Инграмма является единицей познавательной информации отпечатаны в физической субстанции, теоретически быть средством , с помощью которого воспоминания хранятся [1] , как биофизические или биохимическая [2] изменения в мозге или других биологических тканях, в ответ на внешние раздражители.
Точный механизм и расположение неврологически определенных инграмм были предметом постоянных исследований в течение многих десятилетий.
История
Термин «инграмма» был введен исследователем памяти Ричардом Семоном в отношении физического субстрата памяти в организме. Тем не менее Семон предупреждал: «У животных в процессе эволюции одна органическая система - нервная система - стала специализированной для приема и передачи стимулов. Однако из этого нельзя вывести монополию нервной системы на эту функцию. специализация, даже не на высшем уровне эволюции, как у человека ». [3] Одно из первых начинаний по определению местоположения воспоминания в мозгу было предпринято Карлом С. Лэшли, который удалил части мозга у грызунов. В экспериментах Лэшли крыс обучали бегать по лабиринту, а затем из их коры головного мозга удаляли ткань . Увеличение количества удаляемой ткани увеличивало деградацию памяти, но, что более заметно, то, где ткань была удалена, не имело никакого значения. Таким образом, его поиски оказались безуспешными, и его вывод о том, что память распределяется в мозгу диффузно, стал широко влиятельным. [4] Однако сегодня мы понимаем, что память не полностью, а только в значительной степени распределяется в мозгу; это, вместе с его динамической природой, затрудняет идентификацию инграмм с использованием традиционных научных методов. [4] [5]
Позже Ричард Ф. Томпсон искал инграмму в мозжечке , а не в коре головного мозга. Он использовал классическое кондиционирование реакции века у кроликов в поисках инграммы. Он выдохнул на роговицу глаза и соединил его с тоном. После ряда опытов, связанных с этим звуком, кролики научились моргать, когда слышали звук, даже без затяжки. Одна из областей, которую изучала группа Томпсона, была латеральным межположительным ядром (LIP). При его химической дезактивации условная реакция исчезла; при повторной активации они ответили снова, демонстрируя, что LIP является ключевым элементом инграммы для этого ответа. [6] Этот подход, нацеленный на мозжечок, хотя и успешен, исследует только основные, автоматические реакции, которыми обладают практически все животные. Однако энграммы определенных типов памяти находятся в подсистемах, опосредующих этот процесс обучения, и, как таковые, с LIP связаны только инграммы простого кондиционирования, но не, например, энграммы семантической памяти .
Обзор
Нейробиология признает существование многих типов памяти, и их физическое расположение в мозгу, вероятно, будет зависеть от соответствующей системы, опосредующей кодирование этой памяти. [7] Считается, что такие части мозга, как мозжечок , полосатое тело , кора головного мозга , гиппокамп и миндалевидное тело , играют важную роль в памяти. Например, считается, что гиппокамп участвует в пространственной и декларативной памяти , а также объединяет кратковременную память в долговременную.
Исследования показали, что декларативные воспоминания перемещаются между лимбической системой, глубоко внутри мозга, и внешними, корковыми областями. Они отличаются от механизмов более примитивного мозжечка, который доминирует в реакции на моргание и напрямую получает входную слуховую информацию. Ему не нужно «обращаться» к другим структурам мозга за помощью в формировании некоторых воспоминаний о простых ассоциациях.
