| Опистодонты | |
|---|---|
 | |
| Приосфенодон , крупный эйленодонтин-опистодонт | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Заказ: | Ринхоцефалия |
| Подотряд: | Sphenodontia |
| Клэйд : | † Opisthodontia Apesteguia & Novas, 2003 г. |
| Роды | |
Opisthodontia является клады из вымерших sphenodontian rhynchocephalians . [1] Впервые они появились в конце триаса [2] и сохранились, по крайней мере, до палеоцена . [3] В то время как большинство ринхоцефалов, таких как современные туатара , были хищниками или насекомоядными, опистодонты были травоядными. Продвинутые опистодонты подсемейства Eilenodontinae были одними из крупнейших известных ринхоцефалов . Опистодонтия определяется как все ринхоцефалы, более близкие к Priosphenodon, чем к Sphenodon (tuatara).
Описание [ править ]
Зубы и диета [ править ]
Как и у других сфенодонтов, у опистодонтов были зубы акродонта, которые росли прямо из кости. У них был один ряд зубов на нижней челюсти и два ряда на небе. При переработке пищи их нижнечелюстные зубы скользили между наружными ( верхними ) и внутренними ( небными ) зубами. [4] У некоторых опистодонтов, таких как Sphenotitan , также были скопления маленьких зубов на крыловидном отростке в центре нёба . Зубы опистодонта были широкими, многочисленными и плотно упакованными для измельчения и измельчения твердых растительных материалов. Хотя широкие режущие зубы также известны у некоторых других сфенодонтов, таких как Clevosaurus и Pelecymala., наиболее разнообразной и продолжительной группой травоядных ринхоцефалов были опистодонты. [2] Некоторые более общие опистодонты, такие как Opisthias , вероятно, были более способны к всеядности, чем продвинутые эйленодонты. [3]
Для нижнечелюстных зубов опистодонтов характерна кромка с обращенными вперед фланцами . Хотя у Sphenotitan были фланцы только на медиальном (внутреннем) крае, у других эйленодонтов также были фланцы на боковом (внешнем) крае, что делало их зубы вогнутыми и перекрывающимися спереди. С другой стороны, зубы верхней челюсти имели длинные фланцы, расположенные в заднемедиально-переднебоковом направлении. [5]
Опистодонтам не хватало дентальной регионализации, что означало, что все их зубы имели одинаковую форму, и у них не было зубовидных или вылупившихся зубов, как у других сфенодонтов. [2] Несмотря на то, что у опистодонтов была более толстая эмаль, чтобы сопротивляться стиранию зубов, их зубы часто были значительно стерты, особенно в передней части челюсти. [4] Кончик нижней челюсти у опистодонтов полностью беззубый. Их челюсти также были глубокими (особенно у эйленодонтов), чтобы противостоять стрессам, которые могли возникнуть во время обработки пищи. [4]
Характерные черты [ править ]
Опистодонты можно охарактеризовать следующими синапоморфиями : [2] [6]
- Округлый и хорошо развитый нижнечелюстной симфиз.
- Хорошо развитая нижнечелюстная шпора, выступающая в переднем направлении.
- Нет стоматологической регионализации у взрослых и подростков.
- Обширные заднемедиальные / переднебоковые выступы на задних зубах верхней челюсти.
- Переднемедиальные выступы на зубах нижней челюсти.
- Короткий или отсутствующий предчелюстной отросток верхней челюсти.
- Имеется постеродорсальный отросток предчелюстной кости.
Кроме того, у большинства опистодонтов также были зубные гребни (или гребни) на зубах нижней челюсти. Наиболее продвинутые опистодонты принадлежат к подсемейству (или трибе ) Eilenodontinae (или Eilenodontini). Большинство эилнодонтов были крупными, коренасто сложенными членами клады, с массивными челюстями, низкими и перекрывающими друг друга зубами и большим крючковатым «клювом» (характерная черта ринхоцефалов). Их черепа напоминали черепа грызунов, что наводило некоторых на мысль, что они были стадными рощицами, питавшимися жесткой растительностью. [5] Самым крупным из известных наземных ринхоцефалов был эйленодонт, Priosphenodon avelasi .
Классификация [ править ]
Опистодонтия, впервые определенная как семья Апестегией и Новасом в 2003 году, обычно считалась хорошо поддерживаемой кладой, особенно по сравнению с другими группами в пределах Rhynchocephalia, которые часто меняют свое эволюционное положение между исследованиями. В частности, они обычно считаются довольно близкими родственниками семейства Sphenodontidae , в которое входит Sphenodon . И опистодонты, и сфенодонтиды обладают общей способностью двигать челюстями в жевательных движениях вперед-назад, в результате чего они получили неофициальное название «евпропалинальные сфенодонты». Другие, возможно, травоядные ринхоцефалы, такие как Pelecymala и Ankylosphenodon ,иногда предполагалось, что они являются очень близкими родственниками (или основными членами) Opisthodontia в некоторых исследованиях, хотя эти гипотезы недостаточно хорошо поддерживаются. [2] Ankylosphenodon считается помещенным в Sphenodontidae, в то время как Pelecymala непостоянно по размещению, но может быть довольно базальным ринхоцефалом. [7] " Clevosaurus" latidens , который ранее был отнесен к Pelecymala, а затем к Clevosaurus , был предложен в качестве опистодонта в 2013 году, и эта гипотеза была подтверждена филогенетическим анализом 2015 года. Этот же анализ показал, что Опистиас и Кавасфенодонсформировали кладу в основании Opisthodontia, причем Sphenotitan был базальным эйленодонтом. [8] В 2018 году «Clevosaurus» latidens был назван новым родом Fraserosphenodon и признан самым базальным опистодонтом. [7]
Распространение [ править ]
Время от времени опистодонты были многочисленны, причем Opisthias имели практически всемирное распространение в юрском периоде, а Priosphenodon были известны по множеству экземпляров из раннего мелового периода Аргентины .
К самым старым опистодонтам относятся Sphenotitan и Fraserosphenodon из норийского и ретского (поздний триасовый) периодов Аргентины и Англии соответственно. Фразеросфенодон считается самым базальным опистодонтом. [7] Хотя спенотитан когда-то считался самым базальным опистодонтом, он также имеет много общего с эйленодонтами и, возможно, был самым базальным представителем этого подсемейства. [8] Самые старые известные не Sphenotitan эйленодонты жили во время юрского периода и, вероятно, вымерли ближе к концу мелового периода. Опистодонты в целом пережили крупное исчезновениеЛавразийские ринхоцефалы в раннем меловом периоде, а также вымирание K / T в конце мелового периода, которое привело к гибели нептичьих динозавров . Последним известным видом опистодонтов был Kawasphenodon peligrensis , небольшой патагонский член группы, живший в палеоцене. Последний из опистодонтов, вероятно, вымер из-за похолодания климата позднего эоцена . [3]
Ссылки [ править ]
- ^ Апестегия, Себастьян; Новас, Фернандо Э. (9 октября 2003 г.). «Крупный меловой сфенодонт из Патагонии дает представление об эволюции лепидозавров в Гондване» . Природа . 425 (6958): 609–612. DOI : 10.1038 / природа01995 . ISSN 1476-4687 . PMID 14534584 .
- ^ a b c d e Мартинес, Рикардо Н .; Апалдетти, Сесилия; Colombi, Carina E .; Прадерио, Ангел; Фернандес, Элиана; Малнис, Паула Санти; Корреа, Густаво А .; Абелин, Диего; Олкобер, Оскар (2013-12-07). «Новый сфенодонтиан (Lepidosauria: Rhynchocephalia) из позднего триаса Аргентины и раннее происхождение травоядных opisthodontians» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 280 (1772): 20132057. DOI : 10.1098 / rspb.2013.2057 . ISSN 0962-8452 . PMC 3813332 . PMID 24132307 .
- ^ a b c Апестегия, Себастьян; Гомес, Рауль О .; Ружье, Гильермо В. (07.10.2014). «Самый молодой южноамериканский ринхоцефал, переживший вымирание K / Pg» . Proc. R. Soc. B . 281 (1792): 20140811. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0811 . ISSN 0962-8452 . PMC 4150314 . PMID 25143041 .
- ^ a b c Throckmorton, Gaylord S .; Хопсон, Джеймс А .; Парки, Питер (1981). " Переописание Toxolophosaurus cloudi Olson, травоядной рептилии сфенодонтида нижнего мела" . Журнал палеонтологии . 55 (3): 586–597. JSTOR 1304272 .
- ^ a b Себастьян, Апестегия; Л., Карбаллидо, Хосе. «Новый эйленодонтин (Lepidosauria, Sphenodontidae) из нижнего мела центральной Патагонии» . Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (2). ISSN 0272-4634 .
- ^ Раухут, Оливер WM; Heyng, Александр М .; Лопес-Арбарелло, Адриана; Хеккер, Андреас (31.10.2012). «Новый ринхоцефал из поздней юры Германии с уникальным зубным протезом среди четвероногих» . PLOS One . 7 (10): e46839. DOI : 10.1371 / journal.pone.0046839 . ISSN 1932-6203 . PMC 3485277 . PMID 23118861 .
- ^ a b c Эррера-Флорес, Хорхе А .; Стаббс, Томас Л .; Элслер, Армин; Бентон, Майкл Дж. (2018). «Таксономическая переоценка Clevosaurus latidens Fraser, 1993 (Lepidosauria, Rhynchocephalia) и ринхоцефальная филогения на основе экономичности и байесовского вывода» (PDF) . Журнал палеонтологии . 92 (4): 734–742. DOI : 10,1017 / jpa.2017.136 . ISSN 0022-3360 .
- ^ a b Hsiou, Энни Шмальц; Франса, Марко Аурелио Галло Де; Фериголо, Хорхе (10.09.2015). «Новые данные о Clevosaurus (Sphenodontia: Clevosauridae) из верхнего триаса Южной Бразилии» . PLOS One . 10 (9): e0137523. DOI : 10.1371 / journal.pone.0137523 . ISSN 1932-6203 . PMC 4565693 . PMID 26355294 .
