Эукариот

Эукариот ( / J ¯u к Aer я oʊ т ы , - ə т ы / ) являются организмы , чьи клетки имеют ядро , заключенный внутри ядерной оболочки . [3] [4] [5] Эукариоты принадлежат к домену Eukaryota или Eukarya ; их название происходит от греческого εὖ ( eu , «колодец» или «хороший») и κάρυον ( карион , «орех» или «ядро»).[6] Область Eukaryota составляет одну из трех областей жизни ; что прокариоты бактерии и археи составляют две другие домены. Эукариоты обычно считаются возникшими в архее или сестрой культивируемыхархей Асгарда . [7] [8] [9] [10] [11] Эукариоты представляют крошечное меньшинство из числа организмов; [12] однако, из-за их, как правило, гораздо большего размера, их совокупная глобальная биомасса оценивается примерно равной биомассе прокариот. [12] Эукариоты возникли примерно 2,1–1,6 миллиарда лет назад, во время протерозойского эона, вероятно, как жгутиковые фаготрофы . [13]

Эукариот
Разнообразие эукариот 2.jpg
Эукариоты и некоторые примеры их разнообразия - по часовой стрелке сверху слева: красная каменная пчела , Boletus edulis , шимпанзе , Isotricha Кишечник , Ranunculus asiaticus и Volvox carteri.
Научная классификация е
Домен: Эукариоты
( Чаттон , 1925), Уиттакер и Маргулис , 1978
Супергруппы [2] и царства
Kingdom Plantae - Растения
  • Хакробия [1]
  • SAR ( Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria )
  • Дискоба
  • Лукозоа
  • Амебозоа
  • Опистоконта
Kingdom Animalia - Животные
Королевство грибов
  • Гемимастигофора

Эукариотические организмы, которые не могут быть отнесены к царствам Plantae, Animalia или Fungi, иногда группируются в царстве Protista .

Эукариотические клетки обычно содержат другие мембраносвязанные органеллы, такие как митохондрии и аппарат Гольджи ; а хлоропласты можно найти в растениях и водорослях . Прокариотические клетки могут содержать примитивные органеллы . [14] Эукариоты могут быть одноклеточными или многоклеточными и включают многие типы клеток, образующие различные виды тканей ; для сравнения, прокариоты обычно одноклеточные. Животные , растения и грибы - самые известные эукариоты; других эукариот иногда называют протистами . [15]

Эукариоты могут воспроизводиться как бесполым путем посредством митоза, так и половым путем посредством мейоза и слияния гамет . В митозе одна клетка делится, чтобы произвести две генетически идентичные клетки. В мейозе за репликацией ДНК следуют два раунда клеточного деления с образованием четырех гаплоидных дочерних клеток. Они действуют как половые клетки или гаметы. Каждая гамета имеет только один набор хромосом, каждая из которых представляет собой уникальное сочетание соответствующей пары родительских хромосом в результате генетической рекомбинации во время мейоза. [16]

Константин Мерещковский предложил симбиотическое происхождение клеток с ядрами.

Концепция эукариота была приписана французскому биологу Эдуарду Шаттону (1883–1947). Термины прокариот и эукариот были более окончательно повторно введены канадским микробиологом Роджером Станье и голландско-американским микробиологом CB van Niel в 1962 году. В своей работе Titres et Travaux Scientifiques 1937 года [17] Чаттон предложил два термина, назвав бактерии прокариотами. и организмы с ядрами в своих клетках-эукариотах. Однако он упомянул об этом только в одном абзаце, и идея фактически игнорировалась до тех пор, пока заявление Чаттона не было повторно открыто Станиром и ван Нилом. [18]

Линн Маргулис сформулировала современное понимание эволюции эукариотических клеток, разработав теорию симбиогенеза .

В 1905 и 1910 годах русский биолог Константин Мерещковский (1855–1921) утверждал, что пластиды представляют собой восстановленные цианобактерии в симбиозе с нефотосинтетическим ( гетеротрофным ) хозяином, который сам был сформирован в результате симбиоза между амебоподобным хозяином и бактериоподобным хозяином. клетка, образовавшая ядро. Таким образом, растения унаследовали фотосинтез от цианобактерий. [19]

В 1967 году Линн Маргулис представила микробиологические доказательства эндосимбиоза как источника хлоропластов и митохондрий в эукариотических клетках в своей статье « О происхождении митозирующих клеток». [20] В 1970-х годах Карл Вёзе исследовал микробную филогенетику , изучая вариации в 16S рибосомной РНК . Это помогло раскрыть происхождение эукариот и симбиогенез двух важных органелл эукариот , митохондрий и хлоропластов . В 1977 году Везе и Джордж Фокс представили «третью форму жизни», которую они назвали архебактериями; в 1990 году Везе, Отто Кандлер и Марк Л. Уилис переименовали это место в Археи. [21] [18]

В 1979 году GW Gould и GJ Dring предположили, что ядро эукариотической клетки возникло из-за способности бактерий Firmicute образовывать эндоспоры . В 1987 году и более поздних работах Томас Кавалье-Смит предложил вместо этого, чтобы мембраны ядра и эндоплазматического ретикулума сначала формировались путем складывания плазматической мембраны прокариот. В 1990-х годах несколько других биологов предложили эндосимбиотическое происхождение ядра, эффективно возродив теорию Мерешковского. [19]

"> Воспроизвести медиа
Видео цитологии, особенности клеток

Эукариотические клетки обычно намного больше, чем у прокариот , их объем примерно в 10 000 раз больше, чем прокариотическая клетка. [22] Они имеют множество внутренних мембраносвязанных структур, называемых органеллами , и цитоскелет, состоящий из микротрубочек , микрофиламентов и промежуточных филаментов , которые играют важную роль в определении организации и формы клетки. Эукариотическая ДНК разделена на несколько линейных пучков, называемых хромосомами , которые разделены веретеном микротрубочек во время деления ядра.

Внутренняя мембрана

Эндомембранная система и ее компоненты

Клетки эукариотов включают в себя множество мембраносвязанных структур, вместе называемых эндомембранной системой . [23] Простые компартменты, называемые пузырьками и вакуолями , могут образовываться, отделяясь от других мембран. Многие клетки поглощают пищу и другие материалы в процессе эндоцитоза , когда внешняя мембрана инвагинирует, а затем отщипывается, образуя везикулу. [24] Вполне вероятно [ необходима цитата ], что большинство других мембраносвязанных органелл в конечном итоге происходит из таких везикул. В качестве альтернативы некоторые продукты, продуцируемые клеткой, могут покидать пузырьки через экзоцитоз .

Ядро окружено двойной мембраной, известной как ядерная оболочка , с ядерными порами, которые позволяют материалу входить и выходить. [25] Различные трубчатые и пластинчатые расширения ядерной мембраны образуют эндоплазматический ретикулум , который участвует в транспорте и созревании белка. Он включает грубую эндоплазматическую сеть, к которой прикрепляются рибосомы для синтеза белков, которые попадают во внутреннее пространство или просвет. Впоследствии они обычно попадают в пузырьки, которые отпочковываются от гладкой эндоплазматической сети. [26] У большинства эукариот эти несущие белок везикулы высвобождаются и далее модифицируются в стопках уплощенных везикул ( цистернах ), в аппарате Гольджи . [27]

Везикулы могут быть специализированы для различных целей. Например, лизосомы содержат пищеварительные ферменты, которые расщепляют большинство биомолекул в цитоплазме. [28] Пероксисомы используются для расщепления перекиси , которая в остальном токсична. У многих простейших есть сократительные вакуоли, которые собирают и вытесняют лишнюю воду, и экструзомы , которые вытесняют материал, используемый для отпугивания хищников или захвата добычи. У высших растений большую часть объема клетки занимает центральная вакуоль, которая в основном содержит воду и в первую очередь поддерживает ее осмотическое давление .

Митохондрии

Упрощенная структура митохондрии

Митохондрии - это органеллы, обнаруженные у всех эукариот, кроме одного [примечание 1] . Митохондрии обеспечивают энергией эукариотическую клетку, окисляя сахара или жиры и высвобождая энергию в виде АТФ . [30] Они имеют две окружающие мембраны , каждая из которых представляет собой двухслойный фосфолипид ; внутренний из которых сложено в инвагинацию называемой кристами , где аэробное дыхание происходит.

Внешняя митохондриальная мембрана является свободно проницаемой и позволяет почти всему проникать в межмембранное пространство, в то время как внутренняя митохондриальная мембрана полупроницаема, поэтому пропускает только некоторые необходимые вещи в матрицу митохондрий.

Митохондрии содержат собственную ДНК , которая имеет близкое структурное сходство с бактериальной ДНК и кодирует гены рРНК и тРНК , вырабатывающие РНК, которая по структуре ближе к бактериальной РНК, чем к РНК эукариот. [31] В настоящее время считается, что они произошли от эндосимбиотических прокариот, вероятно, протеобактерий .

У некоторых эукариот, таких как метамонады, такие как Giardia и Trichomonas , и амебозойная Pelomyxa , по-видимому, отсутствуют митохондрии, но все они, как было обнаружено, содержат органеллы, полученные из митохондрий, такие как гидрогеносомы и митосомы , и, таким образом, вторично утратили свои митохондрии. [29] Они получают энергию за счет ферментативного воздействия на питательные вещества, поглощаемые из окружающей среды. Метамонада Monocercomonoides также приобрела путем латерального переноса генов цитозольную систему мобилизации серы, которая обеспечивает кластеры железа и серы, необходимые для синтеза белка. Нормальный митохондриальный путь кластера железа и серы был вторично утрачен. [29] [32]

Пластиды

Пластиды также есть у растений и различных групп водорослей . Пластиды также имеют собственную ДНК и происходят из эндосимбионтов , в данном случае цианобактерий . Обычно они имеют форму хлоропластов, которые, как и цианобактерии, содержат хлорофилл и производят органические соединения (например, глюкозу ) посредством фотосинтеза . Остальные занимаются хранением еды. Хотя пластиды, вероятно, имели одно происхождение, не все пластидсодержащие группы тесно связаны между собой. Вместо этого некоторые эукариоты получили их от других в результате вторичного эндосимбиоза или приема внутрь. [33] Захват и изоляция фотосинтетических клеток и хлоропластов происходит у многих типов современных эукариотических организмов и называется клептопластикой .

Эндосимбиотическое происхождение также было предложено для ядра и жгутиков эукариот . [34]

Цитоскелетные структуры

Продольный разрез жгутика Chlamydomonas reinhardtii

Многие эукариоты имеют длинные тонкие подвижные цитоплазматические выступы, называемые жгутиками , или аналогичные структуры, называемые ресничками . Жгутики и реснички иногда называют undulipodia , [35] и по - разному участвуют в движении, кормление, и ощущение. Они состоят в основном из тубулина . Они полностью отличаются от жгутиков прокариот. Они поддерживаются связкой микротрубочек, возникающих из центриоли , которые обычно расположены в виде девяти дублетов, окружающих два синглета. Жгутики также могут иметь волоски или мастигонемы и чешуйки, соединяющие мембраны и внутренние стержни. Их внутренняя часть непрерывна с цитоплазмой клетки .

Microfilamental структуры , состоящие из актина и актин - связывающих белков, например, α- актинина , фимбрин , filamin присутствуют в submembranous корковых слоев и пучков, а также. Моторные белки микротрубочек, например динеин или кинезин и актин, например миозины, обеспечивают динамический характер сети.

Центриоли часто присутствуют даже в клетках и группах, не имеющих жгутиков, а у хвойных и цветковых растений их нет. Обычно они встречаются группами, которые дают начало различным корням микротрубочек. Они образуют первичный компонент структуры цитоскелета и часто собираются в ходе нескольких клеточных делений, при этом один жгутик сохраняется от родителя, а другой происходит от него. Центриоли образуют веретено во время деления ядра. [36]

Подчеркивается значение структур цитоскелета в определении формы клеток, а также то, что они являются важными компонентами миграционных реакций, таких как хемотаксис и хемокинез . У некоторых протистов есть различные другие органеллы, поддерживаемые микротрубочками. К ним относятся радиолярии и светозоа , которые производят аксоподии, используемые для флотации или поимки добычи, и гаптофиты , у которых есть своеобразная жгутикообразная органелла, называемая гаптонемой .

Клеточная стенка

Клетки растений и водорослей, грибов и большинства хромальвеолатов имеют клеточную стенку, слой за пределами клеточной мембраны , обеспечивающий клетке структурную поддержку, защиту и механизм фильтрации. Стенка ячейки также предотвращает чрезмерное расширение при попадании воды в ячейку. [37]

Основными полисахаридами, составляющими первичную клеточную стенку наземных растений, являются целлюлоза , гемицеллюлоза и пектин . Микрофибриллы целлюлозы связаны гемицеллюлозными связями с образованием целлюлозно-гемицеллюлозной сети, которая встроена в пектиновую матрицу. Наиболее распространенной гемицеллюлозой в первичной клеточной стенке является ксилоглюкан . [38]

Существует много различных типов эукариотических клеток, хотя животные и растения являются наиболее знакомыми эукариотами и, таким образом, являются отличной отправной точкой для понимания структуры эукариот. Однако у грибов и многих простейших есть некоторые существенные различия.

Животная клетка

Структура типичной животной клетки
Структура типичной растительной клетки

Все животные эукариоты. Клетки животных отличаются от клеток других эукариот, особенно растений , тем, что у них отсутствуют клеточные стенки и хлоропласты, а также вакуоли меньшего размера . Из-за отсутствия клеточной стенки клетки животных могут принимать самые разные формы. Фагоцитарная клетка может даже охватить другие структуры.

Растительная клетка

Клетки растений сильно отличаются от клеток других эукариотических организмов. Их отличительными особенностями являются:

  • Большая центральная вакуоль (окруженная мембраной, тонопластом ), которая поддерживает тургор клетки и контролирует движение молекул между цитозолем и соком [39]
  • Первичная клеточная стенка, содержащая целлюлозу , гемицеллюлозу и пектин , отложенная протопластом на внешней стороне клеточной мембраны ; это контрастирует с клеточными стенками грибов , которые содержат хитин , и клеточными оболочками прокариот, в которых пептидогликаны являются основными структурными молекулами.
  • Плазмодесмы , поры в клеточной стенке , которые связывают соседние клетки и клетки растений позволяют общаться с соседними клетками. [40] Животные имеют другую, но функционально аналогичную систему щелевых контактов между соседними клетками.
  • Пластиды , особенно хлоропласты , органеллы , содержащие хлорофилл - пигмент, придающий растениям зеленый цвет и позволяющий им осуществлять фотосинтез.
  • У мохообразных и бессемянных сосудистых растений есть только жгутики и центриоли в сперматозоидах. [41] Сперматозоиды саговников и гинкго представляют собой большие сложные клетки, в которых плавают от сотен до тысяч жгутиков. [42]
  • Хвойные (Pinophyta) и цветковые (Angiospermae) лишены жгутиков и центриолей , которые присутствуют в клетках животных.

Грибковая клетка

Клетки гиф грибов: 1 - стенка гифы, 2 - перегородка, 3 - митохондрия, 4 - вакуоль, 5 - кристалл эргостерола , 6 - рибосома, 7 - ядро, 8 - эндоплазматический ретикулум, 9 - липидное тело, 10 - плазматическая мембрана, 11 - spitzenkörper , 12 - аппарат Гольджи

Клетки грибов похожи на клетки животных, за следующими исключениями: [43]

  • Клеточная стенка, содержащая хитин
  • Меньшее разделение между ячейками; гифы высших грибов имеют пористые перегородки , называемые перегородками , которые позволяют прохождение цитоплазмы, органеллы и, иногда, ядро; так что каждый организм по сути представляет собой гигантскую многоядерную суперклетку - эти грибы описываются как ценоциты . У примитивных грибов мало или нет перегородок.
  • Жгутики имеют только самые примитивные грибы - хитриды .

Другие эукариотические клетки

Некоторые группы эукариота имеют уникальные органеллы, такие как cyanelles (необычные хлоропласты) от глаукофитовых водорослей , [44] в haptonema из гаптофитовых водорослей , или ejectosomes этих криптофитовых водорослей . Другие структуры, такие как псевдоподии , находятся в различных эукариотических групп в различных формах, таких как лобозных amoebozoans или Ретикулез фораминифер . [45]

Эта диаграмма показывает двойную цену секса . Если бы каждая особь принесла одно и то же количество потомков (два), (а) половая популяция остается того же размера в каждом поколении, а (б) асексуальная популяция увеличивается вдвое в каждом поколении.

Клеточное деление обычно происходит бесполым путем путем митоза - процесса, который позволяет каждому дочернему ядру получить по одной копии каждой хромосомы . Большинство эукариот также имеют жизненный цикл , который включает в себя половое размножение , чередующихся между гаплоидный фазой, где только одна копия каждой хромосомы присутствует в каждой клетке и диплоидной фазе, в котором две копии каждой хромосомы присутствуют в каждой клетке. Диплоидная фаза образуется путем слияния двух гаплоидных гамет с образованием зиготы, которая может делиться митозом или подвергаться редукции хромосом в результате мейоза . В этом паттерне есть значительные вариации. У животных нет многоклеточной гаплоидной фазы, но каждое поколение растений может состоять из гаплоидной и диплоидной многоклеточных фаз.

Эукариоты имеют меньшее отношение площади поверхности к объему, чем прокариоты, и, следовательно, имеют более низкие скорости метаболизма и более длительное время генерации. [46]

Эволюция полового размножения может быть изначальной и фундаментальной характеристикой эукариота. Основываясь на филогенетическом анализе, Дакс и Роджер предположили, что факультативный пол присутствовал у общего предка всех эукариот. [47] Основной набор генов, которые функционируют в мейозе, присутствует как в Trichomonas vaginalis, так и в Giardia Кишечник , двух организмах, которые ранее считались бесполыми. [48] [49] Поскольку эти два вида являются потомками линий, которые рано разошлись с эволюционным деревом эукариот, был сделан вывод, что основные мейотические гены и, следовательно, пол, вероятно, присутствовали у общего предка всех эукариот. [48] [49] У видов эукариот, которые когда-то считались бесполыми, например, у паразитических простейших из рода Leishmania , был обнаружен половой цикл. [50] Кроме того, теперь данные показывают, что амебы, ранее считавшиеся бесполыми, в древности являются половыми и что большинство современных бесполых групп, вероятно, возникли недавно и независимо. [51]

Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее происхождение эукариот и прокариот
Одна из гипотез эукариотических взаимоотношений - группа Opisthokonta включает как животных (Metazoa), так и грибы, растения (Plantae) помещены в Archaeplastida .
Круговая диаграмма описанных видов эукариот (кроме Excavata) вместе с деревом, показывающим возможные отношения между группами.

В древности были признаны две линии происхождения животных и растений . Им были даны таксономический ранг из Королевства по Линнея . Хотя он включил грибы с растениями с некоторыми оговорками, позже выяснилось, что они совершенно разные и требуют отдельного царства, состав которого не был полностью ясен до 1980-х годов. [52] Различные одноклеточные эукариоты изначально были помещены вместе с растениями или животными, когда они стали известны. В 1818 году немецкий биолог Георг А. Goldfuss придумал слово простейшими для обозначения таких организмов, как инфузории , [53] , и эта группа была расширена , пока она не охватывает все одноклеточные эукариоты, и дали свое собственное царство, протистов , по Эрнста Геккелем в 1866 году. [54] [55] Таким образом, эукариоты состояли из четырех царств:

  • Королевство Протиста
  • Королевство Plantae
  • Королевство грибов
  • Королевство животных

Под протистами понимались «примитивные формы» и, следовательно, эволюционная ступень , объединенная их примитивной одноклеточной природой. [55] Распутывание глубоких расщеплений в древе жизни на самом деле началось только с секвенирования ДНК , что привело к системе доменов, а не царств в качестве высшего ранга, выдвинутого Карлом Вёзе , объединяющим все царства эукариот под доменом эукариот. . [21] В то же время, работа над деревом протистов активизировалась и активно продолжается и сегодня. Было предложено несколько альтернативных классификаций, хотя единого мнения в этой области нет.

Эукариоты - это клада, которую обычно считают сестрой Хеймдаллархеоты в группе Асгарда в архее . [56] [57] [58] В одной из предложенных систем базовыми группами являются Opimoda , Diphoda , Discoba и Loukozoa . Корень эукариот обычно считается находящимся рядом или даже в Дискобе.

Классификации производится в 2005 году Международного общества Protistologists , [59] , который отражает консенсус времени, разделили на шесть эукариоты якобы монофилетическую «супергруппы». Однако в том же году (2005) были выражены сомнения относительно того, были ли некоторые из этих супергрупп монофилетическими , особенно Chromalveolata , [60] и обзор 2006 года отметил отсутствие доказательств для некоторых из предполагаемых шести супергрупп. [61] В пересмотренной классификации 2012 г. [2] признается пять супергрупп.

Archaeplastida (или Primoplantae)Наземные растения , зеленые водоросли , красные водоросли и глаукофиты
SAR супергруппаStramenopiles ( бурые водоросли , диатомовые водоросли и т. Д.), Alveolata и Rhizaria ( Foraminifera , Radiolaria и различные другие амебоидные простейшие)
ЭкскаватаРазличные жгутиковые простейшие
АмебозоаБольшинство лобозных амебоидов и миксомицеты
ОпистоконтаЖивотные , грибы , хоанофлагелляты и др.

Есть также небольшие группы эукариот, положение является неопределенным или , кажется, выходят за пределы основных групп [62]  - в частности, гаптофитовые водоросли , Cryptophyta , центрохелидные солнечники , Telonemia , Picozoa , [63] Apusomonadida , Ancyromonadida , Breviatea и род коллодиктион . [64] В целом кажется, что, хотя прогресс был достигнут, все еще существуют очень значительные неопределенности в эволюционной истории и классификации эукариот. Как сказали Роджер и Симпсон в 2009 году, «при нынешних темпах изменений в нашем понимании дерева жизни эукариот мы должны действовать с осторожностью». [65] Недавно идентифицированные протисты, якобы представляющие новые, глубоко разветвленные линии передачи, продолжают хорошо описываться в 21 веке; недавние примеры, включая Rhodelphis , предполагаемую сестринскую группу Rhodophyta , и Anaeramoeba , анаэробные амебафлагелляты неопределенного расположения. [66]

Филогения

В рРНКе дерева , построенные в 1980 - х и 1990 - х года оставили большинство эукариота в неразрешенной группе «Корона» (технически не истинная корона ), который, как правило , деленной на виде крист митохондрий; см. коронные эукариоты . Немногочисленные группы, в которых отсутствуют митохондрии, разветвлялись отдельно, и поэтому их отсутствие считалось примитивным; но теперь это считается артефактом притяжения длинных ветвей , и они, как известно, потеряли их вторично. [67] [68]

По состоянию на 2011 г.широко распространено мнение, что ризарии принадлежат к Stramenopiles и Alveolata в кладу, получившую название супергруппы SAR , так что ризарии не являются одной из основных групп эукариот; Кроме того, Amoebozoa и Opisthokonta являются монофилетическими и образуют кладу, часто называемую униконтами . [69] [70] [71] [72] [73] Помимо этого, похоже, нет консенсуса.

Было подсчитано, что может существовать 75 различных линий эукариот. [74] Большинство этих линий - протисты.

Известные размеры генома эукариотов варьируются от 8,2 мегабайт (мегабайт) у Babesia bovis до 112 000–220 050 мегабайт у динофлагелляты Prorocentrum micans , показывая, что геном предкового эукариота претерпел значительные изменения в ходе своей эволюции. [74] Последний общий предок всех эукариот, как полагают, был фаготрофным протистом с ядром, по крайней мере, одной центриолью и ресничкой , факультативно аэробными митохондриями, полом ( мейоз и сингамия ), спящей кистой с клеточной стенкой из хитина и / или целлюлоза и пероксисомы . [74] Поздний эндосимбиоз привел к распространению пластид в некоторых линиях.

Пять супергрупп

Глобальное дерево эукариот на основе консенсуса филогенетических данных (в частности, филогеномики), редких геномных сигнатур и морфологических характеристик представлено в Adl et al. 2012 [2] и Burki 2014/2016 с пикозоа, появившимся в пределах Archaeplastida , и Cryptista в качестве его сестры. [62] [75] [76] [77] [78] [79] [29] [80] Возможно, ЦАР является сестрой Гаптисты. [81] [82]

Эукариоты
Дифода
 
 

Гемимастигофора

 
Потогонные
 
 

Криптиста

 
Архепластида
 
 

Красные водоросли (Rhodophyta)

 
 

пикозоа

 
 
 
 

Глаукофита

 
 

Зеленые растения (Viridiplantae)

 
 
 (+  Gloeomargarita lithophora ) 
 
 
 
 

Гаптиста

 
ЦАРЬ
 

Телонемия

 
SAR
Халвария
 

Страменопилы Ochromonas.png

 
 

Альвеолаты

 
 
 

Ризария

 
 
 
 
 

Анкорациста

 
 
 
 
 

Дискоба (Экскавата)

 
 
Аморфея
 

Амебозоа

 
Obazoa
 

Апусомонадида Apusomonas.png

 
Опистоконта
 

Holomycota (вкл. Грибы)

 
 

Holozoa (вкл. Животные)

 
 
 
 
 

В некоторых анализах, Hacrobia группа ( гаптофитовые водоросли + Cryptophyta ) помещаются рядом с архепластидой , [69] , а в остальной она вложенная внутри архепластиды. [83] Однако несколько недавних исследований пришли к выводу, что Haptophyta и Cryptophyta не образуют монофилетическую группу. [84] Первая может быть сестринской группой по отношению к группе SAR , вторая - к группе Archaeplastida (растения в широком смысле). [85]

Ранее было предложено разделение эукариот на две основные клады, биконты ( Archaeplastida + SAR + Excavata ) и униконты ( Amoebozoa + Opisthokonta ), происходящие от предкового двужгутикового организма и предкового однофлагеллярного организма соответственно. [83] [86] [87] Исследование 2012 года произвело несколько аналогичное разделение, хотя и отметило, что термины «униконты» и «биконты» не использовались в первоначальном смысле. [63]

Набор сильно сходящихся и совпадающих деревьев представлен у Derelle et al. (2015), Ren et al. (2016), Ян и др. (2017) и Cavalier-Smith (2015), включая дополнительную информацию, что привело к более консервативному и консолидированному дереву. Он сочетается с некоторыми результатами Кавальер-Смита для базальной Opimoda. [88] [89] [90] [91] [92] [78] [93] Основными остающимися противоречиями являются корень и точное расположение Rhodophyta и биконтов Rhizaria, Haptista, Cryptista, Picozoa и Telonemia, многие из которых могут быть эндосимбиотические гибриды эукариот-эукариот. [94] архепластиды приобрели хлоропласты вероятно эндосимбиоз прокариотического предка , относящийся к себе дошедшей до нас цианобактерии , Gloeomargarita lithophora . [95] [96] [94]

Эукариоты
Дифода
Потогонные
 
Архепластида
 

Глаукофита

 
 
 

Родофита

 
 

Виридипланты

 
 
 (+  Gloeomargarita lithophora ) 
Хакробия
 

Гаптиста

 
 

Криптиста

 
 
 
SAR
Халвария
 

Страменопилы

 
 

Альвеолаты

 
 
 

Ризария

 
 
 
 

Дискоба

 
 
Opimoda
 

Метамонада

 
 
 

Анкиромонас

 
 
 

Малавимонас

 
Подята
CRuM

Diphyllatea , Rigifilida , Mantamonas

 
Аморфея
 

Амебозоа

 
Obazoa
 

Breviata

 
 
 

Апусомонадида

 
 

Опистоконта

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Дерево кавалера-смита

Thomas Cavalier-Smith 2010, [97] 2013, [98] 2014, [99] 2017 [89] и 2018 [100] помещает корень эукариотического дерева между Excavata (с вентральной питающей канавкой, поддерживаемой микротрубочковым корнем) и Euglenozoa без бороздок. , и монофилетический Chromista, коррелировавший с одним эндосимбиотическим событием поимки красных водорослей. He et al. [101] в частности , поддерживает укоренение эукариотического дерева между монофилетическим Discoba ( Discicristata + Jakobida ) и Amorphea - Diaphoretickes клайдом.

Эукариоты
 

Эвгленозоа

 
 
 

Перколозоа

 
 
Eolouka
 

Цукубамонас шаровидный

 
 

Jakobea

 
 
Неокариота
Кортиката
Архепластида
 

Глаукофиты

 
 
 

Родофиты

 
 

Виридипланты

 
 
 
Chromista
 

Хакробия

 
 

SAR

 
 
 
Скотокариота
 

Малавимонас

 
 
 

Метамонада

 
Подята
 

Анциромонадида

 
 
 
 

Mantamonas plastica

 
 

Дифиллатея

 
 
Аморфея
 

Амебозоа

 
Obazoa
 

Breviatea

 
 
 

Апусомонадида

 
 

Опистоконта

 
 
 
 
 
 
 
Opimoda
 
 
 
 

Трехдоменное дерево и гипотеза эоцитов [102]
Филогенетическое древо, показывающее возможные отношения между эукариотами и другими формами жизни; [103] эукариоты окрашены в красный цвет, археи - в зеленый, а бактерии - в синий.
Дерево эоцитов. [104]

Происхождение эукариотической клетки является важной вехой в эволюции жизни, поскольку эукариоты включают в себя все сложные клетки и почти все многоклеточные организмы. Для поиска первых эукариотов и их ближайших родственников был использован ряд подходов. Последний общий предок эукариот (керамзит) является гипотетическим последним общим предком всех эукариотов , которые когда - либо жили, и , скорее всего, биологическая популяция . [105]

Эукариоты обладают рядом особенностей, которые отличают их от прокариот, включая эндомембранную систему и уникальные биохимические пути, такие как синтез стерана . [106] Набор белков, называемых эукариотическими сигнатурными белками (ESP), был предложен для идентификации эукариотических родственников в 2002 году: к тому времени у них не было гомологии с белками, известными в других сферах жизни, но они оказались универсальными среди эукариот. Они включают белки, которые составляют цитоскелет, сложный аппарат транскрипции, системы мембранной сортировки, ядерную пору, а также некоторые ферменты биохимических путей. [107]

Окаменелости

Трудно определить время этой серии событий; Knoll (2006) предполагает, что они возникли примерно 1,6–2,1 миллиарда лет назад. Некоторые акритархи известны как минимум 1,65 миллиарда лет назад, а возможная водоросль Grypania была обнаружена еще 2,1 миллиарда лет назад. [108] В Geosiphon -кака ископаемого гриба Diskagma был найден в палеопочвах 2,2 миллиарда лет. [109]

Организованные живые структуры были обнаружены в черных сланцах палеопротерозойской французской формации B в Габоне, возраст которых составляет 2,1 миллиарда лет. В то время могла возникнуть эукариотическая жизнь. [110] Окаменелости, которые явно связаны с современными группами, начали появляться примерно 1,2 миллиарда лет назад в виде красных водорослей , хотя недавняя работа предполагает существование окаменелых нитчатых водорослей в бассейне Виндхья, возраст которых, возможно, составляет 1,6-1,7 миллиарда лет. много лет назад. [111]

Биомаркеры предполагают, что по крайней мере стволовые эукариоты возникли еще раньше. Присутствие стеранов в австралийских сланцах указывает на то, что эукариоты присутствовали в этих породах возрастом 2,7 миллиарда лет [106] [112], хотя предполагалось, что они могли возникнуть в результате загрязнения образцов. [113]

Когда бы они ни возникли, эукариоты могли стать экологически доминирующими гораздо позже; массивный рост цинкового состава морских отложений 800  миллионов лет назад был приписан увеличению значительных популяций эукариот, которые преимущественно потребляют и включают цинк по сравнению с прокариотами. [114]

В апреле 2019 года биологи сообщили, что очень большой медузавирус или его родственник, возможно, был ответственен, по крайней мере частично, за эволюционное появление сложных эукариотических клеток из более простых прокариотических клеток . [115]

Отношение к архее

Ядерная ДНК и генетический аппарат эукариот больше похожи на архей, чем на бактерии , что приводит к противоречивому предположению, что эукариоты должны быть сгруппированы с археями в кладе Neomura . В остальном, например, по составу мембран, эукариоты похожи на бактерии. Этому были предложены три основных объяснения:

  • Эукариоты возникли в результате полного слияния двух или более клеток, при этом цитоплазма образовалась из бактерии , а ядро ​​из археи [116] из вируса , [117] [118] или из преклетки . [119] [120]
  • Эукариоты произошли от архей и приобрели свои бактериальные характеристики в результате эндосимбиоза протомитохондрии бактериального происхождения. [121]
  • Эукариоты и археи развивались отдельно от модифицированной бактерии.
Схема происхождения жизни с появлением ранних эукариот, а не прокариот, предложенная Ричардом Эгелем в 2012 году. Эта точка зрения подразумевает, что УЦА был относительно большим и сложным. [122]

Альтернативные предложения включают:

  • Гипотеза хроноцитов постулирует, что примитивная эукариотическая клетка была сформирована в результате эндосимбиоза как архей, так и бактерий третьим типом клеток, называемых хроноцитами . Это , главным образом , для учета того факта , что эукариотические белки подписи не были нигде к 2002 году [107]
  • Универсальный общий предок (UCA) нынешнего древа жизни был сложным организмом, который пережил событие массового вымирания, а не раннюю стадию эволюции жизни. Эукариоты и, в частности, акариоты (бактерии и археи) эволюционировали за счет редукционной потери, так что сходство является результатом дифференциального сохранения исходных характеристик. [123]

Если предположить, что никакая другая группа не участвует, существует три возможных филогении для бактерий, архей и эукариот, каждая из которых является монофилетической. Они обозначены от 1 до 3 в таблице ниже. Гипотеза эоцитов является модификацией гипотезы 2, согласно которой археи парафилетичны. (Таблица и названия гипотез основаны на Harish and Kurland, 2017. [124] )

Альтернативные гипотезы для основания древа жизни
1 - Две империи2 - Три домена3 - Гупта4 - Эоцит
УЦА 
 
 

Архей

 
 

Бактерии

 
 
 

Эукариоты

 
 
УЦА 
 
 

Эукариоты

 
 

Архей

 
 
 

Бактерии

 
 
УЦА 
 
 

Эукариоты

 
 

Бактерии

 
 
 

Архей

 
 
УЦА 
 
 
 

Эукариоты

 
 

Археи-кренархеи

 
 
 

Археи-Эвриархеоты

 
 
 

Бактерии

 
 

В последние годы большинство исследователей отдали предпочтение либо трех доменам (3D), либо гипотезе эоцитов. Анализ рРНК поддерживает сценарий эоцитов, по-видимому, с корнем эукариот в Excavata . [104] [97] [98] [99] [89] Кладограмма, подтверждающая гипотезу эоцитов и позиционирующая эукариот внутри архей, на основе филогеномного анализа архей Асгарда : [56] [57] [58] [10]

Протеоархеи
TACK
 

Корархеота

 
 
 

Crenarchaeota

 
 
 
 

Айгархеота

 
 

Геоархея

 
 
 
 

Таумархеота

 
 

Батиархей

 
 
 
 
 
Асгард
 

Lokiarchaeota

 
 

Odinarchaeota

 
 

Торархеота

 
 
 

Heimdallarchaeota

 
( + α─Протеобактерии )

Эукариоты

 
 
 
 

В этом сценарии группа Asgard рассматривается как родственный таксон группе TACK , в которую входят Crenarchaeota (ранее называвшиеся эоцитами ), Thaumarchaeota и другие. Сообщается, что эта группа содержит многие сигнатуры эукариотических белков и продуцирует везикулы. [125]

В 2017 году этот сценарий получил серьезный отпор, утверждая, что эукариоты не появились в архее. Cunha et al. провели анализы, подтверждающие три области (3D) или гипотезу Вёза (2 в таблице выше) и отвергающие гипотезу эоцитов (4 выше). [126] Хариш и Курланд нашли сильную поддержку двух предыдущих империй (2D) или гипотезы Майра (1 в таблице выше), основываясь на анализе кодирующих последовательностей белковых доменов. Они отвергли гипотезу эоцитов как наименее вероятную. [127] [124] Возможная интерпретация их анализа состоит в том, что универсальный общий предок (UCA) нынешнего древа жизни был сложным организмом, который пережил эволюционное узкое место , а не более простым организмом, возникшим в начале истории жизни. [123] С другой стороны, исследователи, придумавшие Асгард, подтвердили свою гипотезу дополнительными образцами Асгарда. [128]

Детали взаимоотношений представителей архей Асгарда и эукариот все еще рассматриваются [129], хотя в январе 2020 года ученые сообщили, что Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , тип культивируемых архей Асгарда, может быть возможной связью между простыми прокариотическими и сложными эукариотическими микроорганизмами. около двух миллиардов лет назад. [130] [125]

Эндомембранная система и митохондрии

Происхождение эндомембранной системы и митохондрий также неясно. [131] phagotrophic гипотеза предполагает , что эукариотические типа мембраны , лишенные клеточной стенки возник во- первых, с развитием эндоцитоза, в то время как митохондрии были приобретены через рот , как эндосимбионтов. [132] syntrophic гипотеза предполагает , что прото-эукариоты полагались на прото-митохондрии для производства продуктов питания, и поэтому в конечном счете вырос , чтобы окружить ее. Здесь мембраны возникли после поглощения митохондрии, отчасти благодаря митохондриальным генам ( одна из версий - гипотеза водорода ). [133]

В исследовании с использованием геномов для построения супердеревьев Pisani et al. (2007) предполагают, что наряду с доказательствами того, что никогда не существовало эукариот без митохондрий, эукариоты произошли от синтрофии между археями, тесно связанными с Thermoplasmatales, и альфа-протеобактериями , вероятно, в результате симбиоза, управляемого серой или водородом. Митохондрия и ее геном - это остатки альфа-протеобактериального эндосимбионта. [134] Большинство генов симбионта были перенесены в ядро. Они составляют большую часть метаболических и энергетических путей эукариотической клетки, в то время как информационная система (ДНК-полимераза, транскрипция, трансляция) сохраняется у архей. [135]

Гипотезы

Были предложены различные гипотезы относительно того, как появились эукариотические клетки. Эти гипотезы можно разделить на два разных класса - автогенные модели и химерные модели.

Автогенные модели

An autogenous model for the origin of eukaryotes.
Аутогенная модель происхождения эукариот.

Аутогенные модели предполагают, что сначала существовала протоэукариотическая клетка, содержащая ядро , а затем приобрела митохондрии . [136] Согласно этой модели, у крупного прокариота развиваются инвагинации в плазматической мембране , чтобы получить достаточную площадь поверхности для обслуживания своего цитоплазматического объема. По мере того, как инвагинации дифференцировались по функциям, некоторые из них стали отдельными компартментами, дав начало эндомембранной системе , включая эндоплазматический ретикулум , аппарат Гольджи , ядерную мембрану и одиночные мембранные структуры, такие как лизосомы . [137]

Митохондрии предлагается исходить от эндосимбиоза из аэробной proteobacterium , и предполагается , что все эукариотические родословных , которые не приобретающие митохондрии вымерли, [138] . Хлоропласты возникли в результате другого эндосимбиотического события с участием цианобактерий . Поскольку все известные эукариоты имеют митохондрии, но не все имеют хлоропласты, последовательная эндосимбиотическая теория предполагает, что митохондрии были первыми.

Химерные модели

Химерные модели утверждают, что изначально существовали две прокариотические клетки - архея и бактерия . Ближайшие живые родственники этих , как представляется Asgardarchaeota и (отдаленное отношение) Alphaproteobacteria называют прото-митохондрии . [139] [140] Эти клетки подверглись процессу слияния в результате физического слияния или эндосимбиоза , что привело к образованию эукариотической клетки. В рамках этих химерных моделей некоторые исследования также утверждают, что митохондрии произошли от бактериального предка, в то время как другие подчеркивают роль эндосимбиотических процессов в происхождении митохондрий.

Гипотеза наизнанку

Гипотеза наизнанку предполагает, что слияние между свободноживущими митохондриеподобными бактериями и археоном в эукариотическую клетку происходило постепенно в течение длительного периода времени, а не в одном фагоцитозном событии. В этом сценарии археон ловит аэробные бактерии выступами клеток , а затем поддерживает их жизнь, чтобы черпать из них энергию, а не переваривать их. На ранних стадиях бактерии все еще будут частично находиться в прямом контакте с окружающей средой, и археону не нужно будет обеспечивать их всеми необходимыми питательными веществами. Но в конечном итоге архея полностью поглотит бактерии, создав внутренние мембранные структуры и мембрану ядра. [141]

Предполагается, что группа архей, называемая галофилами, прошла через аналогичную процедуру, когда они приобрели целую тысячу генов от бактерии, намного больше, чем посредством обычного горизонтального переноса генов, который часто происходит в микробном мире, но что два микроба разделились. снова до того, как они слились в единую подобную эукариотам клетку. [142]

Расширенная версия гипотезы вывернутой наизнанку гипотезы предполагает, что эукариотическая клетка была создана в результате физических взаимодействий между двумя прокариотическими организмами и что последний общий предок эукариот получил свой геном от целой популяции или сообщества микробов, участвующих в кооперативных отношениях для процветания и выживания. в их среде. Геномы различных типов микробов будут дополнять друг друга, и случайный горизонтальный перенос генов между ними будет в значительной степени им выгоден. Это скопление полезных генов привело к геному эукариотической клетки, который содержал все гены, необходимые для независимости. [143]

Серийная эндосимбиотическая гипотеза

Согласно теории серийного эндосимбиоза (которую отстаивает Линн Маргулис ), союз подвижной анаэробной бактерии (такой как Spirochaeta ) и термоацидофильной кренархеи (такой как Thermoplasma, которая является сульфидогенной по своей природе) дал начало современным эукариотам. Этот союз создал подвижный организм, способный жить в уже существующих кислых и сернистых водах. Известно, что кислород токсичен для организмов, у которых отсутствует необходимый метаболический механизм. Таким образом, архея предоставила бактерии очень благоприятную восстановленную среду (сера и сульфат были восстановлены до сульфида). В микроаэрофильных условиях кислород был восстановлен до воды, тем самым создавая платформу взаимной выгоды. Бактерия, с другой стороны, внесла необходимые продукты ферментации и акцепторы электронов вместе со своей подвижностью в архей, таким образом получая плавательную подвижность для организма.

Из консорциума бактериальной и архейной ДНК произошел ядерный геном эукариотических клеток. Спирохеты дали начало подвижным свойствам эукариотических клеток. Эндосимбиотические объединения предков альфа-протеобактерий и цианобактерий привели к возникновению митохондрий и пластид соответственно. Например, известно , что тиодендрон возник в результате эктосимбиотического процесса, основанного на схожей синтрофии серы, существующей между двумя типами бактерий - Desulfobacter и Spirochaeta .

Однако подобная ассоциация, основанная на подвижном симбиозе, практически никогда не наблюдалась. Также нет свидетельств того, что археи и спирохеты приспосабливались к интенсивным кислотным средам. [136]

Гипотеза водорода

Согласно водородной гипотезе , симбиотическая связь анаэробного и автотрофного метаногенного архея (хозяина) с альфа-протеобактерией (симбионт) дала начало эукариотам. Хозяин использовал водород (H 2 ) и диоксид углерода ( CO
2) для производства метана, в то время как симбионт, способный к аэробному дыханию, вытеснил H 2 и CO.
2как побочные продукты процесса анаэробной ферментации. Метаногенная среда хозяина работала как сток для H 2 , что приводило к усиленной бактериальной ферментации.

Перенос эндосимбиотического гена действовал как катализатор для хозяина, чтобы усвоить углеводный обмен симбионтов и стать гетеротрофным по своей природе. Впоследствии способность хозяина к образованию метана была потеряна. Таким образом, происхождение гетеротрофной органеллы (симбионта) идентично происхождению эукариотической линии . В этой гипотезе присутствие H 2 представляет собой селективную силу, которая выковала эукариот из прокариот. [ необходима цитата ]

Гипотеза синтрофии

Гипотеза синтрофии была разработана в отличие от гипотезы водорода и предполагает существование двух симбиотических событий. Согласно этой модели, происхождение эукариотических клеток было основано на метаболическом симбиозе (синтрофии) между метаногенными археонами и дельтапротеобактериями . Синтрофному симбиозу первоначально способствовал перенос H 2 между разными видами в анаэробной среде. На более ранних стадиях альфа-протеобактерия стала членом этой интеграции, а позже превратилась в митохондрию. Перенос гена от дельтапротеобактерии к архее привело к тому, что метаногенная архея превратилась в ядро. Археи составляли генетический аппарат, а дельтапротеобактерии вносили свой вклад в цитоплазматические особенности.

Эта теория включает две селективные силы во время эволюции ядра.

  • наличие метаболического разделения, чтобы избежать вредных последствий сосуществования анаболических и катаболических клеточных путей, и
  • предотвращение аномального биосинтеза белка из-за широкого распространения интронов в генах архей после приобретения митохондрии и потери метаногенеза . [ необходима цитата ]

6+ серийный сценарий эндосимбиоза

Был предложен сложный сценарий 6+ серийных эндосимбиотических событий архей и бактерий, в котором митохондрии и связанные с асгардом археи были приобретены на поздней стадии эукариогенеза, возможно в комбинации, как вторичный эндосимбионт. [144] [145] Результаты были отвергнуты как артефакт. [146]

  • Гибридный геном эукариот
  • Эволюция полового размножения
  • Список секвенированных эукариотических геномов
  • Parakaryon myojinensis
  • Прокариот
  • Таумархеота
  • Хранилище (органелла)

  1. ^ На сегодняшний день известно, что только один эукариот, Monocercomonoides , полностью потерял свои митохондрии. [29]

  1. ^ Сакагучи М, Takishita К, Мацумото Т, Т Хашимото, Инагаки Y (июль 2009 г.). «Прослеживание эволюции гена EFL в сообществе криптомонад-гаптофитов: отдельные источники генов EFL в гаптофитах, фотосинтетических криптомонад и гониомонад». Джин . 441 (1-2): 126-31. DOI : 10.1016 / j.gene.2008.05.010 . PMID  18585873 .
  2. ^ а б в Адл С.М., Симпсон А.Г., Лейн С.Е., Лукеш Дж., Басс Д., Баузер С.С. и др. (Сентябрь 2012 г.). «Пересмотренная классификация эукариот» (PDF) . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–93. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC  3483872 . PMID  23020233 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 июня 2016 года.
  3. ^ Янгсон Р.М. (2006). Словарь Коллинза по биологии человека . Глазго: HarperCollins. ISBN 978-0-00-722134-9.
  4. ^ Нельсон Д.Л., Кокс М.М. (2005). Принципы биохимии Ленингера (4-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-4339-2.
  5. ^ Мартин Э.А., изд. (1983). Словарь Macmillan по естественным наукам (2-е изд.). Лондон: Macmillan Press. ISBN 978-0-333-34867-3.
  6. ^ Харпер, Дуглас. «эукариотический» . Интернет-словарь этимологии .
  7. ^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (июнь 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение о доменах архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–9. Бибкод : 1990PNAS ... 87.4576W . DOI : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC  54159 . PMID  2112744 .
  8. ^ Zimmer C (11 апреля 2016 г.). «Ученые открыли новое« древо жизни » » . Нью-Йорк Таймс . Проверено 11 апреля +2016 .
  9. ^ Gribaldo S, Brochier-Armanet C (январь 2020 г.). «Эволюционные отношения между археями и эукариотами» . Природа, экология и эволюция . 4 (1): 20–21. DOI : 10.1038 / s41559-019-1073-1 . PMID  31836857 .
  10. ^ а б Уильямс Т.А., Кокс СиДжей, Фостер П.Г., Сёллёси Г.Дж., Эмбли TM (январь 2020 г.). «Филогеномика обеспечивает надежную поддержку двухдоменного древа жизни» . Природа, экология и эволюция . 4 (1): 138–147. DOI : 10.1038 / s41559-019-1040-х . PMC  6942926 . PMID  31819234 .
  11. ^ Doolittle WF (февраль 2020 г.). «Эволюция: две области жизни или три?» . Текущая биология . 30 (4): R177 – R179. DOI : 10.1016 / j.cub.2020.01.010 . PMID  32097647 .
  12. ^ а б Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ (июнь 1998 г.). «Прокариоты: невидимое большинство» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (12): 6578–6583. Bibcode : 1998PNAS ... 95.6578W . DOI : 10.1073 / pnas.95.12.6578 . PMC  33863 . PMID  9618454 .
  13. ^ Леандер Б.С. (май 2020 г.). «Хищные простейшие». Текущая биология . 30 (10): R510 – R516. DOI : 10.1016 / j.cub.2020.03.052 . PMID  32428491 . S2CID  218710816 .
  14. ^ Мурат Д., Бирн М., Комейли А. (октябрь 2010 г.). «Клеточная биология прокариотических органелл» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (10): a000422. DOI : 10.1101 / cshperspect.a000422 . PMC  2944366 . PMID  20739411 .
  15. ^ Уиттакер RH (январь 1969 г.). «Новые концепции царств или организмов. Эволюционные отношения лучше представлены новыми классификациями, чем традиционными двумя царствами». Наука . 163 (3863): 150–60. Bibcode : 1969Sci ... 163..150W . CiteSeerX  10.1.1.403.5430 . DOI : 10.1126 / science.163.3863.150 . PMID  5762760 .
  16. ^ Кэмпбелл Н.А., Каин М.Л., Минорски П.В., Рис Дж. Б., Урри Л. А. (2018). «Глава 13: Половые жизненные циклы и мейоз». Биология: глобальный подход (11-е изд.). Нью-Йорк: образование Пирсона. ISBN 978-1-292-17043-5.
  17. ^ Чаттон Э (1937). Titres Et Travaux Scientifiques (1906-1937) Де Эдуард Чаттон . Sète: Impr. Э. Соттано.
  18. ^ а б Сапп Дж (июнь 2005 г.). «Дихотомия прокариот-эукариот: значения и мифология» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 69 (2): 292–305. DOI : 10.1128 / MMBR.69.2.292-305.2005 . PMC  1197417 . PMID  15944457 .
  19. ^ а б Мартин В.Ф., Гарг С., Зиморский В. (сентябрь 2015 г.). «Эндосимбиотические теории происхождения эукариот» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 370 (1678 г.): 20140330. DOI : 10.1098 / rstb.2014.0330 . PMC  4571569 . PMID  26323761 .
  20. ^ Саган Л. (март 1967). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 255–274. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (67) 90079-3 . PMID  11541392 .
  21. ^ а б Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (июнь 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение о доменах архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–4579. Бибкод : 1990PNAS ... 87.4576W . DOI : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC  54159 . PMID  2112744 .
  22. ^ Ямагути М., Ворман КО (2014). «Глубоководные микроорганизмы и происхождение эукариотической клетки» (PDF) . Jpn. J. Protozool . 47 (1, 2): 29–48. Архивировано из оригинального (PDF) 9 августа 2017 года . Проверено 24 октября 2017 года .
  23. ^ Линка М, Вебер А.П. (2011). «Эволюционная интеграция метаболизма хлоропластов с метаболическими сетями клеток» . В Burnap RL, Vermaas WF (ред.). Функциональная геномика и эволюция фотосинтетических систем . Springer. п. 215. ISBN 978-9400715332.
  24. ^ Марш М. (2001). Эндоцитоз . Издательство Оксфордского университета. п. vii. ISBN 978-0-19-963851-2.
  25. ^ Hetzer MW (март 2010 г.). «Ядерная оболочка» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (3): a000539. DOI : 10.1101 / cshperspect.a000539 . PMC  2829960 . PMID  20300205 .
  26. ^ «Эндоплазматическая сеть (грубая и гладкая)» . Британское общество клеточной биологии . Проверено 12 ноября 2017 года .
  27. ^ «Аппарат Гольджи» . Британское общество клеточной биологии. Архивировано из оригинального 13 ноября 2017 года . Проверено 12 ноября 2017 года .
  28. ^ «Лизосома» . Британское общество клеточной биологии. Архивировано из оригинального 13 ноября 2017 года . Проверено 12 ноября 2017 года .
  29. ^ а б в г Karnkowska A, Vacek V, Zubáčová Z, Treitli SC, Petrželková R, Eme L, Novák L, árský V, Barlow LD, Herman EK, Soukal P, Hroudová M, Doležal P, Stairs CW, Roger AJ, Eliáš M, Dacks , Влчек Ч., Хампл В. (май 2016 г.). «Эукариот без митохондриальной органеллы» . Текущая биология . 26 (10): 1274–1284. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.03.053 . PMID  27185558 .
  30. ^ Mack S (1 мая 2006 г.). "Re: Есть ли эукариотические клетки без митохондрий?" . madsci.org .
  31. ^ Уотсон Дж., Хопкинс Н., Робертс Дж., Стейтц Дж. А., Вайнер А. (1988). «28: Истоки жизни» . Молекулярная биология гена (четвертое изд.). Менло-Парк, Калифорния: Издательство Benjamin / Cummings Publishing Company, Inc. стр. 1154 . ISBN 978-0-8053-9614-0.
  32. ^ Дэвис Дж. Л. (13 мая 2016 г.). «Ученые потрясены, обнаружив эукариот без митохондрий» . IFL Science . Архивировано из оригинального 17 февраля 2019 года . Дата обращения 13 мая 2016 .
  33. ^ Сато Н. (2006). «Происхождение и эволюция пластидов: геномный взгляд на унификацию и разнообразие пластидов». В Wise RR, Hoober JK (ред.). Строение и функции пластидов . Достижения в фотосинтезе и дыхании. 23 . Springer Нидерланды. С. 75–102. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-4061-0_4 . ISBN 978-1-4020-4060-3.
  34. ^ Маргулис Л (1998). Симбиотическая планета: новый взгляд на эволюцию . Нью-Йорк: Основные книги. ISBN 978-0-465-07271-2. OCLC  39700477 .[ требуется страница ]
  35. ^ Линн Маргулис , Хезер I. McKhann и Лотарингия Olendzenski (ред.), Иллюстрированный глоссарий Protoctista , Джонс и Бартлетт Publishers, Boston, 1993, стр. xviii. ISBN  0-86720-081-2
  36. ^ Воробьев И.А., Надеждина Е.С. (1987). Центросома и ее роль в организации микротрубочек . Международный обзор цитологии. 106 . С. 227–293. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (08) 61714-3 . ISBN 978-0-12-364506-7. PMID  3294718 .
  37. ^ Хауленд Дж. Л. (2000). Удивительные археи: открытие другой области жизни . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 69–71. ISBN 978-0-19-511183-5.
  38. ^ Фрай SC (1989). «Структура и функции ксилоглюкана». Журнал экспериментальной ботаники . 40 (1): 1–11. DOI : 10.1093 / JXB / 40.1.1 .
  39. ^ Raven JA (июль 1987 г.). «Роль вакуолей» . Новый фитолог . 106 (3): 357–422. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1987.tb00149.x .
  40. ^ Опарка К (2005). Плазмодесматы . Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing.
  41. ^ Raven PH, Evert RF, Eichorm SE (1999). Биология растений . Нью-Йорк: WH Freeman.
  42. ^ Компакт-диск Silflow, Лефевр, Пенсильвания (декабрь 2001 г.). «Сборка и подвижность ресничек и жгутиков эукариот. Уроки Chlamydomonas reinhardtii» . Физиология растений . 127 (4): 1500–1507. DOI : 10.1104 / pp.010807 . PMC  1540183 . PMID  11743094 .
  43. ^ Дьякон Дж. (2005). Грибковая биология . Кембридж, Массачусетс: Blackwell Publishers. стр. 4 и пасс. ISBN 978-1-4051-3066-0.
  44. ^ Килинг П.Дж. (октябрь 2004 г.). «Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–1493. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1481 . PMID  21652304 .
  45. ^ Паттерсон DJ. «Амебы: протисты, которые передвигаются и питаются псевдоподиями» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 12 ноября 2017 года .
  46. ^ Переулок N (июнь 2011 г.). «Энергетика и генетика через разделение прокариот-эукариот» . Биология Директ . 6 (1): 35. DOI : 10.1186 / 1745-6150-6-35 . PMC  3152533 . PMID  21714941 .
  47. ^ Dacks J, Роджер AJ (июнь 1999 г.). «Первая половая линия и актуальность факультативного секса». Журнал молекулярной эволюции . 48 (6): 779–783. Bibcode : 1999JMolE..48..779D . DOI : 10.1007 / PL00013156 . PMID  10229582 . S2CID  9441768 .
  48. ^ а б Рамеш М.А., Малик С.Б., Логсдон Дж. М. (январь 2005 г.). «Филогеномный перечень мейотических генов; доказательства пола лямблий и раннего эукариотического происхождения мейоза». Текущая биология . 15 (2): 185–191. DOI : 10.1016 / j.cub.2005.01.003 . PMID  15668177 . S2CID  17013247 .
  49. ^ а б Малик С.Б., Пайтлинг А.В., Стефаниак Л.М., Щурко А.М., Логсдон Дж.М. (август 2007 г.). Хан М.В. (ред.). «Расширенный перечень консервативных мейотических генов предоставляет доказательства пола у Trichomonas vaginalis» . PLOS ONE . 3 (8): e2879. Bibcode : 2008PLoSO ... 3,2879M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002879 . PMC  2488364 . PMID  18663385 .
  50. ^ Акопянц Н.С., Кимблин Н., Секундино Н., Патрик Р., Петерс Н., юрист П., Добсон Д.Е., Беверли С.М., Сакс Д.Л. (апрель 2009 г.). «Демонстрация генетического обмена во время циклического развития Leishmania в векторе песчаной мухи» . Наука . 324 (5924): 265–268. Bibcode : 2009Sci ... 324..265A . DOI : 10.1126 / science.1169464 . PMC  2729066 . PMID  19359589 .
  51. ^ Лар DJ, Парфри Л.В., Митчелл Э.А., Кац Л.А., Лара Э. (июль 2011 г.). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств секса у амебоидных организмов» . Труды: Биологические науки . 278 (1715): 2081–2090. DOI : 10.1098 / rspb.2011.0289 . PMC  3107637 . PMID  21429931 .
  52. ^ Мур RT (1980). «Таксономические предложения по классификации морских дрожжей и других дрожжеподобных грибов, включая головню». Ботаника Марина . 23 : 361–373.
  53. ^ Гольдфус (1818 г.). «Ueber die Classification der Zoophyten» [О классификации зоофитов]. Isis, Oder, Encyclopädische Zeitung von Oken (на немецком языке). 2 (6): 1008–1019.С п. 1008: «Erste Klasse. Urthiere. Protozoa». (Первый класс. Первобытные животные. Простейшие.) [Примечание: каждая колонка на каждой странице этого журнала пронумерована; на каждой странице два столбца.]
  54. ^ Скамарделла Дж. М. (1999). «Не растения или животные: краткая история происхождения царств Protozoa, Protista и Protoctista» (PDF) . Международная микробиология . 2 (4): 207–221. PMID  10943416 . Архивировано 14 июня 2011 года из оригинального (PDF) .
  55. ^ а б Ротшильд LJ (1989). "Простейшие, протисты, протоктисты: что в названии?" . Журнал истории биологии . 22 (2): 277–305. DOI : 10.1007 / BF00139515 . PMID  11542176 . S2CID  32462158 .
  56. ^ а б Спанг А., Пила Дж. Х., Йоргенсен С. Л., Заремба-Недзведзка К., Мартейн Дж., Линд А. Э., ван Эйк Р., Шлепер С., Гай Л., Эттема Т. Дж. (Май 2015 г.). «Сложные археи, которые преодолевают разрыв между прокариотами и эукариотами» . Природа . 521 (7551): 173–179. Bibcode : 2015Natur.521..173S . DOI : 10,1038 / природа14447 . PMC  4444528 . PMID  25945739 .
  57. ^ а б Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Bäckström D, Juzokaite L, Vancaester E, Seitz KW, Anantharaman K, Starnawski P, Kjeldsen KU, Stott MB, Nunoura T, Banfield JF, Schramm A, Baker Baker Ettema TJ (январь 2017 г.). «Археи Асгарда проливают свет на происхождение эукариотической клеточной сложности» . Природа . 541 (7637): 353–358. Bibcode : 2017Natur.541..353Z . DOI : 10,1038 / природа21031 . ОСТИ  1580084 . PMID  28077874 . S2CID  4458094 .
  58. ^ а б Лю Ю., Чжоу З., Пан Дж., Бейкер Б.Дж., Гу Дж.Д., Ли М. (апрель 2018 г.). «Сравнительный геномный вывод предполагает миксотрофный образ жизни для Thorarchaeota» . Журнал ISME . 12 (4): 1021–1031. DOI : 10.1038 / s41396-018-0060-х . PMC  5864231 . PMID  29445130 .
  59. ^ Адл С.М., Симпсон А.Г., Фармер М.А., Андерсен Р.А., Андерсон О.Р., Барта Дж. Р. и др. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию простейших» . Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873 . S2CID  8060916 .
  60. ^ Харпер Дж. Т., Вандерс Э., Килинг П. Дж. (Январь 2005 г.). «О монофилии хромальвеолятов с использованием филогении шести белков эукариот» (PDF) . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 55 (Pt 1): 487–496. DOI : 10.1099 / ijs.0.63216-0 . PMID  15653923 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 декабря 2008 года.
  61. ^ Парфри Л.В., Барберо Е., Лассер Е., Дантхорн М., Бхаттачарья Д., Паттерсон Д. Д., Кац Л. А. (декабрь 2006 г.). «Оценка поддержки текущей классификации эукариотического разнообразия» . PLOS Genetics . 2 (12): e220. DOI : 10.1371 / journal.pgen.0020220 . PMC  1713255 . PMID  17194223 .
  62. ^ а б Бурки Ф (май 2014 г.). «Эукариотическое древо жизни с глобальной филогеномной точки зрения» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (5): a016147. DOI : 10.1101 / cshperspect.a016147 . PMC  3996474 . PMID  24789819 .
  63. ^ а б Чжао С., Бурки Ф., Брэте Дж., Килинг П.Дж., Клавенесс Д. , Шалчиан-Тебризи К. (июнь 2012 г.). «Коллодиктион - древняя ветвь дерева эукариот» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (6): 1557–1568. DOI : 10.1093 / molbev / mss001 . PMC  3351787 . PMID  22319147 .
  64. ^ Ромари К., Вулот Д. (2004). «Состав и временная изменчивость сообществ пикоэукариот на прибрежном участке Ла-Манша из последовательностей 18S рДНК» . Limnol Oceanogr . 49 (3): 784–798. Bibcode : 2004LimOc..49..784R . DOI : 10,4319 / lo.2004.49.3.0784 . S2CID  86718111 .
  65. ^ Роджер А.Дж., Simpson AG (февраль 2009 г.). «Эволюция: к корню дерева эукариот». Текущая биология . 19 (4): R165–67. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.12.032 . PMID  19243692 . S2CID  13172971 .
  66. ^ Бурки Ф., Роджер А.Дж., Браун М.В., Simpson AG (январь 2020 г.). «Новое дерево эукариот» . Тенденции в экологии и эволюции . 35 (1): 43–55. DOI : 10.1016 / j.tree.2019.08.008 . PMID  31606140 .
  67. ^ Товар Дж., Фишер А., Кларк К.Г. (июнь 1999 г.). «Митосома, новая органелла, связанная с митохондриями амитохондриального паразита Entamoeba histolytica» . Молекулярная микробиология . 32 (5): 1013–1021. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.1999.01414.x . PMID  10361303 . S2CID  22805284 .
  68. ^ Boxma B, de Graaf RM, van der Staay GW, van Alen TA, Ricard G, Gabaldón T., van Hoek AH, Moon-van der Staay SY, Koopman WJ, van Hellemond JJ, Tielens AG, Friedrich T, Veenhuis M, Huynen MA, Hackstein JH (март 2005 г.). «Анаэробная митохондрия, производящая водород» (PDF) . Природа . 434 (7029): 74–79. Bibcode : 2005Natur.434 ... 74В . DOI : 10,1038 / природа03343 . PMID  15744302 . S2CID  4401178 .