Исследование Массачусетского технологического института показало, что поведение, основанное на высокоуровневом познании, таком как выражение определенной памяти, может быть сформировано у млекопитающего путем высокоспецифической физической активации определенной небольшой субпопуляции клеток мозга. Повторно активируя эти клетки у мышей физическими средствами, такими как свет на нейроны, затронутые оптогенетикой , кажется, вызывается долговременная память, связанная со страхом. [8]
В другом исследовании использовались оптогенетика и хемогенетика для управления нейронной активностью у животных, кодирующих и вызывающих память о пространственном контексте, чтобы исследовать, как мозг определяет продолжительность жизни воспоминаний. Результаты, полученные исследователями, определили роль специфических ингибирующих клеток гиппокампа (клеток, экспрессирующих соматостатин ) в ограничении количества нейронов, участвующих в хранении пространственной информации, и ограничении продолжительности связанной памяти. [9]
В 2016 году исследование Массачусетского технологического института показало, что потерю памяти на ранних стадиях болезни Альцгеймера можно обратить вспять, укрепив специфические связи клеток энграммы памяти в мозге моделей мышей с болезнью Альцгеймера. [10]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Лю, Сюй; Рамирес, Стив; Pang, Petti T .; Puryear, Кори Б .; Говиндараджан, Арвинд; Дейссерот, Карл; Тонегава, Сусуму (22 марта 2012 г.). «Оптогенетическая стимуляция инграммы гиппокампа активирует воспоминание о страхе» . Природа . 484 (7394): 381–385. Bibcode : 2012Natur.484..381L . DOI : 10.1038 / nature11028 . PMC 3331914 . PMID 22441246 .
- ^ Райан, TJ; Рой, DS; Pignatelli, M .; Arons, A .; Тонегава, С. (28 мая 2015 г.). «Клетки энграмм сохраняют память при ретроградной амнезии» . Наука . 348 (6238): 1007–1013. Bibcode : 2015Sci ... 348.1007R . DOI : 10.1126 / science.aaa5542 . PMC 5583719 . PMID 26023136 .
- ^ Семон, Ричард (1921). «Глава II. Энграфическое действие стимулов на человека» . Мнема . Лондон: Джордж Аллен и Анвин. п. 24; транс Луи Саймона.CS1 maint: postscript ( ссылка )
- ^ а б Са, Джосселин; S, Кёлер; Pw, Франкленд (сентябрь 2015 г.). «В поисках энграммы» . Обзоры природы. Неврология . PMID 26289572 . Проверено 2 июня 2020 .
- ^ Брюс, Дэррил (1 декабря 2001 г.). «Пятьдесят лет с тех пор, как Лэшли в поисках энграммы: опровержения и предположения». Журнал истории неврологии . 10 (3): 308–318. DOI : 10,1076 / jhin.10.3.308.9086 . PMID 11770197 .
- ^ Джеймс В. Калат, Биологическая психология с. 392–393
- ^ Герриг и Зимбардо (2005) Психология и жизнь (17-е издание: международное издание)
- ^ Костанди, штат Миссури (6 апреля 2012 г.). «Свет возвращает плохие воспоминания» . Хранитель .
- ^ Стефанелли, Томас; Бертоллини, Кристина; Люшер, Кристиан; Мюллер, Доминик; Мендес, Пабло (март 2016 г.). «Интернейроны соматостатина гиппокампа контролируют размер ансамблей нейрональной памяти» . Нейрон . 89 (5): 1074–1085. DOI : 10.1016 / j.neuron.2016.01.024 . PMID 26875623 .
- ^ Roy, Dheeraj S .; Аронс, Осень; Митчелл, Терин I .; Пигнателли, Микеле; Райан, Томас Дж .; Тонегава, Сусуму (март 2016 г.). «Восстановление памяти путем активации клеток инграммы в мышиных моделях ранней болезни Альцгеймера» . Природа . 531 (7595): 508–512. Bibcode : 2016Natur.531..508R . DOI : 10.1038 / nature17172 . PMC 4847731 . PMID 26982728 .
дальнейшее чтение
- Забытые идеи, Заброшенные пионеры: Ричард Семон и история памяти , Дэниел Шактер, 2001 ISBN 1-84169-052-X
- Дудай, Y (2004). «Нейробиология консолидаций, или насколько устойчива инграмма?». Ежегодный обзор психологии . 55 : 51–86. DOI : 10.1146 / annurev.psych.55.090902.142050 . PMID 14744210 .
- Гонсалес, RT (2013). http://io9.com/memory-implantation-is-now-officially-real-909746570 (io9.com)
- Джосселин, С.А. (2010). «Продолжение поиска инграммы: изучение механизма воспоминаний о страхе» . Журнал психиатрии и неврологии . 35 (4): 221–228. DOI : 10,1503 / jpn.100015 . PMC 2895151 . PMID 20569648 .