Ectomycorrhiza (от грека ἐκτός ektos , «снаружи», μύκης mykes , «грибок» и ῥίζα rhiza , «корень»;. Пли ectomycorrhizas или ectomycorrhizae , сокращенно Ecm ) является формой симбиотических отношений , которое происходит между грибковым симбионтом , или микобионт и корни различных видов растений . Микобионты часто происходят из филюмов Basidiomycota и Ascomycota , реже - из Zygomycota . [1] Эктомикоризы образуются на корнях около 2% видов растений, [1] обычно древесных растений , включая виды из семейств березы , диптерокарпия , мирта , бука , ивы , сосны и розы . [2] Исследования эктомикоризы приобретают все большее значение в таких областях, как управление экосистемами и их восстановление , лесное и сельское хозяйство .
В отличие от других микоризных взаимосвязей, таких как арбускулярная микориза и эрикоидная микориза , эктомикоризные грибы не проникают через клеточные стенки своего хозяина . Вместо этого они образуют полностью межклеточный интерфейс, известный как сеть Хартига , состоящий из сильно разветвленных гиф, образующих решетку между эпидермальными и кортикальными клетками корня.
Кроме того, эктомикоризы отличаются от других микориз образованием плотной гифальной оболочки, известной как мантия, окружающей поверхность корня. [3] Эта покровная мантия может иметь толщину до 40 мкм , а гифы уходят на несколько сантиметров в окружающую почву. Сеть гиф помогает растению поглощать питательные вещества, включая воду и минералы, часто помогая растению-хозяину выживать в неблагоприятных условиях. [2] Взамен симбионту грибов предоставляется доступ к углеводам.
Хорошо известные плодовые тела грибов EcM включают экономически важный и съедобный трюфель ( Tuber ), а также смертоносные смертельные колпачки и ангелов-разрушителей ( Amanita ).
Эволюция [ править ]
Микоризные симбиозы повсеместно распространены в наземных экосистемах , и возможно, что эти ассоциации помогли облегчить заселение земель растениями. Существуют палеобиологические и молекулярные доказательства того, что арбускулярная микориза (AM) возникла по крайней мере 460 миллионов лет назад. [4]
Растения и грибы EcM имеют широкое таксономическое распространение на всех континентах (кроме Антарктиды), что позволяет предположить, что симбиоз EcM имеет древние эволюционные корни. [1] Pinaceae - старейшее из существующих семейств растений, в которых встречается симбиоз с грибами EcM, [5] и окаменелости этого семейства датируются 156 миллионами лет назад. [6]
Было высказано предположение, что тип среды обитания и различные функции различных микориз помогают определить, какой тип симбиоза преобладает в данной области. [7] Согласно этой теории, симбиозы EcM развивались в экосистемах, таких как бореальные леса, которые являются относительно продуктивными, но в которых круговорот питательных веществ все еще ограничен. Эктомикориза занимает промежуточное положение по способности поглощать питательные вещества, будучи более эффективной, чем арбускулярная микориза, и менее эффективна, чем эрикоидная микориза , что делает их полезными в ситуации с промежуточными питательными веществами.
Палеобиология [ править ]
Грибы состоят из мягких тканей , что затрудняет их окаменение и редкость обнаружения окаменелостей грибов. Однако некоторые прекрасно сохранившиеся образцы были обнаружены в Принстонском Черте среднего эоцена в Британской Колумбии . Эти эктомикоризные окаменелости демонстрируют четкие доказательства сети Хартига , мантии и гиф , демонстрируя хорошо установившиеся ассоциации EcM, по крайней мере, 50 миллионов лет назад. [6]
Летопись окаменелостей показывает, что наиболее распространенные арбускулярные микоризы образовались задолго до других типов симбиозов грибов и растений. [4] [8] [9] Эктомикориза, возможно, возникла с диверсификацией растений и эволюцией хвойных и покрытосеменных растений . Таким образом, арбускулярная микориза могла быть движущей силой в колонизации земли растениями, в то время как эктомикориза могла возникнуть либо в ответ на дальнейшее видообразование, поскольку климат Земли стал более сезонным и засушливым, либо, возможно, просто в ответ на недостаточность питательных сред обитания. [9] [10]
Молекулярные исследования [ править ]
Молекулярный и филогенетический анализ грибковых клонов предполагает, что грибы EcM эволюционировали и сохранялись много раз от предков, не относящихся к EcM, таких как гумусовые и древесные сапротрофные грибы. [1] Оценки варьируются от 7-16 [5] [11] [12] до ~ 66 независимых эволюций ассоциаций EcM. [1] Некоторые исследования предполагают, что произошел откат назад к изначальному условию свободного проживания [11], но это спорно. [5] [9] [12]
Морфология [ править ]
Как следует из названия, биомасса микосимбионта в основном находится вне корня растения. Структура гриба состоит в основном из трех частей: 1) внутрирадикальных гиф, составляющих сеть Хартига ; 2) мантия, образующая оболочку, окружающую кончик корня; и 3) экстрарадикальные гифы и связанные с ними структуры, распространяющиеся по почве.
Сеть Хартига [ править ]
Сеть Хартига образуется в результате врастания гиф (часто происходящих из внутренней части окружающей мантии) в корень растения-хозяина. Гифы проникают и растут в поперечном направлении к оси корня [13] и, таким образом, образуют сеть между внешними клетками оси корня. В этой области соприкасаются грибковые и корневые клетки, и именно здесь происходит обмен питательных веществ и углерода . [14]
Глубина проникновения зависит от вида. У Eucalyptus и Alnus сеть Хартига ограничена эпидермисом , тогда как у большинства голосеменных гифы проникают глубже, в корковые клетки или энтодерму . [2] Во многих типах эпидермиса происходит удлинение клеток вдоль эпидермиса, что увеличивает поверхностный контакт между грибком и клетками корня. Большинство сетей Хартига кортикального типа не демонстрируют этого удлинения, что предполагает различные стратегии увеличения поверхностного контакта между видами. [2]
Мантия [ править ]
Гифальная оболочка, известная как мантия, которая часто имеет больше биомассы, чем интерфейс сети Хартига, окружает корень. Структура мантии разнообразна, от рыхлой сети гиф до структурированного и многослойного расположения тканей. Часто эти слои напоминают ткань паренхимы растений и называются псевдопаренхиматозными. [14]
Поскольку корень покрыт мантией, он часто поражается в процессе развития . Грибковые партнеры EcM обычно подавляют развитие корневых волосков своего растительного симбионта. [14] Они также могут увеличивать ветвление корней, индуцируя цитокинины в растении. [15] Эти паттерны ветвления могут стать настолько обширными, что одна консолидированная мантия может охватывать сразу несколько кончиков корней. Подобные структуры называются туберкулезной или коралловидной эктомикоризой. [14]
Мантии разных пар EcM часто демонстрируют характерные черты, такие как цвет, степень ветвления и степень сложности, которые используются, чтобы помочь идентифицировать гриб, часто в тандеме с молекулярным анализом . [14] Плодовые тела также полезны, но не всегда доступны. [2]
Экстрарадикальные гифы и сцепление [ править ]
Экстрарадикальные гифы выходят наружу из мантии в почву , компенсируя подавление корневых волосков за счет увеличения эффективной площади поверхности колонизированного корня. Эти гифы могут распространяться поодиночке или в совокупности, известной как ризоморф . Эти составные органы гиф могут иметь широкий спектр структур. Некоторые ризоморфы представляют собой просто параллельные линейные наборы гиф. Другие имеют более сложную организацию, например, центральные гифы могут быть больше в диаметре, чем другие гифы, или гифы могут непрерывно расти на кончике, проникая в новые области таким образом, что внешне напоминает меристематическую активность. [2]
Эта часть эктомикоризы, называемая экстрарадикальным или внематрическим мицелием , в основном функционирует как транспортная структура . Часто они распространяются на значительные расстояния, сохраняя большую площадь контакта с почвой. [16] Некоторые исследования показали взаимосвязь между скоростью транспорта питательных веществ и степенью организации ризоморфов. [2] [17] Ризоморфы разных типов EcM часто имеют разные типы организации и стратегии исследования, что проявляется в различной структуре и росте в почве. [16] Эти различия также помогают идентифицировать симбиотический гриб.
Гифы, выходящие в почву из эктомикоризы, могут инфицировать другие близлежащие растения. Эксперименты и полевые исследования показывают, что это может привести к образованию общих микоризных сетей (CMN), которые позволяют делиться углеродом и питательными веществами между подключенными растениями-хозяевами. [18] [19] [20] Например, редкий изотоп углерода-14 был добавлен к конкретному дереву и позже обнаружен в близлежащих растениях и саженцах. [21] В одном исследовании наблюдался двунаправленный перенос углерода между Betula papyrifera и Pseudotsuga menziesii , в основном через гифы эктомикоризы. [22]Однако не все растения совместимы со всеми грибковыми сетями, поэтому не все растения могут использовать преимущества установленных эктомикоризных связей. [21]
Общая связь питательных веществ через CMNs была предложена для участия в других экологических процессах, таких как укоренение рассады, сукцессия леса и другие взаимодействия растений и растений. Было показано, что некоторые арбускулярные микоризы несут сигналы, предупреждающие растения о сети нападения насекомых или болезней. [23] [24]
Плодовые тела [ править ]
В отличие от большинства арбускулярных микоризных грибов, грибы EcM размножаются половым путем и дают видимые плодовые тела самых разнообразных форм. [1] плодовые тела , или sporocarp , можно рассматривать как расширение extraradical гиф . Его клеточные стенки и споры обычно состоят из сложных углеводов и часто содержат много азота . [25] Многие грибы EcM могут образовывать плодовые тела и завершать свои жизненные циклы, только участвуя в отношениях EcM.
Плодовые тела многих видов принимают классические, хорошо узнаваемые формы, такие как эпигейные грибы и гипогенные трюфели . Большинство из них производят микроскопические пропагулы размером около 10 мкм, которые могут распространяться на большие расстояния с помощью различных переносчиков , от ветра до микофагов . [26] Было высказано предположение, что животных привлекают гипогенные плодовые тела, потому что они богаты питательными веществами, такими как азот, фосфор, минералы и витамины. [14] Однако другие утверждают, что конкретные питательные вещества менее важны, чем наличие пищи в определенное время года. [25]
Обследование плодовых тел использовалось для оценки состава и богатства сообщества во многих исследованиях. Однако этот метод несовершенный, так как плодовые тела не живут долго и их трудно обнаружить. [27]
Физиология [ править ]
Пресимбиоз [ править ]
Чтобы образовалась эктомикоризная связь, гифы гриба должны сначала вырасти к корням растения. Затем они должны обволакивать и проникать в клетки корневого чехлика и инфицировать их, позволяя сформироваться симбиотической сети Хартига и связанным с ней структурам. Оба партнера (растение и гриб) должны следовать точной последовательности экспрессии генов, чтобы это было успешным. Имеются данные о том, что связь между партнерами на ранней стадии эктомикоризы в некоторых случаях происходит через летучие органические соединения, образующиеся только во время фазы взаимодействия [28], и что гены, участвующие в секреторной стадии., апикальный рост и инфекционные процессы обнаруживают изменения в экспрессии на ранней стадии до контакта. [29] Таким образом, сложный набор молекулярных изменений, по-видимому, происходит еще до того, как гриб и растение-хозяин вступят в контакт.
Растения-хозяева выделяют метаболиты в ризосферу, которые могут запускать прорастание базидиоспор , рост гиф по направлению к корню и ранние этапы формирования EcM. [30] К ним относятся флавоноиды , дитерпены , цитокинины , гормоны и другие питательные вещества. Было показано, что некоторые метаболиты, высвобождаемые хозяином, стимулируют рост грибов в Pisolithus , изменяют угол ветвления гиф и вызывают другие изменения в грибах. [30]Некоторые грибковые гены, по-видимому, экспрессируются до контакта с растением, что позволяет предположить, что сигналы в почве могут индуцировать важные грибковые гены на расстоянии от растения. [30]
Симбиоз [ править ]
Как только гифы гриба соприкасаются с клетками корневого чехлика , они должны продолжать расти внутрь к эпидермальным клеткам и размножаться, образуя слои, которые в конечном итоге образуют мантию. Производство мантии гриба включает активацию генов, ответственных за трансляцию и рост клеток , а также генов, ответственных за синтез и функцию мембран , таких как гидрофобины . [31] Некоторые полипептиды обнаруживаются только тогда, когда гриб и растение достигли симбиоза; эти связанные с симбиозом (SR) белки называются эктомикоризинами.[32]
Основные изменения в синтезе полипептидов и мРНК происходят быстро после колонизации грибком, включая производство эктомикоризинов. [2] [33] Изменения включают активацию генов, которые могут помочь формированию новых мембран на симбиотическом интерфейсе. [34] Эффект мантии на пролиферацию корней, развитие корневых волосков и дихотомическое ветвление может частично имитироваться грибковыми экссудатами, обеспечивая путь к идентификации молекул, ответственных за коммуникацию. [30]
Сеть Хартига первоначально формируется из полностью дифференцированного внутреннего слоя мантии, и проникновение происходит в широком фронте, ориентированном под прямым углом к корневой оси [13], переваривая апопластическое пространство . Некоторые растительные клетки реагируют путем производства белков, связанных со стрессом и защитой, включая хитиназы и пероксидазы, которые могут ингибировать образование сети Хартига . [2] [30] Однако у этих растений все еще происходит обширная колонизация корней, и эти признаки устойчивости, по-видимому, уменьшаются примерно к 21 дню после колонизации, подразумевая, что грибы EcM могут подавлять защитную реакцию. [2]
По мере того как гриб и растение становятся тесно связанными, они начинают делиться питательными веществами. Этот процесс также контролируется генами, связанными с симбиозом. Например, для поглощения моносахаридов Amanita muscaria требуется переносчик, который экспрессируется только тогда, когда он находится в микоризной ассоциации. Когда переносчик экспрессируется, что приводит к увеличению импорта сахара грибком, растение-хозяин реагирует увеличением доступности сахара. Также регулируется транспорт аммония и аминокислот от грибов к растениям. [31] [34]
Поглощение и обмен питательных веществ [ править ]
Азот необходим для биохимии растений , он необходим для хлорофилла и всех белков . В большинстве наземных экосистем азота не хватает, и он поглощается органическими веществами, которые трудно расщепить. Таким образом, грибковые симбионты предлагают растениям два преимущества: больший диапазон их гиф по сравнению с корнями и большую способность извлекать азот из слоя почвы, в котором находится органическое вещество . [14] [35] Чистая передача питательных веществ к растениям требует, чтобы питательное вещество пересекало три границы раздела: 1) границу раздела почва-гриб, 2) границу раздела гриб- апопласт и 3) границу раздела апопласт-корень клетки. [35]Было подсчитано, что эктомикоризные грибы получают примерно 15% пищевого продукта растения-хозяина и, в свою очередь, обеспечивают до 86% потребностей организма-хозяина в азоте. [26]
Некоторые исследования показали, что если из-за использования удобрений человеком становится доступно слишком много азота, растения могут увести свои ресурсы из сети грибов. [36] [37] Это может создать проблемы для грибка, который может быть неспособен производить плодовые тела, [36] и в долгосрочной перспективе может вызвать изменения в типах видов грибов, присутствующих в почве. [38] В одном исследовании видовое богатство резко сократилось с увеличением поступления азота, при этом более 30 видов представлены на участках с низким содержанием азота и только 9 - на участках с высоким содержанием азота. [39]
По мере того как гифы области сети Хартига становятся более плотными, они прижимаются к клеточным стенкам корневых клеток растения. Часто стенки клеток грибов и растений становятся почти неразличимыми в местах их пересечения, что упрощает обмен питательными веществами. [40] Во многих ectomycorrhizas сети гиф Хартига отсутствие внутренних подразделений, создавая многоядерные клетки передачи -like структуры , которая облегчает interhyphal транспорта. [35] Гифы имеют высокую концентрацию органелл, ответственных за выработку энергии и белка ( митохондрии и грубый эндоплазматический ретикулум ) на их концах. [41] Есть признаки того, что переносчики как в грибах, так и в растенияхплазматические мембраны активны, что свидетельствует о двунаправленном обмене питательными веществами. [40]
Структура сети EcM зависит от наличия питательных веществ. Когда доступность питательных веществ низкая, инвестиции в подземную сеть высоки по сравнению с надземным выращиванием. [42] Фосфор - еще одно типично ограничивающее питательное вещество во многих наземных экосистемах. Данные свидетельствуют о том, что фосфор в основном передается в виде ортофосфата . [40] Некоторые эктомикоризы, образующие мат, содержат рибонуклеазы, способные быстро разрушать ДНК с получением фосфора из ядер . [35]
Не связанные с питанием преимущества [ править ]
