungi.