Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен с эктомикоризного гриба )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эктомикоризный симбиоз, показывающий кончики корней с грибковым мицелием из рода Amanita

Ectomycorrhiza (от грека ἐκτός ektos , «снаружи», μύκης mykes , «грибок» и ῥίζα rhiza , «корень»;. Пли ectomycorrhizas или ectomycorrhizae , сокращенно Ecm ) является формой симбиотических отношений , которое происходит между грибковым симбионтом , или микобионт и корни различных видов растений . Микобионт часто происходит из филосов Basidiomycota и Ascomycota , реже - из Zygomycota . [1] Эктомикоризы образуются на корнях около 2% видов растений, [1] обычно древесных растений , включая виды из семейств березы , диптерокарпия , мирта , бука , ивы , сосны и розы . [2] Исследования эктомикоризы приобретают все большее значение в таких областях, как управление экосистемами и их восстановление , лесное и сельское хозяйство .

В отличие от других микоризных связей, таких как арбускулярная микориза и эрикоидная микориза , эктомикоризные грибы не проникают через клеточные стенки своего хозяина . Вместо этого они образуют полностью межклеточный интерфейс, известный как сеть Хартига , состоящий из сильно разветвленных гиф, образующих решетку между эпидермальными и кортикальными клетками корня.

Кроме того, эктомикоризы отличаются от других микориз образованием плотной оболочки гиф, известной как мантия, окружающей поверхность корня. [3] Эта покровная мантия может иметь толщину до 40  мкм , а гифы уходят на несколько сантиметров в окружающую почву. Сеть гиф помогает растению поглощать питательные вещества, включая воду и минералы, часто помогая растению-хозяину выжить в неблагоприятных условиях. [2] Взамен симбионту грибов предоставляется доступ к углеводам.

Хорошо известные плодовые тела грибов EcM включают экономически важный и съедобный трюфель ( клубень ), а также смертоносные колпачки и ангелов-разрушителей ( Amanita ).

Эволюция [ править ]

Микоризные симбиозы повсеместно распространены в наземных экосистемах , и возможно, что эти ассоциации помогли облегчить заселение земель растениями. Существуют палеобиологические и молекулярные доказательства того, что арбускулярная микориза (AM) возникла по крайней мере 460 миллионов лет назад. [4]

Растения и грибы EcM имеют широкое таксономическое распространение на всех континентах (кроме Антарктиды), что позволяет предположить, что симбиоз EcM имеет древние эволюционные корни. [1] Pinaceae - старейшее из существующих семейств растений, в которых встречается симбиоз с грибами EcM, [5] и окаменелости этого семейства датируются 156 миллионами лет назад. [6]

Было высказано предположение, что тип среды обитания и различные функции различных микориз помогают определить, какой тип симбиоза преобладает в данной области. [7] Согласно этой теории, симбиозы EcM эволюционировали в экосистемах, таких как бореальные леса, которые являются относительно продуктивными, но в которых круговорот питательных веществ все еще ограничен. Эктомикориза занимает промежуточное положение по своей способности поглощать питательные вещества, будучи более эффективной, чем арбускулярная микориза, и менее эффективна, чем эрикоидная микориза , что делает их полезными в ситуации с промежуточным питанием.

Палеобиология [ править ]

Грибы состоят из мягких тканей , что затрудняет их окаменение и редкость обнаружения окаменелостей грибов. Тем не менее, некоторые прекрасно сохранившиеся образцы были обнаружены в Принстонском Черте среднего эоцена в Британской Колумбии . Эти эктомикоризные окаменелости демонстрируют четкие доказательства сети Хартига , мантии и гиф , демонстрируя хорошо установившиеся ассоциации EcM по крайней мере 50 миллионов лет назад. [6]

Летопись окаменелостей показывает, что более распространенные арбускулярные микоризы образовались задолго до других типов симбиозов грибов и растений. [4] [8] [9] Эктомикориза могла развиться с диверсификацией растений и эволюцией хвойных и покрытосеменных растений . Таким образом, арбускулярная микориза могла быть движущей силой в колонизации земли растениями, в то время как эктомикориза могла возникнуть либо в ответ на дальнейшее видообразование, поскольку климат Земли стал более сезонным и засушливым, либо, возможно, просто в ответ на недостаточность питательных сред обитания. [9] [10]

Молекулярные исследования [ править ]

Молекулярный и филогенетический анализ грибковых линий позволяет предположить, что грибы EcM эволюционировали и сохранялись много раз от предков, не относящихся к EcM, таких как гумусовые и древесные сапротрофные грибы. [1] Оценки варьируются от 7–16 [5] [11] [12] до ~ 66 независимых эволюций ассоциаций EcM. [1] Некоторые исследования показывают , что развороты назад в родовое свободноживущее состояние имели место, [11] , но это спорно. [5] [9] [12]

Морфология [ править ]

Основная морфология общей эктомикоризной ассоциации

Как следует из названия, биомасса микосимбионта в основном находится вне корня растения. Структура гриба состоит в основном из трех частей: 1) внутрирадикальных гиф, составляющих сеть Хартига ; 2) мантия, образующая оболочку, окружающую кончик корня; и 3) экстрарадикальные гифы и связанные с ними структуры, распространяющиеся по почве.

Сеть Хартига [ править ]

Сеть Хартига образуется в результате врастания гиф (часто происходящих из внутренней части окружающей мантии) в корень растения-хозяина. Гифы проникают и растут в направлении, перпендикулярном оси корня, [13] и, таким образом, образуют сеть между внешними клетками оси корня. В этой области соприкасаются грибковые и корневые клетки, и здесь происходит обмен питательных веществ и углерода . [14]

Глубина проникновения зависит от вида. У Eucalyptus и Alnus сеть Хартига ограничена эпидермисом , тогда как у большинства голосеменных гифы проникают глубже, в корковые клетки или энтодерму . [2] Во многих типах эпидермиса происходит удлинение клеток вдоль эпидермиса, что увеличивает поверхностный контакт между грибком и клетками корня. Большинство сетей Хартига кортикального типа не демонстрируют этого удлинения, что предполагает различные стратегии увеличения поверхностного контакта между видами. [2]

Мантия [ править ]

Гифальная оболочка, известная как мантия, которая часто имеет больше биомассы, чем интерфейс сети Хартига, окружает корень. Структура мантии разнообразна, от рыхлой сети гиф до структурированного и стратифицированного расположения тканей. Часто эти слои напоминают ткань паренхимы растений и называются псевдопаренхиматозными. [14]

Поскольку корень покрыт мантией, он часто поражается в процессе развития . Грибковые партнеры EcM обычно подавляют развитие корневых волосков своего растительного симбионта. [14] Они также могут увеличивать ветвление корней, индуцируя цитокинины в растении. [15] Эти паттерны ветвления могут стать настолько обширными, что одна консолидированная мантия может охватить сразу несколько кончиков корней. Подобные структуры называются туберкулезной или коралловидной эктомикоризой. [14]

Мантии разных пар EcM часто демонстрируют характерные черты, такие как цвет, степень ветвления и степень сложности, которые используются, чтобы помочь идентифицировать гриб, часто в тандеме с молекулярным анализом . [14] Плодовые тела также полезны, но не всегда доступны. [2]

Экстрарадикальные гифы и сцепление [ править ]

Экстрарадикальный мицелий (белый) на корнях Picea glauca (коричневый)

Экстрарадикальные гифы выходят из мантии в почву , компенсируя подавление корневых волосков за счет увеличения эффективной площади поверхности колонизированного корня. Эти гифы могут распространяться поодиночке или в совокупности, известной как ризоморф . Эти составные органы гиф могут иметь широкий спектр структур. Некоторые ризоморфы представляют собой просто параллельные линейные наборы гиф. Другие имеют более сложную организацию, например, центральные гифы могут быть больше в диаметре, чем другие гифы, или гифы могут непрерывно расти на кончике, проникая в новые области таким образом, что внешне напоминает меристематическую активность. [2]

Эта часть эктомикоризы, называемая экстрарадикальным или внематрическим мицелием , в основном функционирует как транспортная структура . Часто они разносятся на значительные расстояния, сохраняя большую площадь контакта с почвой. [16] Некоторые исследования показали взаимосвязь между скоростью транспорта питательных веществ и степенью организации ризоморфов. [2] [17] Ризоморфы разных типов EcM часто имеют разные типы организации и стратегии исследования, наблюдаемые как различная структура и рост в почве. [16] Эти различия также помогают идентифицировать симбиотический гриб.

Гифы, выходящие в почву из эктомикоризы, могут заразить другие близлежащие растения. Эксперименты и полевые исследования показывают, что это может привести к образованию общих микоризных сетей (CMN), которые позволяют делиться углеродом и питательными веществами между связанными растениями-хозяевами. [18] [19] [20] Например, редкий изотоп углерода-14 был добавлен к определенному дереву и позже обнаружен в близлежащих растениях и саженцах. [21] В одном исследовании наблюдался двунаправленный перенос углерода между Betula papyrifera и Pseudotsuga menziesii , в основном через гифы эктомикоризы. [22]Однако не все растения совместимы со всеми грибковыми сетями, поэтому не все растения могут использовать преимущества установленных эктомикоризных связей. [21]

Общая связь питательных веществ через CMNs была предложена для участия в других экологических процессах, таких как укоренение рассады, сукцессия леса и другие взаимодействия растений и растений. Было показано, что некоторые арбускулярные микоризы несут сигналы, предупреждающие растения о сети нападения насекомых или болезней. [23] [24]

Плодовые тела [ править ]

Гипогенный спорокарпий Tuber melanosporum , черный трюфель Перигор

В отличие от большинства арбускулярных микоризных грибов, грибы EcM размножаются половым путем и дают видимые плодовые тела самых разнообразных форм. [1] плодовые тела , или sporocarp , можно рассматривать как расширение extraradical гиф . Его клеточные стенки и споры обычно состоят из сложных углеводов и часто содержат большое количество азота . [25] Многие грибы EcM могут образовывать плодовые тела и завершать свой жизненный цикл, только участвуя в отношениях EcM.

Плодовые тела многих видов принимают классические, хорошо известные формы, такие как эпигейные грибы и гипогенные трюфели . Большинство из них образуют микроскопические пропагулы размером около 10 мкм, которые могут распространяться на большие расстояния с помощью различных переносчиков , от ветра до микофагов . [26] Было высказано предположение, что животных привлекают гипогенные плодовые тела, потому что они богаты питательными веществами, такими как азот, фосфор, минералы и витамины. [14] Однако другие утверждают, что конкретные питательные вещества менее важны, чем наличие пищи в определенное время года. [25]

Обследование плодовых тел использовалось для оценки состава и богатства сообщества во многих исследованиях. Однако этот метод несовершенен, так как плодовые тела живут недолго и их трудно обнаружить. [27]

Физиология [ править ]

Пресимбиоз [ править ]

Чтобы образовалась эктомикоризная связь, гифы гриба должны сначала вырасти к корням растения. Затем они должны обволакивать и проникать в клетки корневого чехлика и инфицировать их, позволяя сформироваться симбиотической сети Хартига и связанным с ней структурам. Оба партнера (растение и гриб) должны следовать точной последовательности экспрессии генов, чтобы это было успешным. Имеются данные о том, что связь между партнерами на ранней стадии эктомикоризы в некоторых случаях происходит через летучие органические соединения, образующиеся только во время фазы взаимодействия [28], и что гены, участвующие в секреторной, апикальный рост и инфекционные процессы обнаруживают изменения в экспрессии на ранней стадии до контакта. [29] Таким образом, сложный набор молекулярных изменений, по-видимому, происходит еще до того, как гриб и растение-хозяин вступят в контакт.

Растения-хозяева выделяют в ризосферу метаболиты, которые могут запускать прорастание базидиоспор , рост гиф по направлению к корню и ранние этапы формирования EcM. [30] К ним относятся флавоноиды , дитерпены , цитокинины , гормоны и другие питательные вещества. Было показано, что некоторые метаболиты, высвобождаемые хозяином, стимулируют рост грибов у Pisolithus , изменяют угол ветвления гиф и вызывают другие изменения в грибах. [30] Некоторые грибковые гены, по-видимому, экспрессируются до контакта с растением, что позволяет предположить, что сигналы в почве могут индуцировать важные грибковые гены на расстоянии от растения. [30]

Симбиоз [ править ]

Как только гифы гриба соприкасаются с клетками корневого чехлика , они должны продолжать расти внутрь к эпидермальным клеткам и размножаться, чтобы сформировать слои, которые в конечном итоге образуют мантию. Производство грибковой мантии включает активацию генов, ответственных за трансляцию и рост клеток , а также генов, ответственных за синтез и функцию мембран , таких как гидрофобины . [31] Некоторые полипептиды обнаруживаются только тогда, когда гриб и растение достигли симбиоза; эти связанные с симбиозом (SR) белки называются эктомикоризинами.[32]

Основные изменения в синтезе полипептидов и мРНК происходят быстро после колонизации грибком, включая производство эктомикоризинов. [2] [33] Изменения включают активацию генов, которые могут помочь формированию новых мембран на симбиотическом интерфейсе. [34] Эффект мантии на пролиферацию корней, развитие корневых волосков и дихотомическое ветвление может частично имитироваться грибковыми экссудатами, обеспечивая путь к идентификации молекул, ответственных за коммуникацию. [30]

Сеть Хартига первоначально формируется из полностью дифференцированного внутреннего слоя мантии, и проникновение происходит в широком фронте, ориентированном под прямым углом к ​​корневой оси [13], переваривая апопластическое пространство . Некоторые клетки растений отвечают, продуцируя связанные со стрессом и защитой белки, включая хитиназы и пероксидазы, которые могут ингибировать образование сети Хартига . [2] [30] Однако у этих растений все еще происходит обширная колонизация корней, и эти признаки устойчивости, по-видимому, уменьшаются примерно к 21 дню после колонизации, что означает, что грибы EcM могут подавлять защитный ответ. [2]

По мере того как гриб и растение становятся тесно связанными, они начинают делиться питательными веществами. Этот процесс также контролируется генами, связанными с симбиозом. Например, для захвата моносахаридов Amanita muscaria требуется переносчик, который экспрессируется только тогда, когда он находится в микоризной ассоциации. Когда переносчик экспрессируется, что приводит к увеличению импорта сахара грибком, растение-хозяин реагирует увеличением доступности сахара. Также регулируется транспорт аммония и аминокислот от грибов к растениям. [31] [34]

Поглощение и обмен питательных веществ [ править ]

Азот необходим для биохимии растений , он необходим для хлорофилла и всех белков . В большинстве наземных экосистем азота не хватает, и он поглощается органическими веществами, которые трудно расщепить. Таким образом, грибковые симбионты предлагают растениям два преимущества: больший диапазон их гиф по сравнению с корнями и большую способность извлекать азот из слоя почвы, в котором находится органическое вещество . [14] [35] Чистая передача питательных веществ к растениям требует, чтобы питательное вещество пересекало три границы раздела: 1) поверхность раздела почва-гриб, 2) поверхность раздела гриб- апопласт и 3) поверхность раздела апопласт-корень клетки. [35]Было подсчитано, что эктомикоризные грибы получают примерно 15% пищевого продукта растения-хозяина и, в свою очередь, обеспечивают до 86% потребностей хозяина в азоте. [26]

Некоторые исследования показали, что если имеется слишком много азота из-за использования удобрений человеком, растения могут увести свои ресурсы из сети грибов. [36] [37] Это может создать проблемы для грибов, которые могут быть неспособны производить плодовые тела, [36] и в долгосрочной перспективе могут вызвать изменения в типах грибов, присутствующих в почве. [38] В одном исследовании видовое богатство резко снизилось с увеличением поступления азота: более 30 видов представлены на участках с низким содержанием азота и только 9 - на участках с высоким содержанием азота. [39]

По мере того как гифы области сети Хартига становятся более плотными, они давят на клеточные стенки корневых клеток растения. Часто стенки клеток грибов и растений становятся почти неразличимыми в местах их пересечения, что упрощает обмен питательными веществами. [40] Во многих ectomycorrhizas сети гиф Хартига отсутствие внутренних подразделений, создавая многоядерные клетки передачи -like структуры , которая облегчает interhyphal транспорта. [35] Гифы имеют высокую концентрацию органелл, ответственных за выработку энергии и белка ( митохондрии и грубый эндоплазматический ретикулум ) на их концах. [41] Есть признаки того, что переносчики как в грибах, так и в растенияхплазматические мембраны активны, что свидетельствует о двунаправленном обмене питательными веществами. [40]

Эктомикориза с пихтой Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ) и Cortinarius spp.

Структура сети EcM зависит от наличия питательных веществ. Когда доступность питательных веществ низка, инвестиции в подземную сеть высоки по сравнению с надземным выращиванием. [42] Фосфор - еще одно типично ограничивающее питательное вещество во многих наземных экосистемах. Данные свидетельствуют о том, что фосфор передается в основном в виде ортофосфата . [40] Некоторые эктомикоризы, образующие мат, содержат рибонуклеазы, способные быстро разрушать ДНК с получением фосфора из ядер . [35]

Не связанные с питанием преимущества [ править ]

Экстрарадикальные гифы, особенно ризоморфы, также могут обеспечивать неоценимый перенос воды. Часто они развиваются в специализированных бегунов, которые простираются далеко от корней хозяина, увеличивая функциональную зону доступа к воде. [43] [44] Гифальная оболочка, покрывающая кончики корней, также действует как физический барьер, защищающий ткани растений от патогенов и хищников. Также есть свидетельства того, что вторичные метаболиты, продуцируемые грибами, действуют как механизмы биохимической защиты против патогенных грибов, нематод и бактерий, которые могут попытаться заразить микоризный корень. [14] [45] Многие исследования также показывают, что грибы EcM позволяют растениям переносить почвы с высокими концентрациями тяжелых металлов , [46] [47][48] соли , [49] [50] радионуклиды и органические загрязнители . [14]

Эктендомикориза [ править ]

Хотя сеть Хартига формируется вне клеток корня, иногда происходит проникновение в корковые клетки растений. Многие виды эктомикоризных грибов могут функционировать либо как эктомикориза, либо в проникающем режиме, типичном для арбускулярной микоризы , в зависимости от хозяина. Поскольку эти ассоциации представляют собой форму симбиоза между арбускулярной микоризой и эктомикоризой, их называют эктендомикоризой. [51]

Экология [ править ]

Биогеография и экологические градиенты [ править ]

Эктомикоризные грибы встречаются во всех бореальных , умеренных и тропических экосистемах, в первую очередь среди доминирующих семейств, производящих древесные растения. [26] Многие из семейств грибов, распространенных в лесах умеренного пояса (например, Russulaceae , Boletaceae , Thelephoraceae ), также широко распространены в южном полушарии и тропических диптерокарповых лесах: хотя семейства растений в умеренных и тропических лесах сильно различаются, эктомикоризные грибы довольно распространены. похожий. [52] Типы грибов EcM зависят от типа почвы как в поле [53] [54]и в лаборатории. [55] [56]

Для большинства видов растений и животных видовое разнообразие увеличивается к экватору. Это называется широтным градиентом разнообразия (LGD). Напротив, есть свидетельства того, что грибы EcM могут иметь максимальное разнообразие в умеренной зоне . [26] [57] Если это так, то это можно объяснить одной или несколькими из следующих гипотез: 1) грибы EcM могли развиться в более высоких широтах вместе с хозяевами Pinaceae и быть менее способными конкурировать в тропическом климате ; 2) растения, которые EcM используют в качестве хозяев, могут быть более разнообразными в умеренных условиях, а структура почвы в регионах с умеренным климатом может позволить более высокую дифференциацию ниш.и накопление видов; и 3) тропические хозяева EcM рассредоточены более редко на небольших изолированных лесных островках, что может уменьшить размеры популяций и разнообразие грибов EcM. [57]

Специфика хоста и ответы сообщества [ править ]

Большинство хозяев EcM демонстрируют низкий уровень специфичности и могут образовывать симбиоз со многими отдаленно родственными грибами. [58] Это может иметь эволюционные преимущества для растения двумя способами: 1) проростки растения с большей вероятностью будут способны образовывать микоризу в широком спектре местообитаний; и 2) растение может использовать различные грибы, которые различаются по способности получать доступ к питательным веществам. [59]

Грибки EcM проявляют различные уровни специфичности в отношении своих растений-хозяев, и затраты и преимущества их специализации не совсем понятны. [60] [61] [62] Например, суиллоидная группа, монофилетический комплекс, включающий роды Suillus , Rhizopogon , Gomphidius и другие, демонстрирует крайнюю степень специфичности, причем почти все ее члены образуют эктомикоризы с представителями семейства Pinaceae . [59] Однако многие другие группы грибов обладают очень широким кругом хозяев. [63] [64]

Таксономически родственные растения-хозяева имеют больше сходных сообществ грибов EcM, чем таксоны, родственные более отдаленно. [65] Точно так же молекулярно-филогенетические исследования показали, что грибы, происходящие от общего предка , с большей вероятностью будут иметь таксономически связанных хозяев. [11] [66] Зрелость среды обитания или статус сукцессии также могут влиять на разнообразие присутствующих сообществ грибов EcM. [65] Другие косвенные факторы также могут играть роль в грибковом сообществе EcM, например, опадание листьев и качество подстилки, которые влияют на уровень кальция и pH почвы . [67]

Роли во вторжении [ править ]

Сосновые плантации, вероятно, зараженные спорами грибов, чтобы способствовать формированию полезных эктомикориз.

Растениям, которые не являются местными для этого района, часто требуются микоризные симбионты для процветания. Подавляющее большинство арбускулярных микориз неспецифичны, поэтому растения, которые взаимодействуют с этими микоризами, часто быстро и легко становятся инвазивными . Однако эктомикоризные симбиозы часто относительно специфичны. В экзотическом лесоводстве совместимые грибы EcM часто вводятся в чужой ландшафт, чтобы обеспечить успех лесных плантаций . [68] Это наиболее часто встречается у эвкалиптов и сосен , которые в естественных условиях являются облигатными эктомикоризными деревьями. [68]По этой причине было трудно выращивать сосны в южном полушарии, [69] и многие плантации эвкалипта требовали инокуляции грибами EcM из их естественного ландшафта. В обоих случаях, как только были введены сети EcM, деревья смогли натурализоваться и затем начали конкурировать с местными растениями. [68]

Однако многие виды EcM вторгаются вместе без помощи человека. Семейство Pinaceae часто вторгается в среду обитания вместе со специфическими грибами EcM из родов Suillus и Rhizopogon . [60] Существуют также эктомикоризообразующие грибы с космополитическим распределением, которые могут позволить неместным видам растений распространяться в отсутствие их специфических грибов EcM из местной экосистемы. [60]

Растения могут конкурировать, нападая на грибковые сети друг друга. Доминирующие аборигенные растения могут подавлять грибки EcM на корнях соседних растений [70], а некоторые инвазивные растения могут подавлять рост местных эктомикоризных грибов, особенно если они становятся укорененными и доминирующими. Инвазивные чеснок горчица , Чесночница Черешчатая , и ее allelochemical бензил изотиоцианат было показано, ингибируют рост трех видов грибов , выращенных Ecm на белых сосновых саженцев. [71] Изменения в сообществах EcM могут иметь серьезные последствия для поглощения питательных веществ и состава сообществ местных деревьев, что может иметь далеко идущие экологические последствия. [61]

Конкуренция и другие симбионты растений [ править ]

Конкуренция между грибами EcM - это хорошо задокументированный случай микробного взаимодействия почвы . [72] [73] [74] [75] В некоторых экспериментах время колонизации конкурирующими грибами EcM определяло, какой вид был доминирующим. Многие биотические и абиотические факторы могут опосредовать конкуренцию между Ecm грибами, такими как температура, рН почвы , влажность почвы , принимающей специфичностью и число конкурентов, и этими факторы взаимодействуют друг с другом в сложном пути. [73] [74]Есть также некоторые свидетельства конкуренции между грибами EcM и грибами арбускулярной микоризы. Это в основном отмечается у видов, которые могут содержать на своих корнях как грибы EcM, так и AM. [76]

Было показано, что некоторые почвенные бактерии , известные как бактерии-помощники микоризы (MHB), стимулируют образование EcM, биомассу корней и побегов и рост грибов. [77] [78] [79] Некоторые утверждают, что бактерии этого типа следует рассматривать как третий компонент микоризы. [80] Другие бактерии ингибируют образование эктомикоризы. [78]

Взаимодействие с животными [ править ]

Съедобное эпигейное плодовое тело Cantharellus cibarius , лисички золотистой.

Многие эктомикоризные грибы полагаются на млекопитающих для распространения своих спор, особенно грибов с гипогеозными плодовыми телами. Многие виды мелких млекопитающих - микофаги , поедающие множество грибов и особенно плодовые тела. Споры распространяются либо потому, что плодовое тело раскопано и разломано, либо после проглатывания и последующего выделения. Некоторые исследования даже предполагают, что прохождение через кишечник животного способствует прорастанию спор , хотя для большинства видов грибов в этом нет необходимости. [81] [82] Распространяя споры грибов, эти животные косвенно влияют на структуру растительного сообщества. [25]

Другие плодовые тела поедаются беспозвоночными, такими как моллюски и личинки мух, некоторые из которых даже устойчивы к токсичному α-аманитину, содержащемуся в смертельных шапочках. Под землей нематоды и коллемболы также потребляют ткани грибов. [14] Эктомикоризный гриб Laccaria bicolor заманивает и убивает коллембол для получения азота, часть которого затем может быть передана растению-хозяину. В одном исследовании сосна восточная, инокулированная L. bicolor, смогла получить до 25% азота из коллембол. [83]

Съедобные грибы важны для общества во всем мире. Трюфели , порцини и лисички известны своим вкусом, кулинарным и финансовым значением. [84]

Растениеводство [ править ]

Сельское хозяйство [ править ]

Эктомикоризные грибы не распространены в сельскохозяйственных и садоводческих системах. Большинство экономически значимых сельскохозяйственных культур, образующих микоризы, обычно образуют их с арбускулярными микоризными грибами. [85] Многие современные методы ведения сельского хозяйства, такие как обработка почвы , использование тяжелых удобрений и фунгицидов , чрезвычайно вредны для микоризы и окружающей экосистемы. Возможно, что сельское хозяйство косвенно влияет на близлежащие эктомикоризные виды и среды обитания; например, увеличение количества удобрений снижает производство спорокарпий. [86] [87]

Лесное хозяйство [ править ]

В коммерческом лесоводстве для пересадки сельскохозяйственных культур в новые места часто требуется сопутствующий партнер по эктомикоризе. Это особенно верно в отношении деревьев, которые обладают высокой степенью специфичности в отношении микобионтов, или деревьев, которые высаживаются вдали от их естественной среды обитания среди новых видов грибов. Это неоднократно демонстрировалось на плантациях с облигатными эктомикоризными деревьями, такими как виды Eucalyptus и Pinus . [68] Массовая посадка этих видов часто требует инокулята местных грибов EcM для роста деревьев. [86]

Иногда виды эктомикоризных плантаций, такие как сосна и эвкалипт , выращиваются и продвигаются за их способность действовать как поглотитель атмосферного углерода. Однако эктомикоризные грибы этих видов также имеют тенденцию истощать почвенный углерод, что делает использование плантаций спорным. [88] [89]

Восстановление [ править ]

Роль эктомикоризы в поддержке их растений-хозяев привела к предположению, что грибы EcM могут использоваться в проектах восстановления, направленных на восстановление местных видов растений в экосистемах, нарушенных множеством проблем. [51] [90] Поскольку исчезновение микоризных грибов из среды обитания представляет собой серьезное событие нарушения почвы, их повторное добавление является важной частью создания растительности и восстановления местообитаний. [51]

Устойчивость в сложных условиях [ править ]

Тяжелые металлы [ править ]

Тяжелые металлы являются токсичными для живых организмов. Высокие концентрации в почве тяжелых металлов, таких как цинк , медь , кадмий , свинец , никель и хром, влияют на основные метаболические процессы и могут привести к повреждению и гибели клеток . Некоторые эктомикоризные грибы устойчивы к тяжелым металлам, при этом многие виды обладают способностью колонизировать загрязненные почвы. [91] Также известны случаи, когда население адаптировалось к жесткой химической среде [91]

Грибы обладают механизмами детоксикации, снижающими концентрацию тяжелых металлов в своих клетках. Эти механизмы включают снижение поглощения тяжелых металлов, секвестирование и хранение тяжелых металлов в клетке [47] и выведение. Поглощение тяжелых металлов можно снизить за счет сорбции и метаболической инактивации на клеточной стенке и на уровне апопласта. [91] Эктомикоризные грибы также обладают способностью связывать значительные количества тяжелых металлов. [91] [92] Попав внутрь клетки, тяжелые металлы могут иммобилизоваться в металлорганических комплексах, стать растворимыми, преобразованными в металлотионеины , участвовать в секвестрации металлов и / или храниться в вакуолях в химически неактивных формах.Также могут быть установлены антиоксидантные системы детоксикации, снижающие выработку свободных радикалов и защищающие грибковые клетки. [93] [94] Грибы могут экспортировать металлы из цитоплазмы в апопласт, механизм, который также встречается у растений. [95] Эктомикоризные грибы также могут концентрировать тяжелые металлы в своих плодовых телах. [96] О генетических различиях между популяциями, растущими в токсичных и нетоксичных средах обитания, сообщалось редко, что указывает на широкое распространение устойчивости к металлам. Эндемичных таксонов, адаптированных к металлам, пока не зарегистрировано. [92] [97]Однако есть свидетельства сдвигов в сообществах, связанных с тяжелыми металлами, с меньшим разнообразием, связанным с загрязненными участками. [98] [99] [100] С другой стороны, почвы, естественно богатые тяжелыми металлами, такие как серпентиновые почвы , по-видимому, не влияют на разнообразие сообществ эктомикоризных грибов. [101]

Suillus luteus , эктомикоризный гриб с экотипами, которые, как известно, связаны сконцентрациями тяжелых металлов

Хотя широко распространенная толерантность к металлам, по-видимому, является нормой для эктомикоризных грибов, было высказано предположение, что некоторые грибы, такие как Pisolithus tinctorius , [102] P. albus [103] и виды в роду Suillus [104] [105] [106] может адаптироваться к высоким уровням Al, Zn, Cd и Cu. Suillus luteus и S. bovinus являются хорошими примерами с известными экотипами, адаптированными к Zn, Cd и Cu. [91] [104] [107] [108]

Загрязнение и фиторемедиация [ править ]

Было обнаружено, что грибы EcM оказывают благотворное влияние на несколько типов загрязненной окружающей среды, в том числе:

• Высокое содержание соли: ряд исследований показал, что определенные грибы EcM могут помочь своим хозяевам выжить в условиях высокой засоленности почвы . [49] [50] [109]

• Радионуклиды: многие виды эктомикоризных грибов, включая Cortinariaceae , могут чрезмерно накапливать радионуклиды [110]

• Органические загрязнители: некоторые виды EcM способны разлагать стойкие органические загрязнители (СОЗ), такие как хлорорганические соединения и полихлорированные бифенилы (ПХД). Химические вещества, которые могут быть детоксифицированы грибами EcM, отдельно или в сочетании с их растением-хозяином, включают 2,4-дихлорфенол и тетрахлорэтилен . [14] [111]

Изменение климата [ править ]

Эктомикоризные сообщества могут пострадать от повышенного содержания CO 2 и связанных с этим последствий изменения климата . В некоторых исследованиях повышенный уровень CO 2 увеличивал рост мицелия грибов [112] и увеличивал колонизацию корней EcM. [113] Другие ассоциации EcM мало реагировали на повышенный уровень CO 2 . [114]

Повышение температуры также дает ряд ответов, одни отрицательные [115], а другие положительные. [53] Реакция EcM на засуху сложна, поскольку многие виды обеспечивают защиту от высыхания корней и улучшают способность корней впитывать воду. Таким образом, EcMs защищают свои растения-хозяева во время засухи, хотя сами они могут пострадать со временем. [114]

Сохранение [ править ]

Поскольку важность подземных организмов для продуктивности, восстановления и стабильности лесов становится очевидной, сохранение эктомикоризы привлекает внимание. [86] Многие виды грибов EcM в Европе сократились из-за таких факторов, как снижение жизнеспособности деревьев, перевод лесов для других целей, загрязнение и подкисление лесных почв . [86] [116] Утверждалось, что сохранение эктомикоризы требует защиты видов во всем диапазоне их хозяев и среды обитания [86], чтобы гарантировать сохранение всех типов сообществ EcM. [27]

Лесной план Северо - Запад , который регулирует использование земли на федеральных землях в Тихоокеанском северо - западной области Соединенных Штатов , включает в себя положения для изучения исчезающих видов грибов и разработки стратегии управления и их защиты. Европейский совет по сохранению грибов был основан в 1985 году для содействия исследованиям и вниманию к исчезающим видам грибов. [117] В 2018 году Совет в сотрудничестве с Королевским ботаническим садом Кью подготовил Отчет о состоянии грибов в мире за 2018 год. [118]

Прописанный ожог в стойке от Pinus nigra . Как это могло повлиять на эктомикоризу под землей?

Стратегии сохранения включают поддержание: 1) растений-убежищ и резервуарных хозяев для сохранения грибкового сообщества EcM после сбора урожая; 2) зрелые деревья, обеспечивающие всходы разнообразным набором грибов EcM; и 3) старовозрастные насаждения, которые имеют разнообразные макро- и микробытия и поддерживают разнообразные сообщества грибов EcM. [119] Сохранение естественных компонентов лесной подстилки и удержание древесных остатков и субстратов также может иметь важное значение. В одном исследовании, посвященном саженцам пихты Дугласовой , удаление остатков лесной подстилки и уплотнение почвы уменьшили разнообразие и численность грибов EcM на 60%. [120] Удаление сосновой травы аналогичным образом уменьшило разнообразие и богатство грибов EcM.[22] Некоторые стратегии, такие как предписанные ожоги , по-разному влияют на разные типы сообществ EcM, от отрицательного [121] до нейтрального или положительного. [119] [122]

Во всем мире поддерживаются большие коллекции культур ex situ грибов, в том числе эктомикоризных грибов, в качестве страховки от генетической потери. Однако эти коллекции неполны. [123]

См. Также [ править ]

  • Микориза
  • Арбускулярная микориза
  • Эрикоидная микориза
  • Орхидея микориза
  • Микориза и изменение климата

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f Тедерсоо, Лехо; Мэй, Том У .; Смит, Мэтью Э. (2010). «Эктомикоризный образ жизни у грибов: глобальное разнообразие, распространение и эволюция филогенетических линий» (PDF) . Микориза . 20 (4): 217–263. DOI : 10.1007 / s00572-009-0274-х . PMID  20191371 .
  2. ^ a b c d e f g h i j Смит, Салли Э .; Прочтите, Дэвид Дж. (26 июля 2010 г.). Микоризный симбиоз . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-055934-6.
  3. ^ Хок, Бертольд (2012). Грибковые ассоциации . Springer. ISBN 978-3-642-30826-0.
  4. ^ а б Саймон, Люк; Буске, Жан; Lévesque, Roger C .; Лалонд, Морис (1993). «Происхождение и разнообразие эндомикоризных грибов и совпадение с сосудистыми наземными растениями». Природа . 363 (6424): 67–69. Bibcode : 1993Natur.363 ... 67s . DOI : 10.1038 / 363067a0 .
  5. ^ a b c Хиббетт, Дэвид С .; Матени, П. Брэндон (2009). «Относительный возраст эктомикоризных грибов и их растений-хозяев оценивается с использованием байесовского расслабленного анализа молекулярных часов» . BMC Biology . 7 (13): 13. DOI : 10.1186 / 1741-7007-7-13 . PMC 2660285 . PMID 19284559 .  
  6. ^ a b LePage, Бен А .; Currah, Randolph S .; Stockey, Ruth A .; Ротвелл, Гар В. (1997). «Ископаемые эктомикоризы из среднего эоцена» (PDF) . Американский журнал ботаники . 84 (3): 410–412. DOI : 10.2307 / 2446014 . JSTOR 2446014 .  
  7. Перейти ↑ Read, David J. (1991). «Микоризы в экосистемах». Experientia . 47 (4): 376–391. DOI : 10.1007 / BF01972080 .
  8. ^ Монтажник, AH; Мойерсоэн, Б. (1996). «Эволюционные тенденции в симбиозах корневых микробов». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 351 (1345): 1367–1375. Bibcode : 1996RSPTB.351.1367F . DOI : 10.1098 / rstb.1996.0120 .
  9. ^ a b c Wang, B .; Цю, Ю.-Л. (2006). «Филогенетическое распространение и эволюция микоризы наземных растений» (PDF) . Микориза . 16 (5): 299–363. DOI : 10.1007 / s00572-005-0033-6 . PMID 16845554 . Архивировано из оригинального (PDF) 29 октября 2013 года . Проверено 25 мая 2013 года .  
  10. ^ Аллен, Майкл Ф. Экология микоризы. Cambridge University Press, 1991. [ необходима страница ]
  11. ^ a b c Хиббетт, Дэвид С .; Гилберт, Луз-Беатрис; Донохью, Майкл Дж. (2000). «Эволюционная нестабильность эктомикоризных симбиозов у ​​базидиомицетов» (PDF) . Природа . 407 (6803): 506–508. Bibcode : 2000Natur.407..506H . DOI : 10.1038 / 35035065 . PMID 11029000 .  
  12. ^ a b Bruns, Thomas D .; Шефферсон, Ричард П. (2004). «Эволюционные исследования эктомикоризных грибов: последние достижения и будущие направления» (PDF) . Канадский журнал ботаники . 82 (8): 1122–1132. DOI : 10.1139 / b04-021 .
  13. ^ a b Blasius, D .; и другие. (1986). «Структура и формирование сети Хартига в полностью закрытых эктомикоризах». Северный журнал ботаники . 6 (6): 837–842. DOI : 10.1111 / j.1756-1051.1986.tb00487.x .
  14. ^ a b c d e f g h i j k Dighton, J. "Mycorrhizae". Энциклопедия микробиологии (2009): 153-162.
  15. ^ Хирон, Дэвид; и другие. (2013). «Цитокинины как ключевые регуляторы во взаимодействиях растений, микробов и насекомых: соединение роста растений и защиты» (PDF) . Функциональная экология . 27 (3): 599–609. DOI : 10.1111 / 1365-2435.12042 .
  16. ^ a b Агерер, Рейнхард (2001). «Изучение типов эктомикоризы» (PDF) . Микориза . 11 (2): 107–114. DOI : 10.1007 / s005720100108 .
  17. ^ Каммербауэр, H; Агерер, Р; Сандерманн, Х. младший (1989). «Исследования эктомикоризы. XXII. Микоризные ризоморфы Thelephora terrestris и Pisolithus tinctorius в ассоциации с европейской елью (Picea abies): образование in vivo и перемещение фосфата». Деревья . 3 (2): 78–84. DOI : 10.1007 / bf00191537 .
  18. ^ Арнебрант, Кристина; и другие. (1993). «Транслокация азота между сеянцами Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Инокулированными Frankia sp., И сеянцами Pinus contorta Doug, ex Loud, соединенными общим эктомикоризным мицелием» . Новый фитолог . 124 (2): 231–242. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1993.tb03812.x .
  19. ↑ Он, Синьхуа; и другие. (2006). «Быстрый перенос азота от эктомикоризных сосен к соседним эктомикоризным и арбускулярным микоризным растениям в дубовых лесах Калифорнии». Новый фитолог . 170 (1): 143–151. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2006.01648.x . PMID 16539611 . 
  20. ^ Нара, Kazuhide (2006). «Эктомикоризные сети и создание рассады во время ранней первичной сукцессии» . Новый фитолог . 169 (1): 169–178. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01545.x . PMID 16390428 . 
  21. ^ a b Амарант, депутат; Перри, Д.А. (1994). «Функционирование эктомикоризных грибов в поле: связи в пространстве и времени». Растение и почва . 159 (1): 133–140. DOI : 10.1007 / BF00000102 .
  22. ^ a b Simard, Suzanne W .; и другие. (1997). «Чистый перенос углерода между видами эктомикоризных деревьев в полевых условиях» (PDF) . Природа . 388 (6642): 579–582. Bibcode : 1997Natur.388..579S . DOI : 10.1038 / 41557 .
  23. ^ Бабиков, Zdenka; и другие. (2013). «Подземные сигналы, передаваемые через общие мицелиальные сети, предупреждают соседние растения о нападении тлей» (PDF) . Письма об экологии . 16 (7): 835–843. DOI : 10.1111 / ele.12115 . PMID 23656527 . Архивировано из оригинального (PDF) 21 июня 2015 года . Проверено 25 мая 2013 года .  
  24. ^ Се, LJ; и другие. (2012). «Передача сигнала устойчивости к болезням между корнями разных растений томата через общие сети арбускулярной микоризы». Журнал прикладной экологии . 23 (5): 1145.
  25. ^ a b c Джонсон, Кристофер Н. (1996). «Взаимодействие между млекопитающими и эктомикоризными грибами». Тенденции в экологии и эволюции . 11 (12): 503–507. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (96) 10053-7 . PMID 21237938 . 
  26. ^ a b c d Peay, Kabir G .; и другие. (2007). «Сильная взаимосвязь между видами и площадью для эукариотических почвенных микробов: размер острова имеет значение для эктомикоризных грибов» (PDF) . Письма об экологии . 10 (6): 470–480. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2007.01035.x . PMID 17498146 .  
  27. ^ a b Геринг, Екатерина А .; и другие. (1998). «Структура эктомикоризного грибкового сообщества сосен пиньон, растущих в двух экологических крайностях» (PDF) . Экология . 79 (5): 1562–1572. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (1998) 079 [1562: efcsop] 2.0.co; 2 .
  28. ^ Menotta, Микеле; и другие. (2004). «Твердофазная микроэкстракция в свободном пространстве с газовой хроматографией и масс-спектрометрией в исследовании летучих органических соединений в системе синтеза эктомикоризы» (PDF) . Быстрые коммуникации в масс-спектрометрии . 18 (2): 206–210. Bibcode : 2004RCMS ... 18..206M . DOI : 10.1002 / rcm.1314 . PMID 14745771 .  [ постоянная мертвая ссылка ]
  29. ^ Menotta, M .; и другие. (2004). «Дифференциальная экспрессия генов во время предсимбиотического взаимодействия между Tuber borchii Vittad. И Tilia americana L». Текущая генетика . 46 (3): 158–165. DOI : 10.1007 / s00294-004-0518-4 . PMID 15258696 . 
  30. ^ a b c d e Мартин, Фрэнсис; и другие. (2001). «Развитие перекрестного общения в эктомикоризном симбиозе: сигналы и гены коммуникации». Новый фитолог . 151 (1): 145–154. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.2001.00169.x .
  31. ^ а б Эгертон-Уорбертон, LM; и другие. (2003). «Микоризные грибы». Энциклопедия почв в окружающей среде .
  32. ^ Гильберт, JL; Мартин, Ф. (1988). «Регуляция экспрессии генов при эктомикоризе» . Новый фитолог . 110 (3): 339–346. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1988.tb00270.x .
  33. ^ Гильберт, Жан-Луи; Коста, Гай; Мартин, Фрэнсис (1991). «Синтез эктомикоризина и полипептидные изменения на ранней стадии развития микоризы эвкалипта» . Физиология растений . 97 (3): 977–984. DOI : 10.1104 / pp.97.3.977 . PMC 1081112 . PMID 16668539 .  
  34. ^ a b Морель, Мелани; и другие. (2005). «Идентификация генов, дифференциально экспрессируемых в экстрарадикальном мицелии и эктомикоризных корнях во время эктомикоризного симбиоза Paxillus invutus-Betula pendula» . Прикладная и экологическая микробиология . 71 (1): 382–391. DOI : 10.1128 / aem.71.1.382-391.2005 . PMC 544268 . PMID 15640212 .  
  35. ^ a b c d Шало, Мишель; Брун, Анник (1998). «Физиология усвоения органического азота эктомикоризными грибами и эктомикоризой» . Обзоры микробиологии FEMS . 22 (1): 21–44. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.1998.tb00359.x . PMID 9640645 . 
  36. ^ a b Högberg, Mona N .; и другие. (2010). «Количественная оценка воздействия сезона и снабжения азотом на передачу углерода под землей деревьев эктомикоризным грибам и другим почвенным организмам в бореальных сосновых лесах» . Новый фитолог . 187 (2): 485–493. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2010.03274.x . PMID 20456043 . 
  37. ^ Wallander, H .; Экблад, Альф; Берг, Дж. (2011). «Рост и связывание углерода эктомикоризными грибами в интенсивно удобренных еловых лесах». Экология и управление лесами . 262 (6): 999–1007. DOI : 10.1016 / j.foreco.2011.05.035 .
  38. ^ Лиллесков, EA; Хобби, EA; Хортон, TR (2011). «Сохранение эктомикоризных грибов: изучение связи между функциональной и таксономической реакцией на антропогенное отложение азота» (PDF) . Грибковая экология . 4 (2): 174–183. DOI : 10.1016 / j.funeco.2010.09.008 .
  39. ^ Лиллесков, Эрик А .; и другие. (2002). «Подземное сообщество эктомикоризных грибов изменяется по градиенту азотных отложений на Аляске» (PDF) . Экология . 83 (1): 104–115. DOI : 10.2307 / 2680124 . JSTOR 2680124 .  
  40. ^ a b c Smith, SE; и другие. (1994). «Транспорт питательных веществ в микоризах: структура, физиология и последствия для эффективности симбиоза» (PDF) . Растение и почва . 159 (1): 103–113. DOI : 10.1007 / BF00000099 . JSTOR 42939411 .  [ постоянная мертвая ссылка ]
  41. ^ Kottke, I .; Обервинклер, Ф. (1987). «Клеточная структура сети Хартига: ценоцитарная и транспортная клеточная организация». Северный журнал ботаники . 7 (1): 85–95. DOI : 10.1111 / j.1756-1051.1987.tb00919.x .
  42. ^ Hobbie, Erik A (2006). «Выделение углерода эктомикоризными грибами коррелирует с выделением под землей в исследованиях культур» (PDF) . Экология . 87 (3): 563–569. CiteSeerX 10.1.1.501.9516 . DOI : 10.1890 / 05-0755 . PMID 16602286 .   
  43. ^ Даддридж, JA; Малибари, А; Читайте, DJ (1980). «Структура и функция микоризных ризоморфов с особым упором на их роль в водном транспорте». Природа . 287 (5785): 834–836. Bibcode : 1980Natur.287..834D . DOI : 10.1038 / 287834a0 .
  44. ^ Brownlee, C .; Даддридж, JA; Малибари, А .; Читайте, DJ (1983). «Структура и функция мицелиальных систем эктомикоризных корней с особым упором на их роль в формировании межрастительных связей и обеспечении путей для ассимиляции и водного транспорта». Растение и почва . 71 (1–3): 433–443. DOI : 10.1007 / BF02182684 .
  45. ^ Шрей, Сильвия Д .; и другие. (2012). «Производство грибковых и бактериальных вторичных метаболитов, модулирующих рост, широко распространено среди стрептомицетов, связанных с микоризой» . BMC Microbiology . 12 (1): 164. DOI : 10,1186 / 1471-2180-12-164 . PMC 3487804 . PMID 22852578 .  
  46. ^ Colpaert, Ян V .; и другие. (2011). «Как металлоустойчивые экотипы эктомикоризных грибов защищают растения от загрязнения тяжелыми металлами» (PDF) . Летопись лесоведения . 68 (1): 17–24. DOI : 10.1007 / s13595-010-0003-9 .
  47. ^ a b Блаудес, Дэмиен; Боттон, Бернард; Шало, Мишель (2000). «Поглощение кадмия и субклеточная компартментация в эктомикоризном грибе Paxillus invutus» . Микробиология . 146 (5): 1109–1117. DOI : 10.1099 / 00221287-146-5-1109 . PMID 10832638 . 
  48. ^ Продай, Иоахим; и другие. (2005). «Вклад эктомикоризных грибов в поглощение кадмия тополями и ивами из сильно загрязненной почвы» . Растение и почва . 277 (1–2): 245–253. DOI : 10.1007 / s11104-005-7084-5 . ЛВП : 20.500.11850 / 30941 .
  49. ^ a b Bandou, E .; и другие. (2006). «Эктомикоризный гриб Scleroderma bermudense снимает солевой стресс у проростков морского водоросля (Coccoloba uvifera L.)». Микориза . 16 (8): 559–565. DOI : 10.1007 / s00572-006-0073-6 . PMID 17033816 . 
  50. ^ а б Лян, Ю; и другие. (2007). «Протеомный анализ эктомикоризного гриба Boletus edulis при солевом шоке» (PDF) . Микологические исследования . 111 (8): 939–946. DOI : 10.1016 / j.mycres.2007.06.005 . PMID 17716885 . Архивировано из оригинального (PDF) 29 октября 2013 года . Проверено 26 мая 2013 года .  
  51. ^ a b c Куореши, Али М. «Использование микоризной биотехнологии в восстановлении нарушенной экосистемы». Микориза: устойчивое сельское и лесное хозяйство. Springer, Нидерланды, 2008. 303–320. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-8770-7_13
  52. ^ Пи, Кабир G .; и другие. (2010). «Возможная связь между распространением растений и грибов в тропических лесах диптерокарпия: сообщество и филогенетическая структура тропических эктомикоризных грибов через экотон растений и почвы» . Новый фитолог . 185 (2): 529–542. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2009.03075.x . PMID 19878464 . 
  53. ^ a b Свати, Рэнди Л .; и другие. (1998). «Временные колебания температуры и количества осадков по-разному влияют на эктомикоризную колонизацию на двух контрастирующих участках» (PDF) . Новый фитолог . 139 (4): 733–739. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.1998.00234.x .
  54. ^ Тольяндер, Йонас Ф .; и другие. (2006). «Видовой состав эктомикоризного грибкового сообщества вдоль местного градиента питательных веществ в бореальном лесу» . Новый фитолог . 170 (4): 873–884. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2006.01718.x . PMID 16684245 . 
  55. ^ Brearley, Фрэнсис Q (2006). «Различия в росте и эктомикоризном сообществе сеянцев Dryobalanops lanceolata (Dipterocarpaceae), выращенных на ультраосновных и не ультраосновных почвах». Биология и биохимия почвы . 38 (12): 3407–3410. DOI : 10.1016 / j.soilbio.2006.05.012 .
  56. ^ Брирли, Фрэнсис Q .; и другие. (2007). «Как легкие и фосфорные удобрения влияют на рост и эктомикоризное сообщество двух противоположных видов диптерокарпий?». Экология растений . 192 (2): 237–249. DOI : 10.1007 / s11258-007-9325-6 .
  57. ^ a b Тедерсоо, Лехо; Нара, Кадзухидэ (2010). «Общий широтный градиент биоразнообразия у эктомикоризных грибов обратный» . Новый фитолог . 185 (2): 351–354. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2009.03134.x . PMID 20088976 . 
  58. Перейти ↑ Molina, Randy, Hugues Massicotte и James M. Trappe. «Специфические явления в микоризных симбиозах: общественно-экологические последствия и практическое значение». Микоризное функционирование: интегративный растительно-грибной процесс (1992): 357-423.
  59. ^ a b Bruns, Thomas D .; Бидартондо, Мартин I; Тейлор, Д. Ли (2002). «Специфика хозяев в эктомикоризных сообществах: что нам говорят исключения?» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (2): 352–359. DOI : 10.1093 / ICB / 42.2.352 . PMID 21708728 . Архивировано из оригинала на 4 июля 2013 года. 
  60. ^ a b c Дики, Ян А .; и другие. (2010). «Совместное вторжение Pinus и его микоризными грибами». Новый фитолог . 187 (2): 475–484. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2010.03277.x . PMID 20456067 . 
  61. ^ a b Вулф, Бенджамин Е .; Клирономос, Джон Н. (2005). «Открывая новые горизонты: почвенные сообщества и вторжение экзотических растений» (PDF) . Бионаука . 55 (6): 477–487. DOI : 10,1641 / 0006-3568 (2005) 055 [0477: bngsca] 2.0.co; 2 .
  62. ^ Борович, Виктория А .; Джулиано, Стивен А. (1991). «Специфика ассоциаций грибов-хозяев: отличаются ли мутуалисты от антагонистов?». Эволюционная экология . 5 (4): 385–392. DOI : 10.1007 / BF02214155 .
  63. ^ Дьед, Abdala Gamby; и другие. (2010). «Эктомикоризные грибы с множественными хозяевами преобладают в тропических лесах Гвинеи и разделяются между кронами деревьев и сеянцами». Экологическая микробиология . 12 (8): 2219–2232. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2010.02183.x . PMID 21966915 . 
  64. ^ Massicotte, HB; и другие. (1999). «Разнообразие и специфичность хозяев лесных участков эктомикоризных грибов по пяти видам хозяев». Канадский журнал ботаники . 77 (8): 1053–1076. DOI : 10,1139 / CJB-77-8-1053 .
  65. ^ а б Исида, Такахиде А .; Нара, Казухидэ; Хогецу, Тайдзо (2007). «Влияние хозяев на сообщества эктомикоризных грибов: понимание восьми видов хозяев в смешанных хвойно-широколиственных лесах» . Новый фитолог . 174 (2): 430–440. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2007.02016.x . PMID 17388905 . 
  66. ^ Ден Баккер, Хенк С .; и другие. (2004). «Эволюция и специфичность хозяина в эктомикоризном роде Leccinum» . Новый фитолог . 163 (1): 201–215. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2004.01090.x .
  67. ^ Апонте, Кристина; и другие. (2010). «Косвенное влияние хозяина на эктомикоризные грибы: опадание листьев и качество подстилки объясняют изменения в грибковых сообществах на корнях средиземноморских дубов» (PDF) . Биология и биохимия почвы . 42 (5): 788–796. DOI : 10.1016 / j.soilbio.2010.01.014 . hdl : 10261/23231 . Архивировано из оригинального (PDF) 21 июня 2015 года . Проверено 26 мая 2013 года .
  68. ^ a b c d Диес, Хесус (2005). Биология инвазии австралийских эктомикоризных грибов, интродуцированных с плантациями эвкалипта на Пиренейском полуострове (PDF) . Проблемы науки о биоинвазиях . 2005 . С. 3–15. DOI : 10.1007 / 1-4020-3870-4_2 . ISBN  978-1-4020-2902-8.
  69. ^ Ричардсон, Дэвид М., изд. Экология и биогеография сосны. Издательство Кембриджского университета, 2000.
  70. ^ Уокер, Джон Ф .; и другие. (1999). «Подавление эктомикоризы на сеянцах навеса в зарослях Rhododendron maximum L. (Ericaceae) в южных Аппалачах» (PDF) . Микориза . 9 (1): 49–56. DOI : 10.1007 / s005720050262 .
  71. ^ Вулф, Бенджамин Е .; и другие. (2008). «Инвазивное растение Alliaria petiolata (чесночная горчица) подавляет эктомикоризные грибы в своем интродуцированном диапазоне» . Журнал экологии . 96 (4): 777–783. DOI : 10.1111 / j.1365-2745.2008.01389.x .
  72. ^ Кеннеди, Питер G .; Peay, Kabir G .; Брунс, Томас Д. (2009). «Конкуренция на кончиках корней среди эктомикоризных грибов: приоритетные эффекты - правило или исключение?» (PDF) . Экология . 90 (8): 2098–2107. DOI : 10.1890 / 08-1291.1 . PMID 19739372 .  
  73. ^ a b Кеннеди, Питер (2010). «Эктомикоризные грибы и межвидовая конкуренция: взаимодействия видов, структура сообщества, механизмы сосуществования и направления будущих исследований» . Новый фитолог . 187 (4): 895–910. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2010.03399.x . PMID 20673286 . 
  74. ^ a b Мамун, М .; Оливье, Дж. М. (1993). «Конкуренция между Tuber melanosporum и другими эктомикоризными грибами при двух режимах орошения». Растение и почва . 149 (2): 211–218. DOI : 10.1007 / BF00016611 .
  75. ^ Вильнев, Норманд; Ле Такон, Франсуа; Бушар, Даниэль (1991). «Выживание инокулированной Laccaria bicolor в условиях конкуренции с местными эктомикоризными грибами и влияние на рост пересаженных саженцев дугласфира». Растение и почва . 135 (1): 95–107. DOI : 10.1007 / BF00014782 .
  76. ^ Чен, YL; Брандретт, MC; Делл, Б. (2000). «Влияние эктомикоризы и везикулярно-арбускулярной микоризы, отдельно или в конкуренции, на колонизацию корней и рост Eucalyptus globulus и E. urophylla» . Новый фитолог . 146 (3): 545–555. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.2000.00663.x .
  77. ^ Founoune, Хассна; и другие. (2002). «Бактерии-помощники микоризы стимулируют эктомикоризный симбиоз Acacia holosericea с Pisolithus alba» . Новый фитолог . 153 (1): 81–89. DOI : 10.1046 / j.0028-646X.2001.00284.x .
  78. ^ a b Bowen, GD; Теодору, К. (1979). «Взаимодействие бактерий и эктомикоризных грибов». Биология и биохимия почвы . 11 (2): 119–126. DOI : 10.1016 / 0038-0717 (79) 90087-7 .
  79. ^ Garbaye, J (1994). "Обзор Тэнсли № 76 Бактерии-помощники: новое измерение микоризного симбиоза" . Новый фитолог . 128 (2): 197–210. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1994.tb04003.x .
  80. ^ Бонфанте, Паола; Анка, Юлия-Андра (2009). «Растения, микоризные грибы и бактерии: сеть взаимодействий» (PDF) . Ежегодный обзор микробиологии . 63 : 363–383. DOI : 10.1146 / annurev.micro.091208.073504 . PMID 19514845 . Архивировано из оригинального (PDF) 21 июня 2015 года . Проверено 26 мая 2013 года .  
  81. ^ Кларидж, AW; и другие. (1999). «Микофагия мелких млекопитающих в хвойных лесах Северной Америки: пищевая ценность спорокарпов Rhizopogon vinicolor, распространенного гипогенного гриба». Журнал сравнительной физиологии B . 169 (3): 172–178. DOI : 10.1007 / s003600050208 . PMID 10335615 . 
  82. ^ Корк, Стивен Дж .; Кенаги, GJ (1989). «Пищевая ценность гипогеозного гриба для лесного суслика». Экология . 70 (3): 577–586. DOI : 10.2307 / 1940209 . JSTOR 1940209 . 
  83. ^ Klironomos, Джон Н .; Харт, Миранда М. (2001). «Динамика пищевой сети: замена азота растений на углерод растений». Природа . 410 (6829): 651–652. Bibcode : 2001Natur.410..651K . DOI : 10.1038 / 35070643 . PMID 11287942 . 
  84. ^ Юнь, Ван; Холл, Ян Р. (2004). «Съедобные эктомикоризные грибы: проблемы и достижения» (PDF) . Канадский журнал ботаники . 82 (8): 1063–1073. DOI : 10.1139 / b04-051 .
  85. ^ Munyanziza, E .; Кехри, Гонконг; Багьярадж, ди-джей (1997). «Интенсификация сельского хозяйства, биоразнообразие почвы и функция агроэкосистем в тропиках: роль микоризы в сельскохозяйственных культурах и деревьях». Прикладная экология почв . 6 (1): 77–85. DOI : 10.1016 / S0929-1393 (96) 00152-7 .
  86. ^ а б в г д Амарант, Майкл П. Важность и сохранение разнообразия эктомикоризных грибов в лесных экосистемах: уроки Европы и Тихоокеанского Северо-Запада. Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Тихоокеанская северо-западная исследовательская станция, 1998 г. [1] [ постоянная мертвая ссылка ]
  87. ^ Грант, Синтия; и другие. (2005). «Фосфор в почве и удобрениях: влияние на поставку фосфора в растения и развитие микориз» (PDF) . Канадский журнал растениеводства . 85 (1): 3–14. DOI : 10.4141 / p03-182 . Архивировано из оригинального (PDF) 22 декабря 2014 года . Проверено 26 мая 2013 года .
  88. ^ Скотт, Нил А .; и другие. (1999). «Хранение углерода в почве в лесных плантациях и пастбищах: последствия изменения землепользования». Теллус Б . 51 (2): 326–335. Bibcode : 1999TellB..51..326S . DOI : 10.1034 / j.1600-0889.1999.00015.x .
  89. ^ Чапела, Игнасио Х .; и другие. (2001). «Эктомикоризные грибы, занесенные экзотическими сосновыми плантациями, вызывают истощение почвенного углерода» (PDF) . Биология и биохимия почвы . 33 (12): 1733–1740. DOI : 10.1016 / s0038-0717 (01) 00098-0 .
  90. ^ Kernaghan, G .; и другие. (2002). «Выбор in vitro бореальных эктомикоризных грибов для использования при рекультивации соленых щелочных сред обитания» (PDF) . Реставрационная экология . 10 (1): 43–51. Bibcode : 1990reec.book ..... J . DOI : 10,1046 / j.1526-100x.2002.10105.x .
  91. ^ а б в г д Колпаерт, Дж. (2011). «Как металлоустойчивые экотипы эктомикоризных грибов защищают растения от загрязнения тяжелыми металлами» . Летопись лесоведения . 68 : 17–24. DOI : 10.1007 / s13595-010-0003-9 .
  92. ^ a b Blaudez, D .; Jacob, C .; Turnau, K .; Colpaert, СП; Ahonen-Jonnath, U .; Finlay, R .; Боттон, В .; Шало, М. (2000). «Дифференциальные ответы эктомикоризных грибов на тяжелые металлы in vitro». Микологические исследования . 104 (11): 1366–1371. DOI : 10.1017 / s0953756200003166 .
  93. ^ Gadd, GM (2004). «Микроорганизмы и токсичность тяжелых металлов». Микробная экология . 4 (4): 303–317. DOI : 10.1007 / bf02013274 . PMID 24232222 . 
  94. ^ Беллион, М .; Courbot, M; Jacob, C .; и другие. (2006). «Внеклеточный и клеточный механизм поддержания толерантности к металлам у эктомикоризных грибов» . Письма о микробиологии FEMS . 254 (2): 173–181. DOI : 10.1111 / j.1574-6968.2005.00044.x . PMID 16445743 . 
  95. ^ Ласат, ММ; Бейкер, AJM; Кочян, Л. В. (1998). «Измененная компартментация Zn в симплазме корня и стимулирование всасывания Zn в листе как механизмы, участвующие в гипераккумуляции Zn у Thlaspi caerulescens » . Физиология растений . 118 (3): 875–883. DOI : 10.1104 / pp.118.3.875 . PMC 34798 . PMID 9808732 .  
  96. ^ Leyval, C .; Turnau, K .; Хазелвандтер, К. (1997). «Влияние загрязнения тяжелыми металлами на колонизацию и функцию микориз: физиологические, экологические и прикладные аспекты». Микориза . 7 (3): 139–153. DOI : 10.1007 / s005720050174 .
  97. ^ Саутворт, D .; Tackleberry, LE; Массикотт, HB (2013). «Экология микориз на серпантиновых почвах». Экология и разнообразие растений . 7 (3): 445–455. DOI : 10.1080 / 17550874.2013.848950 .
  98. ^ Colpaert, JV 2008. Загрязнение тяжелыми металлами и генетическая адаптация эктомикоризных грибов. В: Эйвери С.В., Стратфорд М., Ван Вест П. (ред.) Стресс у дрожжей и мицелиальных грибов. Academic, Амстердам, стр. 157–174.
  99. ^ Ruotsalainen, AL; Марккола AM; Козлов, М.В. (2009). «Микоризная колонизация березы горной ( Betula pubescens ssp czerepanovii ) по трем экологическим градиентам: меняет ли жизнь в суровых условиях взаимоотношения растений и грибов?». Environ Monit Assess . 148 (1–4): 215–232. DOI : 10.1007 / s10661-007-0152-у . PMID 18327653 . 
  100. ^ Staudenrausch, S .; Kaldorf, M .; Renker, C .; Luis, P .; Бускот, Ф. (2005). «Разнообразие сообщества эктомикоризы на отвале добычи урана». Биол плодородные почвы . 41 (6): 439–446. DOI : 10.1007 / s00374-005-0849-4 .
  101. ^ Бранко, S .; Ри, Р. (2010). «Серпентинные почвы не ограничивают разнообразие микоризных грибов» . PLOS One . 5 (7): e11757. Bibcode : 2010PLoSO ... 511757B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0011757 . PMC 2909254 . PMID 20668696 .  
  102. ^ Egerton-Warburton, L .; Гриффин, Б. (1995). «Дифференциальные ответы изолятов Pisolithus tinctorius на алюминий in vitro». Канадский журнал ботаники . 73 (8): 1229–1233. DOI : 10.1139 / b95-133 .
  103. ^ Jourand, P .; Ducousso, M .; Loulergue-Majorel, C .; Hannibal, L .; Santoni, S .; Prin, Y .; Лебрен, М. (2010). «Ультрабазиты Новой Каледонии, структура Pisolithus albus в экотипе» . FEMS Microbiology Ecology . 72 (2): 238–249. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2010.00843.x . PMID 20199570 . 
  104. ^ a b Colpaert, СП; Vandenkoornhuyse, P .; Adriaensen, K .; Вангронсвельд, Дж. (2000). «Генетическая изменчивость и толерантность к тяжелым металлам в эктомикоризном базидиомицете Suillus luteus » . Новый фитолог . 147 (2): 367–379. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.2000.00694.x .
  105. ^ Colpaert, СП; Muller, LAH; Lambaerts, M .; Adriaensen, K .; Вангронсвельд, Дж. (2004). «Эволюционная адаптация к токсичности цинка в популяциях суйлоидных грибов». Новый фитолог . 162 (2): 549–559. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2004.01037.x .
  106. ^ Krznaric, E .; Verbruggen, N .; Веверс, МХЛ; Carleer, R .; Vangronsveld, J .; Кольпаэрт, СП (2009). «Устойчивый к Cd Suillus luteus : грибковая страховка для сосен, подвергшихся воздействию Cd». Environ Pollut . 157 (5): 1581–1588. DOI : 10.1016 / j.envpol.2008.12.030 . PMID 19211178 . 
  107. ^ Adriaensen, K .; Vrålstad, T .; Noben, JP; Vangronsveld, J .; Кольпаерт, СП (2005). «Адаптированный к меди Suillus luteus , симбиотический раствор для сосен, колонизирующих месторождения медных рудников» . Appl Environ Microbiol . 71 (11): 7279–7284. DOI : 10.1128 / aem.71.11.7279-7284.2005 . PMC 1287625 . PMID 16269769 .  
  108. ^ Ruytinx, J .; Nguyen, H .; Van Hees, M .; De Beeck, O .; Vangronsveld, J .; Carleer, R .; Colpaert, СП; Адриаенсен, К. (2013). «Экспорт цинка приводит к адаптивной толерантности к цинку у эктомикоризных базидиомицетов Suillus bovinus ». Металломика . 5 (9): 1225–1233. DOI : 10.1039 / c3mt00061c . PMID 23715468 . 
  109. ↑ Луо, Чжи-Бинь; и другие. (2011). «Эктомикоризный гриб (Paxillus invutus) модулирует физиологию листьев тополя в сторону улучшения солеустойчивости». Экологическая и экспериментальная ботаника . 72 (2): 304–311. DOI : 10.1016 / j.envexpbot.2011.04.008 .
  110. ↑ Николова, Иванка; Johanson, Karl J .; Дальберг, Андерс (1997). «Радиоцезий в плодовых телах и микоризах эктомикоризных грибов». Журнал экологической радиоактивности . 37 (1): 115–125. DOI : 10.1016 / S0265-931X (96) 00038-0 .
  111. ^ Мехарг, Эндрю А .; Кэрни, Джон WG (2000). «Эктомикориза - расширение возможностей восстановления ризосферы?» (PDF) . Биология и биохимия почвы . 32 (11): 1475–1484. DOI : 10.1016 / s0038-0717 (00) 00076-6 . Архивировано из оригинального (PDF) 21 июня 2015 года . Проверено 30 мая 2013 года .
  112. ^ Франссон, Петра Массачусетс; Тейлор, Энди Ф.С.; Финли, Роджер Д. (2005). «Производство мицелия, распространение и колонизация корней эктомикоризными грибами Hebeloma crustuliniforme и Paxillus invutus в условиях повышенного атмосферного CO2». Микориза . 15 (1): 25–31. DOI : 10.1007 / s00572-003-0289-7 . PMID 14750001 . 
  113. ^ Гарсия, Мария О.; и другие. (2008). «Динамика микориз при повышенном содержании CO2 и азотных удобрений в лесу с теплой умеренной зоной» (PDF) . Растение и почва . 303 (1–2): 301–310. DOI : 10.1007 / s11104-007-9509-9 .
  114. ^ a b Compant, Стефан; Марсель; Der Heijden, GA Van; Сессич, Анджела (2010). «Влияние изменения климата на полезные взаимодействия растений и микроорганизмов» . FEMS Microbiology Ecology . 73 (2): 197–214. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2010.00900.x . PMID 20528987 . 
  115. ^ Малькольм, Гленна М .; и другие. (2008). «Акклиматизация эктомикоризных грибов к температуре и температурная чувствительность обмена веществ». Биология глобальных изменений . 14 (5): 1169–1180. Bibcode : 2008GCBio..14.1169M . DOI : 10.1111 / j.1365-2486.2008.01555.x .
  116. ^ Арнольдс, КЭЭ (1991). «Упадок эктомикоризных грибов в Европе». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 35 (2): 209–244. DOI : 10.1016 / 0167-8809 (91) 90052-у .
  117. ^ "Европейский совет по сохранению грибов" . www.eccf.eu . Дата обращения 16 июля 2019 .
  118. ^ Уиллис, Кэтрин Дж. (2018). «Состояние грибов в мире» . Состояние грибов в мире . Дата обращения 16 июля 2019 .
  119. ^ a b Wiensczyk, Alan M., et al. «Эктомикориза и лесное хозяйство в Британской Колумбии: краткое изложение текущих исследований и стратегий сохранения». Журнал экосистем и управления 2.1 (2002). PDF Архивировано 21 июня 2015 года в Wayback Machine.
  120. ^ Амарант, Майкл П. и др. Уплотнение почвы и органическое вещество влияют на немикоризную и эктомикоризную численность и разнообразие кончиков корней хвойных проростков. Исследование лесной службы. № ПБ - 97-104301 / ХАБ; ФСРП-ПНЗ - 494. Лесная служба, Портленд, штат Орегон (США). Научноисследовательская станция Тихоокеанского Северозапада, 1996. [2]
  121. ^ Дальберг, Андерс; и другие. (2001). «Наследие эктомикоризных грибковых сообществ в шведских бореальных лесах после пожара в связи с интенсивностью пожара и интенсивностью рубок». Биологическая консервация . 100 (2): 151–161. DOI : 10.1016 / s0006-3207 (00) 00230-5 .
  122. ^ Ма, Карен; и другие. (2001). «Воздействие радиационного выжигания после сплошных рубок на разнообразие эктомикоризных грибов, связанных с гибридными сеянцами ели в центральной Британской Колумбии» (PDF) . Канадский журнал исследований леса . 31 (2): 224–235. DOI : 10.1139 / x00-158 .
  123. ^ Hawksworth, David L (1991). «Грибковый аспект биоразнообразия: масштабы, значение и сохранение». Микологические исследования . 95 (6): 641–655. DOI : 10.1016 / S0953-7562 (09) 80810-1 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Микоризные ассоциации: Интернет-ресурс Обширные иллюстрации и списки микоризных и немикоризных растений и грибов
  • Микориза - успешный симбиоз исследования биобезопасности генетически модифицированного ячменя
  • Международное общество микоризы Международное общество микоризы
  • MycorWiki - портал, посвященный биологии и экологии эктомикоризных грибов и других лесных грибов.