Экстрарадикальные гифы, особенно ризоморфы, также могут обеспечивать неоценимый перенос воды. Часто они развиваются в специализированных бегунов, которые простираются далеко от корней хозяина, увеличивая функциональную зону доступа к воде. [43] [44] Гифальная оболочка, окружающая кончики корней, также действует как физический барьер, защищающий ткани растений от патогенов и хищников. Есть также свидетельства того, что вторичные метаболиты, продуцируемые грибами, действуют как биохимические защитные механизмы против патогенных грибов, нематод и бактерий, которые могут попытаться заразить микоризный корень. [14] [45] Многие исследования также показывают, что грибы EcM позволяют растениям переносить почвы с высокими концентрациями тяжелых металлов , [46] [47][48] соли , [49] [50] радионуклиды и органические загрязнители . [14]
Эктендомикориза [ править ]
Хотя сеть Хартига формируется вне клеток корня, иногда происходит проникновение в корковые клетки растений. Многие виды эктомикоризных грибов могут функционировать либо как эктомикориза, либо в проникающем режиме, типичном для арбускулярной микоризы , в зависимости от хозяина. Поскольку эти ассоциации представляют собой форму симбиоза между арбускулярной микоризой и эктомикоризой, их называют эктендомикоризой. [51]
Экология [ править ]
Биогеография и экологические градиенты [ править ]
Эктомикоризные грибы встречаются во всех бореальных , умеренных и тропических экосистемах, в первую очередь среди доминирующих семейств, производящих древесные растения. [26] Многие из семейств грибов, распространенных в лесах умеренного пояса (например, Russulaceae , Boletaceae , Thelephoraceae ), также широко распространены в южном полушарии и тропических диптерокарповых лесах: хотя семейства растений в умеренных и тропических лесах сильно различаются, эктомикоризные грибы довольно распространены. похожий. [52] Типы грибов EcM зависят от типа почвы как в поле [53] [54]и в лаборатории. [55] [56]
Для большинства видов растений и животных видовое разнообразие увеличивается к экватору. Это называется широтным градиентом разнообразия (LGD). Напротив, есть свидетельства того, что грибы EcM могут иметь максимальное разнообразие в умеренной зоне . [26] [57] Если это так, то это можно объяснить одной или несколькими из следующих гипотез: 1) грибы EcM могли развиться в более высоких широтах вместе с хозяевами Pinaceae и быть менее способными конкурировать в тропическом климате ; 2) растения, которые EcM используют в качестве хозяев, могут быть более разнообразными в условиях умеренного климата, а структура почвы в регионах с умеренным климатом может способствовать более высокой дифференциации ниш.и накопление видов; и 3) тропические хозяева EcM рассредоточены более редко на небольших изолированных лесных островках, что может уменьшить размеры популяций и разнообразие грибов EcM. [57]
Специфика хоста и ответы сообщества [ править ]
Большинство хозяев EcM демонстрируют низкий уровень специфичности и могут образовывать симбиоз со многими отдаленно родственными грибами. [58] Это может иметь эволюционные преимущества для растения двумя способами: 1) проростки растения с большей вероятностью будут способны образовывать микоризу в широком спектре местообитаний; и 2) растение может использовать различные грибы, которые различаются по способности получать доступ к питательным веществам. [59]
Грибки EcM проявляют различные уровни специфичности для своих растений-хозяев, и затраты и преимущества их специализации не совсем понятны. [60] [61] [62] Например, суиллоидная группа, монофилетический комплекс, включающий роды Suillus , Rhizopogon , Gomphidius и другие, демонстрирует крайнюю степень специфичности, причем почти все ее члены образуют эктомикоризы с представителями семейства Pinaceae. . [59] Однако многие другие группы грибов имеют очень широкий круг хозяев. [63] [64]
Таксономически родственные растения-хозяева имеют больше сходных сообществ грибов EcM, чем таксоны, родственные более отдаленно. [65] Точно так же молекулярно-филогенетические исследования показали, что грибы, происходящие от общего предка , с большей вероятностью будут иметь таксономически связанных хозяев. [11] [66] Зрелость среды обитания или статус сукцессии также могут влиять на разнообразие присутствующих грибковых сообществ EcM. [65] Другие косвенные факторы также могут играть роль в грибковом сообществе EcM, например, опадание листьев и качество подстилки, которые влияют на уровень кальция и pH почвы . [67]
Роли во вторжении [ править ]
Растениям, которые не являются местными для этого района, часто требуются микоризные симбионты для процветания. Подавляющее большинство арбускулярных микориз неспецифичны, поэтому растения, взаимодействующие с этими микоризами, часто быстро и легко становятся инвазивными . Однако эктомикоризные симбиозы часто относительно специфичны. В экзотическом лесоводстве совместимые грибы EcM часто вводятся в чужой ландшафт, чтобы обеспечить успех лесных плантаций . [68] Это наиболее часто встречается у эвкалиптов и сосен , которые в естественных условиях являются облигатными эктомикоризными деревьями. [68]По этой причине было трудно выращивать сосны в южном полушарии, [69] и многие плантации эвкалипта требовали инокуляции грибами EcM из их естественного ландшафта. В обоих случаях, как только были введены сети EcM, деревья смогли натурализоваться, а затем начали конкурировать с местными растениями. [68]
Однако многие виды EcM вторгаются вместе без помощи человека. Семейство Pinaceae часто вторгается в среду обитания вместе со специфическими грибами EcM из родов Suillus и Rhizopogon . [60] Существуют также эктомикоризообразующие грибы с космополитическим распределением, которые могут позволить неместным видам растений распространяться в отсутствие их специфических грибов EcM из местной экосистемы. [60]
Растения могут конкурировать, нападая на грибковые сети друг друга. Доминирующие аборигенные растения могут подавлять грибки EcM на корнях соседних растений [70], а некоторые инвазивные растения могут подавлять рост местных эктомикоризных грибов, особенно если они становятся укорененными и доминирующими. Инвазивные чеснок горчица , Чесночница Черешчатая , и ее allelochemical бензил изотиоцианат было показано, ингибируют рост трех видов грибов , выращенных Ecm на белых сосновых саженцев. [71] Изменения в сообществах EcM могут иметь серьезные последствия для поглощения питательных веществ и состава сообществ местных деревьев с далеко идущими экологическими последствиями. [61]
Конкуренция и другие симбионты растений [ править ]
Конкуренция среди грибов EcM - хорошо задокументированный случай микробного взаимодействия почвы . [72] [73] [74] [75] В некоторых экспериментах время колонизации конкурирующими грибами EcM определяло, какой вид был доминирующим. Многие биотические и абиотические факторы могут опосредовать конкуренцию между Ecm грибами, такими как температура, рН почвы , влажность почвы , принимающей специфичностью и число конкурентов, и этими факторы взаимодействуют друг с другом в сложном пути. [73] [74]Есть также некоторые свидетельства конкуренции между грибами EcM и грибами арбускулярной микоризы. Это в основном отмечается у видов, которые могут содержать на своих корнях как грибы EcM, так и AM. [76]
Было показано, что некоторые почвенные бактерии , известные как бактерии-помощники микоризы (MHB), стимулируют образование EcM, биомассу корней и побегов и рост грибов. [77] [78] [79] Некоторые утверждают, что бактерии этого типа следует рассматривать как третий компонент микоризы. [80] Другие бактерии подавляют образование эктомикоризы. [78]
Взаимодействие с животными [ править ]
Многие эктомикоризные грибы полагаются на млекопитающих для распространения своих спор, особенно грибов с гипогеозными плодовыми телами. Многие виды мелких млекопитающих - микофаги , поедающие множество грибов и особенно плодовые тела. Споры распространяются либо потому, что плодовое тело откопано и разломано, либо после проглатывания и последующего выделения. Некоторые исследования даже предполагают, что прохождение через кишечник животного способствует прорастанию спор , хотя для большинства видов грибов в этом нет необходимости. [81] [82] Распространяя споры грибов, эти животные косвенно влияют на структуру растительного сообщества. [25]
Другие плодовые тела поедаются беспозвоночными, такими как моллюски и личинки мух, некоторые из которых даже толерантны к токсичному альфа-аманитину, содержащемуся в смертельных шапочках. Под землей нематоды и коллембол также потребляют ткани грибов. [14] Эктомикоризный гриб Laccaria bicolor заманивает и убивает коллембол, чтобы получить азот, часть которого затем может быть передана растению-хозяину. В одном исследовании сосна восточная, инокулированная L. bicolor, смогла получить до 25% азота из коллембол. [83]
Съедобные грибы важны для общества во всем мире. Трюфели , порцини и лисички известны своим вкусом, кулинарным и финансовым значением. [84]
Растениеводство [ править ]
Сельское хозяйство [ править ]
Эктомикоризные грибы не распространены в сельскохозяйственных и садоводческих системах. Большинство экономически значимых сельскохозяйственных культур, образующих микоризы, имеют тенденцию образовывать их с арбускулярными микоризными грибами. [85] Многие современные методы ведения сельского хозяйства, такие как обработка почвы , использование тяжелых удобрений и фунгицидов , чрезвычайно вредны для микоризы и окружающей экосистемы. Возможно, что сельское хозяйство косвенно влияет на близлежащие эктомикоризные виды и места обитания; например, увеличение количества удобрений снижает производство спорокарпий. [86] [87]
Лесное хозяйство [ править ]
В коммерческом лесоводстве для пересадки сельскохозяйственных культур в новые места часто требуется сопутствующий партнер по эктомикоризе. Это особенно верно в отношении деревьев, которые обладают высокой степенью специфичности в отношении своего микобионта, или деревьев, которые высаживаются вдали от их естественной среды обитания среди новых видов грибов. Это неоднократно демонстрировалось на плантациях с облигатными эктомикоризными деревьями, такими как виды Eucalyptus и Pinus . [68] Массовая посадка этих видов часто требует инокулята местных грибов EcM для процветания деревьев. [86]
Иногда виды эктомикоризных плантаций, такие как сосна и эвкалипт , выращиваются и продвигаются за их способность действовать как поглотитель атмосферного углерода. Однако эктомикоризные грибы этих видов также имеют тенденцию истощать почвенный углерод, что делает использование плантаций спорным. [88] [89]
Восстановление [ править ]
Роль эктомикоризы в поддержке их растений-хозяев привела к предположению, что грибы EcM могут быть использованы в проектах восстановления, направленных на восстановление местных видов растений в экосистемах, нарушенных множеством проблем. [51] [90] Поскольку исчезновение микоризных грибов из среды обитания представляет собой серьезное событие нарушения почвы, их повторное добавление является важной частью создания растительности и восстановления местообитаний. [51]
Устойчивость в сложных условиях [ править ]
Тяжелые металлы [ править ]
Тяжелые металлы являются токсичными для живых организмов. Высокие концентрации в почве тяжелых металлов, таких как цинк , медь , кадмий , свинец , никель и хром, влияют на основные метаболические процессы и могут привести к повреждению и гибели клеток . Некоторые эктомикоризные грибы толерантны к тяжелым металлам, при этом многие виды обладают способностью колонизировать загрязненные почвы. [91] Также известны случаи, когда население адаптировалось к агрессивной химической среде [91]
Грибы обладают механизмами детоксикации, снижающими концентрацию тяжелых металлов в своих клетках. Эти механизмы включают снижение поглощения тяжелых металлов, секвестирование и хранение тяжелых металлов в клетке [47] и выведение. Поглощение тяжелых металлов можно снизить за счет сорбции и метаболической инактивации на клеточной стенке и уровне апопласта. [91] Эктомикоризные грибы также обладают способностью связывать значительные количества тяжелых металлов. [91] [92] Попав внутрь клетки, тяжелые металлы могут иммобилизоваться в металлоорганических комплексах, стать растворимыми, преобразованными в металлотионеины , участвовать в секвестрации металлов и / или храниться в вакуолях в химически неактивных формах.Также могут применяться антиоксидантные системы детоксикации, снижающие выработку свободных радикалов и защищающие грибковые клетки. [93] [94] Грибы могут экспортировать металлы из цитоплазмы в апопласт, механизм, который также встречается у растений. [95] Эктомикоризные грибы также могут концентрировать тяжелые металлы в своих плодовых телах. [96] Редко сообщалось о генетических различиях между популяциями, растущими в токсичных и нетоксичных средах, что указывает на широкое распространение устойчивости к металлам. До сих пор не зарегистрировано ни одного эндемичного таксона, адаптированного к металлам . [92] [97]Однако есть свидетельства сдвигов населения, связанных с тяжелыми металлами, с меньшим разнообразием, связанным с загрязненными участками. [98] [99] [100] С другой стороны, почвы, естественно богатые тяжелыми металлами, такие как серпентиновые почвы , по-видимому, не влияют на разнообразие сообществ эктомикоризных грибов. [101]
Хотя широко распространенная толерантность к металлам, по-видимому, является нормой для эктомикоризных грибов, было высказано предположение, что некоторые грибы, такие как Pisolithus tinctorius , [102] P. albus [103] и виды в роду Suillus [104] [105] [106] может адаптироваться к высоким уровням Al, Zn, Cd и Cu. Хорошими примерами являются Suillus luteus и S. bovinus , известные экотипы которых адаптированы к Zn, Cd и Cu. [91] [104] [107] [108]
Загрязнение и фиторемедиация [ править ]
Было обнаружено, что грибы EcM оказывают благотворное влияние на несколько типов загрязненной окружающей среды, в том числе:
• Высокое содержание соли: ряд исследований показал, что определенные грибы EcM могут помочь своим хозяевам выжить в условиях высокой засоленности почвы . [49] [50] [109]
• Радионуклиды: многие виды эктомикоризных грибов, включая Cortinariaceae , могут чрезмерно накапливать радионуклиды [110]
• Органические загрязнители: некоторые виды EcM способны разлагать стойкие органические загрязнители (СОЗ), такие как хлорорганические соединения и полихлорированные бифенилы (ПХД). Химические вещества, которые могут быть детоксифицированы грибами EcM, отдельно или в сочетании с их растением-хозяином, включают 2,4-дихлорфенол и тетрахлорэтилен . [14] [111]
Изменение климата [ править ]
На эктомикоризные сообщества может повлиять повышенный уровень CO 2 и последующие последствия изменения климата . В некоторых исследованиях повышенные уровни CO 2 увеличивали рост мицелия грибов [112] и увеличивали колонизацию корней EcM. [113] Другие ассоциации EcM мало ответили на повышенный уровень CO 2 . [114]
Повышение температуры также дает ряд ответов, одни отрицательные [115], а другие положительные. [53] Реакция EcM на засуху сложна, поскольку многие виды обеспечивают защиту от высыхания корней и улучшают способность корней впитывать воду. Таким образом, EcMs защищают свои растения-хозяева во время засухи, хотя сами они могут пострадать с течением времени. [114]
Сохранение [ править ]
Поскольку важность подземных организмов для продуктивности, восстановления и стабильности лесов становится очевидной, сохранение эктомикоризы привлекает внимание. [86] Многие виды грибов EcM в Европе сократились из-за факторов, включая снижение жизнеспособности деревьев, преобразование лесов в другие виды использования, загрязнение и подкисление лесных почв . [86] [116] Утверждалось, что сохранение эктомикоризы требует защиты видов во всем диапазоне их хозяев и среды обитания [86], чтобы гарантировать сохранение всех типов сообществ EcM. [27]
Лесной план Северо - Запад , который регулирует использование земли на федеральных землях в Тихоокеанском северо - западной области Соединенных Штатов , включает в себя положения для изучения исчезающих видов грибов и разработки стратегии управления и их защиты. Европейский совет по сохранению грибов был основан в 1985 году для содействия исследованиям и вниманию к исчезающим видам грибов. [117] В 2018 году Совет сотрудничал с Королевским ботаническим садом Кью для подготовки Доклада о состоянии грибов в мире, 2018 год. [118]
Стратегии сохранения включают поддержание: 1) растений-убежищ и резервуарных хозяев для сохранения грибкового сообщества EcM после сбора урожая; 2) зрелые деревья, обеспечивающие всходы разнообразным набором грибов EcM; и 3) старовозрастные насаждения, которые имеют разнообразные макро- и микробытия и поддерживают разнообразные сообщества грибов EcM. [119] Сохранение естественных компонентов лесной подстилки и удержание древесных остатков и субстратов также может иметь важное значение. В одном исследовании, посвященном саженцам пихты Дугласа , удаление остатков лесной подстилки и уплотнение почвы уменьшили разнообразие и численность грибов EcM на 60%. [120] Удаление сосновой травы аналогичным образом уменьшило разнообразие и богатство грибов EcM.[22] Некоторые стратегии, такие как предписанные ожоги , по-разному влияют на разные типы сообществ EcM, от отрицательного [121] до нейтрального или положительного. [119] [122]
Во всем мире поддерживаются большие коллекции культур ex situ грибов, в том числе эктомикоризных грибов, в качестве страховки от генетической потери. Однако эти коллекции неполны. [123]
См. Также [ править ]
- Микориза
- Арбускулярная микориза
- Эрикоидная микориза
- Орхидея микориза
- Микориза и изменение климата
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f Тедерсоо, Лехо; Мэй, Том У .; Смит, Мэтью Э. (2010). «Эктомикоризный образ жизни грибов: глобальное разнообразие, распространение и эволюция филогенетических линий» (PDF) . Микориза . 20 (4): 217–263. DOI : 10.1007 / s00572-009-0274-х . PMID 20191371 .
- ^ a b c d e f g h i j Смит, Салли Э .; Прочтите, Дэвид Дж. (26 июля 2010 г.). Микоризный симбиоз . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-055934-6.
- ^ Хок, Бертольд (2012). Грибковые ассоциации . Springer. ISBN 978-3-642-30826-0.
- ^ а б Саймон, Люк; Буске, Жан; Lévesque, Roger C .; Лалонд, Морис (1993). «Происхождение и разнообразие эндомикоризных грибов и совпадение с сосудистыми наземными растениями». Природа . 363 (6424): 67–69. Bibcode : 1993Natur.363 ... 67S . DOI : 10.1038 / 363067a0 .
- ^ a b c Хиббетт, Дэвид С .; Матени, П. Брэндон (2009). «Относительный возраст эктомикоризных грибов и их растений-хозяев оценивается с использованием байесовского расслабленного анализа молекулярных часов» . BMC Biology . 7 (13): 13. DOI : 10.1186 / 1741-7007-7-13 . PMC 2660285 . PMID 19284559 .
- ^ a b LePage, Бен А .; Currah, Randolph S .; Stockey, Ruth A .; Ротвелл, Гар В. (1997). «Ископаемые эктомикоризы среднего эоцена» (PDF) . Американский журнал ботаники . 84 (3): 410–412. DOI : 10.2307 / 2446014 . JSTOR 2446014 .
- Перейти ↑ Read, David J. (1991). «Микоризы в экосистемах». Experientia . 47 (4): 376–391. DOI : 10.1007 / BF01972080 .
- ^ Fitter, A. H.; Moyersoen, B. (1996). "Evolutionary trends in root-microbe symbioses". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 351 (1345): 1367–1375. Bibcode:1996RSPTB.351.1367F. doi:10.1098/rstb.1996.0120.
- ^ a b c Wang, B.; Qiu, Y.-L. (2006). "Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants" (PDF). Mycorrhiza. 16 (5): 299–363. doi:10.1007/s00572-005-0033-6. PMID 16845554. Archived from the original (PDF) on 29 October 2013. Retrieved 25 May 2013.
- ^ Allen, Michael F. The ecology of mycorrhizae. Cambridge University Press, 1991.[page needed]
- ^ a b c Hibbett, David S.; Gilbert, Luz-Beatriz; Donoghue, Michael J. (2000). "Evolutionary instability of ectomycorrhizal symbioses in basidiomycetes" (PDF). Nature. 407 (6803): 506–508. Bibcode:2000Natur.407..506H. doi:10.1038/35035065. PMID 11029000.
- ^ a b Bruns, Thomas D.; Shefferson, Richard P. (2004). "Evolutionary studies of ectomycorrhizal fungi: recent advances and future directions" (PDF). Canadian Journal of Botany. 82 (8): 1122–1132. doi:10.1139/b04-021.
- ^ a b Blasius, D.; et al. (1986). "Hartig net structure and formation in fully ensheathed ectomycorrhizas". Nordic Journal of Botany. 6 (6): 837–842. doi:10.1111/j.1756-1051.1986.tb00487.x.
- ^ a b c d e f g h i j k Dighton, J. "Mycorrhizae." Encyclopedia of Microbiology (2009): 153-162.
- ^ Giron, David; et al. (2013). "Cytokinins as key regulators in plant–microbe–insect interactions: connecting plant growth and defence" (PDF). Functional Ecology. 27 (3): 599–609. doi:10.1111/1365-2435.12042.
- ^ a b Agerer, Reinhard (2001). "Exploration types of ectomycorrhizae" (PDF). Mycorrhiza. 11 (2): 107–114. doi:10.1007/s005720100108.
- ^ Kammerbauer, H; Agerer, R; Sandermann, H Jr (1989). "Studies on ectomycorrhiza. XXII. Mycorrhizal rhizomorphs of Thelephora terrestris and Pisolithus tinctorius in association with Norway spruce (Picea abies): formation in vivo and translocation of phosphate". Trees. 3 (2): 78–84. doi:10.1007/bf00191537.
- ^ Arnebrant, Kristina; et al. (1993). "Nitrogen translocation between Alnus glutinosa (L.) Gaertn. seedlings inoculated with Frankia sp. and Pinus contorta Doug, ex Loud seedlings connected by a common ectomycorrhizal mycelium". New Phytologist. 124 (2): 231–242. doi:10.1111/j.1469-8137.1993.tb03812.x.
- ^ He, Xinhua; et al. (2006). "Rapid nitrogen transfer from ectomycorrhizal pines to adjacent ectomycorrhizal and arbuscular mycorrhizal plants in a California oak woodland". New Phytologist. 170 (1): 143–151. doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01648.x. PMID 16539611.
- ^ Nara, Kazuhide (2006). "Ectomycorrhizal networks and seedling establishment during early primary succession". New Phytologist. 169 (1): 169–178. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01545.x. PMID 16390428.
- ^ a b Amaranthus, M. P.; Perry, D. A. (1994). "The functioning of ectomycorrhizal fungi in the field: linkages in space and time". Plant and Soil. 159 (1): 133–140. doi:10.1007/BF00000102.
- ^ a b Simard, Suzanne W.; et al. (1997). "Net transfer of carbon between ectomycorrhizal tree species in the field" (PDF). Nature. 388 (6642): 579–582. Bibcode:1997Natur.388..579S. doi:10.1038/41557.
- ^ Babikova, Zdenka; et al. (2013). "Underground signals carried through common mycelial networks warn neighbouring plants of aphid attack" (PDF). Ecology Letters. 16 (7): 835–843. doi:10.1111/ele.12115. PMID 23656527. Archived from the original (PDF) on 21 June 2015. Retrieved 25 May 2013.
- ^ Xie, L. J.; et al. (2012). "Disease resistance signal transfer between roots of different tomato plants through common arbuscular mycorrhiza networks". The Journal of Applied Ecology. 23 (5): 1145.
- ^ a b c Johnson, Christopher N (1996). "Interactions between mammals and ectomycorrhizal fungi". Trends in Ecology & Evolution. 11 (12): 503–507. doi:10.1016/S0169-5347(96)10053-7. PMID 21237938.
- ^ a b c d Peay, Kabir G.; et al. (2007). "A strong species–area relationship for eukaryotic soil microbes: island size matters for ectomycorrhizal fungi" (PDF). Ecology Letters. 10 (6): 470–480. doi:10.1111/j.1461-0248.2007.01035.x. PMID 17498146.
- ^ a b Gehring, Catherine A.; et al. (1998). "Ectomycorrhizal fungal community structure of pinyon pines growing in two environmental extremes" (PDF). Ecology. 79 (5): 1562–1572. doi:10.1890/0012-9658(1998)079[1562:efcsop]2.0.co;2.
- ^ Menotta, Michele; et al. (2004). "Headspace solid‐phase microextraction with gas chromatography and mass spectrometry in the investigation of volatile organic compounds in an ectomycorrhizae synthesis system" (PDF). Rapid Communications in Mass Spectrometry. 18 (2): 206–210. Bibcode:2004RCMS...18..206M. doi:10.1002/rcm.1314. PMID 14745771.[permanent dead link]
- ^ Menotta, M.; et al. (2004). "Differential gene expression during pre-symbiotic interaction between Tuber borchii Vittad. and Tilia americana L". Current Genetics. 46 (3): 158–165. doi:10.1007/s00294-004-0518-4. PMID 15258696.
- ^ a b c d e Martin, Francis; et al. (2001). "Developmental cross talking in the ectomycorrhizal symbiosis: signals and communication genes". New Phytologist. 151 (1): 145–154. doi:10.1046/j.1469-8137.2001.00169.x.
- ^ a b Egerton-Warburton, L. M.; et al. (2003). "Mycorrhizal fungi". Encyclopedia of Soils in the Environment.
- ^ Hilbert, J. L.; Martin, F. (1988). "Regulation of gene expression in ectomycorrhizas". New Phytologist. 110 (3): 339–346. doi:10.1111/j.1469-8137.1988.tb00270.x.
- ^ Hilbert, Jean-Louis; Costa, Guy; Martin, Francis (1991). "Ectomycorrhizin synthesis and polypeptide changes during the early stage of eucalypt mycorrhiza development". Plant Physiology. 97 (3): 977–984. doi:10.1104/pp.97.3.977. PMC 1081112. PMID 16668539.
- ^ a b Morel, Mélanie; et al. (2005). "Identification of genes differentially expressed in extraradical mycelium and ectomycorrhizal roots during Paxillus involutus-Betula pendula ectomycorrhizal symbiosis". Applied and Environmental Microbiology. 71 (1): 382–391. doi:10.1128/aem.71.1.382-391.2005. PMC 544268. PMID 15640212.
- ^ a b c d Chalot, Michel; Brun, Annick (1998). "Physiology of organic nitrogen acquisition by ectomycorrhizal fungi and ectomycorrhizas". FEMS Microbiology Reviews. 22 (1): 21–44. doi:10.1111/j.1574-6976.1998.tb00359.x. PMID 9640645.
- ^ a b Högberg, Mona N.; et al. (2010). "Quantification of effects of season and nitrogen supply on tree below‐ground carbon transfer to ectomycorrhizal fungi and other soil organisms in a boreal pine forest". New Phytologist. 187 (2): 485–493. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03274.x. PMID 20456043.
- ^ Wallander, H.; Ekblad, Alf; Bergh, J. (2011). "Growth and carbon sequestration by ectomycorrhizal fungi in intensively fertilized Norway spruce forests". Forest Ecology and Management. 262 (6): 999–1007. doi:10.1016/j.foreco.2011.05.035.
- ^ Lilleskov, E. A.; Hobbie, E. A.; Horton, T. R. (2011). "Conservation of ectomycorrhizal fungi: exploring the linkages between functional and taxonomic responses to anthropogenic N deposition" (PDF). Fungal Ecology. 4 (2): 174–183. doi:10.1016/j.funeco.2010.09.008.
- ^ Lilleskov, Erik A.; et al. (2002). "Belowground ectomycorrhizal fungal community change over a nitrogen deposition gradient in Alaska" (PDF). Ecology. 83 (1): 104–115. doi:10.2307/2680124. JSTOR 2680124.
- ^ a b c Smith, S. E.; et al. (1994). "Nutrient transport in mycorrhizas: structure, physiology and consequences for efficiency of the symbiosis" (PDF). Plant and Soil. 159 (1): 103–113. doi:10.1007/BF00000099. JSTOR 42939411.[permanent dead link]
- ^ Kottke, I.; Oberwinkler, F. (1987). "The cellular structure of the Hartig net: coenocytic and transfer cell‐like organization". Nordic Journal of Botany. 7 (1): 85–95. doi:10.1111/j.1756-1051.1987.tb00919.x.
- ^ Hobbie, Erik A (2006). "Carbon allocation to ectomycorrhizal fungi correlates with belowground allocation in culture studies" (PDF). Ecology. 87 (3): 563–569. CiteSeerX 10.1.1.501.9516. doi:10.1890/05-0755. PMID 16602286.
- ^ Duddridge, JA; Malibari, A; Read, DJ (1980). "Structure and function of mycorrhizal rhizomorphs with special reference to their role in water transport". Nature. 287 (5785): 834–836. Bibcode:1980Natur.287..834D. doi:10.1038/287834a0.
- ^ Brownlee, C.; Duddridge, J. A.; Malibari, A.; Read, D. J. (1983). "The structure and function of mycelial systems of ectomycorrhizal roots with special reference to their role in forming inter-plant connections and providing pathways for assimilate and water transport". Plant and Soil. 71 (1–3): 433–443. doi:10.1007/BF02182684.
- ^ Schrey, Silvia D.; et al. (2012). "Production of fungal and bacterial growth modulating secondary metabolites is widespread among mycorrhiza-associated streptomycetes". BMC Microbiology. 12 (1): 164. doi:10.1186/1471-2180-12-164. PMC 3487804. PMID 22852578.
- ^ Colpaert, Jan V.; et al. (2011). "How metal-tolerant ecotypes of ectomycorrhizal fungi protect plants from heavy metal pollution" (PDF). Annals of Forest Science. 68 (1): 17–24. doi:10.1007/s13595-010-0003-9.
- ^ a b Blaudez, Damien; Botton, Bernard; Chalot, Michel (2000). "Cadmium uptake and subcellular compartmentation in the ectomycorrhizal fungus Paxillus involutus". Microbiology. 146 (5): 1109–1117. doi:10.1099/00221287-146-5-1109. PMID 10832638.
- ^ Sell, Joachim; et al. (2005). "Contribution of ectomycorrhizal fungi to cadmium uptake of poplars and willows from a heavily polluted soil". Plant and Soil. 277 (1–2): 245–253. doi:10.1007/s11104-005-7084-5. hdl:20.500.11850/30941.
- ^ a b Bandou, E.; et al. (2006). "The ectomycorrhizal fungus Scleroderma bermudense alleviates salt stress in seagrape (Coccoloba uvifera L.) seedlings". Mycorrhiza. 16 (8): 559–565. doi:10.1007/s00572-006-0073-6. PMID 17033816.
- ^ a b Liang, Y. U.; et al. (2007). "Proteome analysis of an ectomycorrhizal fungus Boletus edulis under salt shock" (PDF). Mycological Research. 111 (8): 939–946. doi:10.1016/j.mycres.2007.06.005. PMID 17716885. Archived from the original (PDF) on 29 October 2013. Retrieved 26 May 2013.
- ^ a b c Quoreshi, Ali M. "The use of mycorrhizal biotechnology in restoration of disturbed ecosystem." Mycorrhizae: Sustainable Agriculture and Forestry. Springer Netherlands, 2008. 303-320. doi:10.1007/978-1-4020-8770-7_13
- ^ Peay, Kabir G.; et al. (2010). "Potential link between plant and fungal distributions in a dipterocarp rainforest: community and phylogenetic structure of tropical ectomycorrhizal fungi across a plant and soil ecotone". New Phytologist. 185 (2): 529–542. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.03075.x. PMID 19878464.
- ^ a b Swaty, Randy L.; et al. (1998). "Temporal variation in temperature and rainfall differentially affects ectomycorrhizal colonization at two contrasting sites" (PDF). New Phytologist. 139 (4): 733–739. doi:10.1046/j.1469-8137.1998.00234.x.
- ^ Toljander, Jonas F.; et al. (2006). "Species composition of an ectomycorrhizal fungal community along a local nutrient gradient in a boreal forest". New Phytologist. 170 (4): 873–884. doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01718.x. PMID 16684245.
- ^ Brearley, Francis Q (2006). "Differences in the growth and ectomycorrhizal community of Dryobalanops lanceolata (Dipterocarpaceae) seedlings grown in ultramafic and non-ultramafic soils". Soil Biology and Biochemistry. 38 (12): 3407–3410. doi:10.1016/j.soilbio.2006.05.012.
- ^ Brearley, Francis Q.; et al. (2007). "How does light and phosphorus fertilisation affect the growth and ectomycorrhizal community of two contrasting dipterocarp species?". Plant Ecology. 192 (2): 237–249. doi:10.1007/s11258-007-9325-6.
- ^ a b Tedersoo, Leho; Nara, Kazuhide (2010). "General latitudinal gradient of biodiversity is reversed in ectomycorrhizal fungi". New Phytologist. 185 (2): 351–354. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.03134.x. PMID 20088976.
- ^ Molina, Randy, Hugues Massicotte, and James M. Trappe. "Specificity phenomena in mycorrhizal symbioses: community-ecological consequences and practical implications." Mycorrhizal functioning: an integrative plant-fungal process (1992): 357-423.
- ^ a b Bruns, Thomas D.; Bidartondo, Martin I.; Taylor, D. Lee (2002). "Host specificity in ectomycorrhizal communities: what do the exceptions tell us?". Integrative and Comparative Biology. 42 (2): 352–359. doi:10.1093/icb/42.2.352. PMID 21708728.
- ^ a b c Dickie, Ian A.; et al. (2010). "Co‐invasion by Pinus and its mycorrhizal fungi". New Phytologist. 187 (2): 475–484. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03277.x. PMID 20456067.
- ^ a b Wolfe, Benjamin E.; Klironomos, John N. (2005). "Breaking new ground: soil communities and exotic plant invasion" (PDF). BioScience. 55 (6): 477–487. doi:10.1641/0006-3568(2005)055[0477:bngsca]2.0.co;2.
- ^ Borowicz, Victoria A.; Juliano, Steven A. (1991). "Specificity in host-fungus associations: Do mutualists differ from antagonists?". Evolutionary Ecology. 5 (4): 385–392. doi:10.1007/BF02214155.
- ^ Diédhiou, Abdala Gamby; et al. (2010). "Multi‐host ectomycorrhizal fungi are predominant in a Guinean tropical rainforest and shared between canopy trees and seedlings". Environmental Microbiology. 12 (8): 2219–2232. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02183.x. PMID 21966915.
- ^ Massicotte, H. B.; et al. (1999). "Diversity and host specificity of ectomycorrhizal fungi forest sites by five host species". Canadian Journal of Botany. 77 (8): 1053–1076. doi:10.1139/cjb-77-8-1053.
- ^ a b Ishida, Takahide A.; Nara, Kazuhide; Hogetsu, Taizo (2007). "Host effects on ectomycorrhizal fungal communities: insight from eight host species in mixed conifer–broadleaf forests". New Phytologist. 174 (2): 430–440. doi:10.1111/j.1469-8137.2007.02016.x. PMID 17388905.
- ^ Den Bakker, Henk C.; et al. (2004). "Evolution and host specificity in the ectomycorrhizal genus Leccinum". New Phytologist. 163 (1): 201–215. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01090.x.
- ^ Aponte, Cristina; et al. (2010). "Indirect host effect on ectomycorrhizal fungi: Leaf fall and litter quality explain changes in fungal communities on the roots of co-occurring Mediterranean oaks" (PDF). Soil Biology and Biochemistry. 42 (5): 788–796. doi:10.1016/j.soilbio.2010.01.014. hdl:10261/23231. Archived from the original (PDF) on 21 June 2015. Retrieved 26 May 2013.
- ^ a b c d Díez, Jesús (2005). Invasion biology of Australian ectomycorrhizal fungi introduced with eucalypt plantations into the Iberian Peninsula (PDF). Issues in Bioinvasion Science. 2005. pp. 3–15. doi:10.1007/1-4020-3870-4_2. ISBN 978-1-4020-2902-8.
- ^ Richardson, David M., ed. Ecology and biogeography of Pinus. Cambridge University Press, 2000.
- ^ Walker, John F.; et al. (1999). "Suppression of ectomycorrhizae on canopy tree seedlings in Rhododendron maximum L. (Ericaceae) thickets in the southern Appalachians" (PDF). Mycorrhiza. 9 (1): 49–56. doi:10.1007/s005720050262.
- ^ Wolfe, Benjamin E.; et al. (2008). "The invasive plant Alliaria petiolata (garlic mustard) inhibits ectomycorrhizal fungi in its introduced range". Journal of Ecology. 96 (4): 777–783. doi:10.1111/j.1365-2745.2008.01389.x.
- ^ Kennedy, Peter G.; Peay, Kabir G.; Bruns, Thomas D. (2009). "Root tip competition among ectomycorrhizal fungi: Are priority effects a rule or an exception?" (PDF). Ecology. 90 (8): 2098–2107. doi:10.1890/08-1291.1. PMID 19739372.
- ^ a b Kennedy, Peter (2010). "Ectomycorrhizal fungi and interspecific competition: species interactions, community structure, coexistence mechanisms, and future research directions". New Phytologist. 187 (4): 895–910. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03399.x. PMID 20673286.
- ^ a b Mamoun, M.; Olivier, J. M. (1993). "Competition between Tuber melanosporum and other ectomycorrhizal fungi under two irrigation regimes". Plant and Soil. 149 (2): 211–218. doi:10.1007/BF00016611.
- ^ Villeneuve, Normand; Le Tacon, François; Bouchard, Daniel (1991). "Survival of inoculated Laccaria bicolor in competition with native ectomycorrhizal fungi and effects on the growth of outplanted Douglasfir seedlings". Plant and Soil. 135 (1): 95–107. doi:10.1007/BF00014782.
- ^ Chen, Y. L.; Brundrett, M. C.; Dell, B. (2000). "Effects of ectomycorrhizas and vesicular–arbuscular mycorrhizas, alone or in competition, on root colonization and growth of Eucalyptus globulus and E. urophylla". New Phytologist. 146 (3): 545–555. doi:10.1046/j.1469-8137.2000.00663.x.
- ^ Founoune, Hassna; et al. (2002). "Mycorrhiza helper bacteria stimulate ectomycorrhizal symbiosis of Acacia holosericea with Pisolithus alba". New Phytologist. 153 (1): 81–89. doi:10.1046/j.0028-646X.2001.00284.x.
- ^ a b Bowen, G. D.; Theodorou, C. (1979). "Interactions between bacteria and ectomycorrhizal fungi". Soil Biology and Biochemistry. 11 (2): 119–126. doi:10.1016/0038-0717(79)90087-7.
- ^ Garbaye, J (1994). "Tansley Review No. 76 Helper bacteria: a new dimension to the mycorrhizal symbiosis". New Phytologist. 128 (2): 197–210. doi:10.1111/j.1469-8137.1994.tb04003.x.
- ^ Bonfante, Paola; Anca, Iulia-Andra (2009). "Plants, mycorrhizal fungi, and bacteria: a network of interactions" (PDF). Annual Review of Microbiology. 63: 363–383. doi:10.1146/annurev.micro.091208.073504. PMID 19514845. Archived from the original (PDF) on 21 June 2015. Retrieved 26 May 2013.
- ^ Claridge, A. W.; et al. (1999). "Mycophagy by small mammals in the coniferous forests of North America: nutritional value of sporocarps of Rhizopogon vinicolor, a common hypogeous fungus". Journal of Comparative Physiology B. 169 (3): 172–178. doi:10.1007/s003600050208. PMID 10335615.
- ^ Cork, Steven J.; Kenagy, G. J. (1989). "Nutritional value of hypogeous fungus for a forest-dwelling ground squirrel". Ecology. 70 (3): 577–586. doi:10.2307/1940209. JSTOR 1940209.
- ^ Klironomos, John N.; Hart, Miranda M. (2001). "Food-web dynamics: Animal nitrogen swap for plant carbon". Nature. 410 (6829): 651–652. Bibcode:2001Natur.410..651K. doi:10.1038/35070643. PMID 11287942.
- ^ Yun, Wang; Hall, Ian R. (2004). "Edible ectomycorrhizal mushrooms: challenges and achievements" (PDF). Canadian Journal of Botany. 82 (8): 1063–1073. doi:10.1139/b04-051.
- ^ Munyanziza, E.; Kehri, H. K.; Bagyaraj, D. J. (1997). "Agricultural intensification, soil biodiversity and agro-ecosystem function in the tropics: the role of mycorrhiza in crops and trees". Applied Soil Ecology. 6 (1): 77–85. doi:10.1016/S0929-1393(96)00152-7.
- ^ a b c d e Amaranthus, Michael P. The importance and conservation of ectomycorrhizal fungal diversity in forest ecosystems: lessons from Europe and the Pacific Northwest. US Department of Agriculture, Forest Service, Pacific Northwest Research Station, 1998. [1][permanent dead link]
- ^ Grant, Cynthia; et al. (2005). "Soil and fertilizer phosphorus: Effects on plant P supply and mycorrhizal development" (PDF). Canadian Journal of Plant Science. 85 (1): 3–14. doi:10.4141/p03-182. Archived from the original (PDF) on 22 December 2014. Retrieved 26 May 2013.
- ^ Scott, Neal A.; et al. (1999). "Soil carbon storage in plantation forests and pastures: land‐use change implications". Tellus B. 51 (2): 326–335. Bibcode:1999TellB..51..326S. doi:10.1034/j.1600-0889.1999.00015.x.
- ^ Chapela, Ignacio H.; et al. (2001). "Ectomycorrhizal fungi introduced with exotic pine plantations induce soil carbon depletion" (PDF). Soil Biology and Biochemistry. 33 (12): 1733–1740. doi:10.1016/s0038-0717(01)00098-0.
- ^ Kernaghan, G.; et al. (2002). "In Vitro Selection of Boreal Ectomycorrhizal Fungi for Use in Reclamation of Saline‐Alkaline Habitats" (PDF). Restoration Ecology. 10 (1): 43–51. Bibcode:1990reec.book.....J. doi:10.1046/j.1526-100x.2002.10105.x.
- ^ a b c d e Colpaert, J. (2011). "How metal-tolerant ecotypes of ectomycorrhizal fungi protect plants from heavy metal pollution". Annals of Forest Science. 68: 17–24. doi:10.1007/s13595-010-0003-9.
- ^ a b Blaudez, D.; Jacob, C.; Turnau, K.; Colpaert, J.V.; Ahonen-Jonnath, U.; Finlay, R.; Botton, B.; Chalot, M. (2000). "Differential responses of ectomycorrhizal fungi to heavy metals in vitro". Mycological Research. 104 (11): 1366–1371. doi:10.1017/s0953756200003166.
- ^ Gadd, G.M. (2004). "Microorganisms and heavy metal toxicity". Microbial Ecology. 4 (4): 303–317. doi:10.1007/bf02013274. PMID 24232222.
- ^ Bellion, M.; Courbot, M; Jacob, C.; et al. (2006). "Extracellular and cellular mechanism sustaining metal tolerance in ectomycorrhizal fungi". FEMS Microbiology Letters. 254 (2): 173–181. doi:10.1111/j.1574-6968.2005.00044.x. PMID 16445743.
- ^ Lasat, M.M.; Baker, A.J.M.; Kochian, L.V. (1998). "Altered Zn compartmentation in the root symplasm and stimulated Zn absorption into the leaf as mechanisms involved in Zn hyperaccumulation in Thlaspi caerulescens". Plant Physiology. 118 (3): 875–883. doi:10.1104/pp.118.3.875. PMC 34798. PMID 9808732.
- ^ Leyval, C.; Turnau, K.; Haselwandter, K. (1997). "Effect of heavy metal pollution on mycorrhizal colonization and function: physiological, ecological and applied aspects". Mycorrhiza. 7 (3): 139–153. doi:10.1007/s005720050174.
- ^ Southworth, D.; Tackleberry, L.E.; Massicotte, H.B. (2013). "Mycorrhizal ecology on serpentine soils". Plant Ecology and Diversity. 7 (3): 445–455. doi:10.1080/17550874.2013.848950.
- ^ Colpaert, J.V. 2008. Heavy metal pollution and genetic adaptations in ectomycorrhizal fungi. In: Avery S.V., Stratford M., Van West P. (eds) Stress in yeasts and filamentous fungi. Academic, Amsterdam, pp 157–174.
- ^ Ruotsalainen, A.L.; Markkola, A.M.; Kozlov, M.V. (2009). "Mycorrhizal colonisation of mountain birch (Betula pubescens ssp czerepanovii) along three environmental gradients: does life in harsh environments alter plant–fungal relationships?". Environ Monit Assess. 148 (1–4): 215–232. doi:10.1007/s10661-007-0152-y. PMID 18327653.
- ^ Staudenrausch, S.; Kaldorf, M.; Renker, C.; Luis, P.; Buscot, F. (2005). "Diversity of the ectomycorrhiza community at a uranium mining heap". Biol Fertil Soils. 41 (6): 439–446. doi:10.1007/s00374-005-0849-4.
- ^ Branco, S.; Ree, R. (2010). "Serpentine soils do not limit mycorrhizal fungal diversity". PLOS One. 5 (7): e11757. Bibcode:2010PLoSO...511757B. doi:10.1371/journal.pone.0011757. PMC 2909254. PMID 20668696.
- ^ Egerton-Warburton, L.; Griffin, B. (1995). "Differential responses of Pisolithus tinctorius isolates to aluminium in vitro". Canadian Journal of Botany. 73 (8): 1229–1233. doi:10.1139/b95-133.
- ^ Jourand, P.; Ducousso, M.; Loulergue-Majorel, C.; Hannibal, L.; Santoni, S.; Prin, Y.; Lebrun, M. (2010). "Ultramafic soils from New Caledonia structure Pisolithus albus in ecotype". FEMS Microbiology Ecology. 72 (2): 238–249. doi:10.1111/j.1574-6941.2010.00843.x. PMID 20199570.
- ^ a b Colpaert, J.V.; Vandenkoornhuyse, P.; Adriaensen, K.; Vangronsveld, J. (2000). "Genetic variation and heavy metal tolerance in the ectomycorrhizal basidiomycete Suillus luteus". New Phytologist. 147 (2): 367–379. doi:10.1046/j.1469-8137.2000.00694.x.
- ^ Colpaert, J.V.; Muller, L.A.H.; Lambaerts, M.; Adriaensen, K.; Vangronsveld, J. (2004). "Evolutionary adaptation to zinc toxicity in populations of Suilloid fungi". New Phytologist. 162 (2): 549–559. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01037.x.
- ^ Krznaric, E.; Verbruggen, N.; Wevers, J.H.L.; Carleer, R.; Vangronsveld, J.; Colpaert, J.V. (2009). "Cd-tolerant Suillus luteus: a fungal insurance for pines exposed to Cd". Environ Pollut. 157 (5): 1581–1588. doi:10.1016/j.envpol.2008.12.030. PMID 19211178.
- ^ Adriaensen, K.; Vrålstad, T.; Noben, J.P.; Vangronsveld, J.; Colpaert, J.V. (2005). "Copper-adapted Suillus luteus, a symbiotic solution for pines colonizing Cu mine spoils". Appl Environ Microbiol. 71 (11): 7279–7284. doi:10.1128/aem.71.11.7279-7284.2005. PMC 1287625. PMID 16269769.
- ^ Ruytinx, J.; Nguyen, H.; Van Hees, M.; De Beeck, O.; Vangronsveld, J.; Carleer, R.; Colpaert, J.V.; Adriaensen, K. (2013). "Zinc export results in adaptive zinc tolerance in the ectomycorrhizal basidiomycete Suillus bovinus". Metallomics. 5 (9): 1225–1233. doi:10.1039/c3mt00061c. PMID 23715468.
- ^ Luo, Zhi-Bin; et al. (2011). "The ectomycorrhizal fungus (Paxillus involutus) modulates leaf physiology of poplar towards improved salt tolerance". Environmental and Experimental Botany. 72 (2): 304–311. doi:10.1016/j.envexpbot.2011.04.008.
- ^ Nikolova, Ivanka; Johanson, Karl J.; Dahlberg, Anders (1997). "Radiocaesium in fruitbodies and mycorrhizae in ectomycorrhizal fungi". Journal of Environmental Radioactivity. 37 (1): 115–125. doi:10.1016/S0265-931X(96)00038-0.
- ^ Meharg, Andrew A.; Cairney, John WG (2000). "Ectomycorrhizas—extending the capabilities of rhizosphere remediation?" (PDF). Soil Biology and Biochemistry. 32 (11): 1475–1484. doi:10.1016/s0038-0717(00)00076-6. Archived from the original (PDF) on 21 June 2015. Retrieved 30 May 2013.
- ^ Fransson, Petra MA; Taylor, Andy FS; Finlay, Roger D. (2005). "Mycelial production, spread and root colonisation by the ectomycorrhizal fungi Hebeloma crustuliniforme and Paxillus involutus under elevated atmospheric CO2". Mycorrhiza. 15 (1): 25–31. doi:10.1007/s00572-003-0289-7. PMID 14750001.
- ^ Garcia, Maria O.; et al. (2008). "Mycorrhizal dynamics under elevated CO2 and nitrogen fertilization in a warm temperate forest" (PDF). Plant and Soil. 303 (1–2): 301–310. doi:10.1007/s11104-007-9509-9.
- ^ a b Compant, Stéphane; Marcel; Der Heijden, GA Van; Sessitsch, Angela (2010). "Climate change effects on beneficial plant–microorganism interactions". FEMS Microbiology Ecology. 73 (2): 197–214. doi:10.1111/j.1574-6941.2010.00900.x. PMID 20528987.
- ^ Malcolm, Glenna M.; et al. (2008). "Acclimation to temperature and temperature sensitivity of metabolism by ectomycorrhizal fungi". Global Change Biology. 14 (5): 1169–1180. Bibcode:2008GCBio..14.1169M. doi:10.1111/j.1365-2486.2008.01555.x.
- ^ Arnolds, E. E. F. (1991). "Decline of ectomycorrhizal fungi in Europe". Agriculture, Ecosystems & Environment. 35 (2): 209–244. doi:10.1016/0167-8809(91)90052-y.
- ^ "European Council for the Conservation of Fungi". www.eccf.eu. Retrieved 16 July 2019.
- ^ Willis, Katherine J. (2018). "State of the World's Fungi". State of the World's Fungi. Retrieved 16 July 2019.
- ^ a b Wiensczyk, Alan M., et al. "Ectomycorrhizae and forestry in British Columbia: A summary of current research and conservation strategies." Journal of Ecosystems and Management 2.1 (2002). PDF Archived 21 June 2015 at the Wayback Machine
- ^ Amaranthus, Michael P., et al. Soil compaction and organic matter affect conifer seedling nonmycorrhizal and ectomycorrhizal root tip abundance and diversity. Forest Service research paper. No. PB--97-104301/XAB; FSRP-PNW--494. Forest Service, Portland, OR (United States). Pacific Northwest Research Station, 1996. [2]
- ^ Dahlberg, Anders; et al. (2001). "Post-fire legacy of ectomycorrhizal fungal communities in the Swedish boreal forest in relation to fire severity and logging intensity". Biological Conservation. 100 (2): 151–161. doi:10.1016/s0006-3207(00)00230-5.
- ^ Mah, Karen; et al. (2001). "The impacts of broadcast burning after clear-cutting on the diversity of ectomycorrhizal fungi associated with hybrid spruce seedlings in central British Columbia" (PDF). Canadian Journal of Forest Research. 31 (2): 224–235. doi:10.1139/x00-158.
- ^ Hawksworth, David L (1991). "The fungal dimension of biodiversity: magnitude, significance, and conservation". Mycological Research. 95 (6): 641–655. doi:10.1016/S0953-7562(09)80810-1.
External links[edit]
- Mycorrhizal Associations: The Web Resource Comprehensive illustrations and lists of mycorrhizal and nonmycorrhizal plants and fungi
- Mycorrhizas – a successful symbiosis Biosafety research into genetically modified barley
- International Mycorrhiza Society International Mycorrhiza Society
- MycorWiki a portal concerned with the biology and ecology of ectomycorrhizal fungi and other forest fungi.