  69. ^ а б Бурки Ф., Шалчиан-Тебризи К., Минге М., Скьявеланд А., Николаев С.И., Якобсен К.С., Павловски Дж. (Август 2007 г.). Батлер G (ред.). «Филогеномика меняет эукариотические супергруппы» . PLOS ONE . 2 (8): e790. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..790B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000790 . PMC  1949 142 . PMID  17726520 .
  70. ^ Бурки Ф., Шалчиан-Тебризи К., Павловски Дж. (Август 2008 г.). «Филогеномика открывает новую« мегагруппу », включающую большинство фотосинтезирующих эукариот» . Письма о биологии . 4 (4): 366–369. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0224 . PMC  2610160 . PMID  18522922 .
  71. ^ Бурки Ф., Инагаки Ю., Брэте Дж., Арчибальд Дж. М., Килинг П. Дж., Кавальер-Смит Т., Сакагути М., Хашимото Т., Хорак А., Кумар С., Клавенесс Д., Якобсен К. С., Павловски Дж., Шалчиан-Тебризи К. (июль 2009 г.). «Крупномасштабный филогеномный анализ показывает, что две загадочные линии протистов, телонемия и центрогелиозоа, связаны с фотосинтетическими хромальвеолатами» . Геномная биология и эволюция . 1 : 231–238. DOI : 10.1093 / GbE / evp022 . PMC  2817417 . PMID  20333193 .
  72. ^ Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rümmele SE, Bhattacharya D (август 2007 г.). «Филогеномный анализ поддерживает монофилию криптофитов и гаптофитов и ассоциацию ризариев с хромальвеолатами» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 1702–1713. DOI : 10.1093 / molbev / msm089 . PMID  17488740 .
  73. ^ Кавалер-Смит Т. (июнь 2010 г.). «Царства Protozoa и Chromista и эозойный корень эукариотического дерева» . Письма о биологии . 6 (3): 342–345. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0948 . PMC  2880060 . PMID  20031978 .
  74. ^ а б в Ягус Р., Бахварофф TR, Джоши Б., Место АР (2012). «Разнообразие фактора инициации трансляции эукариот eIF4E у протистов» . Сравнительная и функциональная геномика . 2012 : 1-21. DOI : 10.1155 / 2012/134839 . PMC  3388326 . PMID  22778692 .
  75. ^ Бурки Ф, Каплан М, Тихоненков Д.В., Златогурский В., Минь Б.К., Радайкина Л.В., Смирнов А., Мыльников А.П., Килинг П.Дж. (январь 2016 г.). «Распутывая раннюю диверсификацию эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista» . Труды: Биологические науки . 283 (1823): 20152802. дои : 10.1098 / rspb.2015.2802 . PMC  4795036 . PMID  26817772 .
  76. ^ Яноушковец Я., Тихоненков Д.В., Бурки Ф., Хоу А.Т., Ровер Ф.Л., Мыльников А.П., Килинг П.Д. (декабрь 2017 г.). «Новая линия эукариот освещает раннее сокращение митохондриального генома» (PDF) . Текущая биология . 27 (23): 3717–24.e5. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.10.051 . PMID  29174886 . S2CID  37933928 .
  77. ^ Bodył A (февраль 2018 г.). «Некоторые пластиды, полученные из красных водорослей, развились посредством клептопластии? Гипотеза». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 93 (1): 201–222. DOI : 10.1111 / brv.12340 . PMID  28544184 . S2CID  24613863 .
  78. ^ а б Браун М.В., Хейсс А.А., Камикава Р., Инагаки Ю., Ябуки А., Тайс А.К., Ширатори Т., Исида К.И., Хашимото Т., Симпсон А.Г., Роджер А.Дж. (февраль 2018 г.). «Филогеномика помещает сиротские линии протистана в новую эукариотическую супергруппу» . Геномная биология и эволюция . 10 (2): 427–433. DOI : 10.1093 / GbE / evy014 . PMC  5793813 . PMID  29360967 .
  79. ^ Lax G, Eglit Y, Eme L, Bertrand EM, Roger AJ, Simpson AG (ноябрь 2018 г.). «Hemimastigophora - это новая линия эукариот над уровнем царства». Природа . 564 (7736): 410–414. Bibcode : 2018Natur.564..410L . DOI : 10.1038 / s41586-018-0708-8 . PMID  30429611 . S2CID  205570993 .
  80. ^ Ирисарри I, Штрассерт Дж. Ф., Бурки Ф. (4 августа 2020 г.). «Филогеномные взгляды на происхождение первичных пластидов». bioRxiv : 2020.08.03.231043. DOI : 10.1101 / 2020.08.03.231043 . S2CID  220975062 .
  81. ^ Штрассерт Дж. Ф., Ирисарри I, Уильямс Т. А., Бурки Ф. (21 августа 2020 г.). «Молекулярная шкала времени для происхождения пластид, полученных из красных водорослей». bioRxiv : 2020.08.20.259127. DOI : 10.1101 / 2020.08.20.259127 . S2CID  221276487 .
  82. ^ Бурки Ф., Роджер А.Дж., Браун М.В., Simpson AG (январь 2020 г.). «Новое дерево эукариот» . Тенденции в экологии и эволюции . 35 (1): 43–55. DOI : 10.1016 / j.tree.2019.08.008 . PMID  31606140 .
  83. ^ а б Ким Э, Грэм Л. Е. (июль 2008 г.). Редфилд Р.Дж. (ред.). «Анализ EEF2 ставит под сомнение монофилию Archaeplastida и Chromalveolata» . PLOS ONE . 3 (7): e2621. Bibcode : 2008PLoSO ... 3,2621K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002621 . PMC  2440802 . PMID  18612431 .
  84. ^ Baurain D, Brinkmann H, Petersen J, Rodríguez-Ezpeleta N, Stechmann A, Demoulin V, Roger AJ, Burger G, Lang BF, Philippe H (июль 2010 г.). «Филогеномное свидетельство раздельного приобретения пластид у криптофитов, гаптофитов и страменопилов» . Молекулярная биология и эволюция . 27 (7): 1698–1709. DOI : 10.1093 / molbev / msq059 . PMID  20194427 .
  85. ^ Бурки Ф., Окамото Н., Помберт Дж. Ф., Килинг П. Дж. (Июнь 2012 г.). «Эволюционная история гаптофитов и криптофитов: филогеномные доказательства отдельного происхождения» . Труды: Биологические науки . 279 (1736): 2246–2254. DOI : 10.1098 / rspb.2011.2301 . PMC  3321700 . PMID  22298847 .
  86. ^ Кавалер-Смит Т. (2006). «Филогения простейших и классификация простейших высокого уровня». Европейский журнал протистологии . 39 (4): 338–348. DOI : 10.1078 / 0932-4739-00002 . S2CID  84403388 .
  87. ^ Бурки Ф., Павловски Дж. (Октябрь 2006 г.). «Монофилия ризарии и мультигенная филогения одноклеточных биконтов» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (10): 1922–1930. DOI : 10.1093 / molbev / msl055 . PMID  16829542 .
  88. ^ Рен Р, Сунь И, Чжао И, Гейзер Д., Ма Х, Чжоу Х (сентябрь 2016 г.). «Филогенетическое разрешение глубоких эукариотических и грибковых отношений с использованием высококонсервативных низкокопийных ядерных генов» . Геномная биология и эволюция . 8 (9): 2683–2701. DOI : 10.1093 / GbE / evw196 . PMC  5631032 . PMID  27604879 .
  89. ^ а б в Кавальер-Смит Т. (январь 2018 г.). «Kingdom Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения» . Протоплазма . 255 (1): 297–357. DOI : 10.1007 / s00709-017-1147-3 . PMC  5756292 . PMID  28875267 .
  90. ^ Дерелле Р., Торруэлла Г., Климеш В., Бринкманн Х., Ким Е., Влчек Ч., Ланг Б.Ф., Элиаш М. (февраль 2015 г.). «Бактериальные белки определяют единственный корень эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (7): E693–699. Bibcode : 2015PNAS..112E.693D . DOI : 10.1073 / pnas.1420657112 . PMC  4343179 . PMID  25646484 .
  91. ^ Ян Дж., Хардинг Т., Камикава Р., Симпсон А.Г., Роджер А.Дж. (май 2017 г.). «Эволюция митохондриального генома и новая система редактирования РНК в глубоко разветвленных гетеролобозеидах» . Геномная биология и эволюция . 9 (5): 1161–1174. DOI : 10.1093 / GbE / evx086 . PMC  5421314 . PMID  28453770 .
  92. ^ Кавалер-Смит Т., Фиоре-Донно А.М., Чао Э., Кудрявцев А., Берни С., Снелл Е.А., Льюис Р. (февраль 2015 г.). «Мультигенная филогения разрешает глубокое ветвление амебозоа» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 293–304. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.08.011 . PMID  25150787 .
  93. ^ Торруэлла Дж., Де Мендоса А., Грау-Бове Х, Анто М., Чаплин М. А., дель Кампо Дж., Эме Л., Перес-Кордон Дж., Уиппс К. М., Николс К. М., Палей Р., Роджер А. Дж., Ситжа-Бобадилла А., Доначи С., Руис-Трильо I (сентябрь 2015 г.). «Филогеномика показывает конвергентную эволюцию образа жизни у близких родственников животных и грибов» . Текущая биология . 25 (18): 2404–2410. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.07.053 . PMID  26365255 .
  94. ^ а б Лопес-Гарсия П., Эме Л., Морейра Д. (декабрь 2017 г.). «Симбиоз в эволюции эукариот» . Журнал теоретической биологии . 434 : 20–33. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2017.02.031 . PMC  5638015 . PMID  28254477 .
  95. ^ Понсе-Толедо Р.И., Дешам П., Лопес-Гарсия П., Живанович Ю., Бензерара К., Морейра Д. (февраль 2017 г.). "Пресноводные цианобактерии с ранним ветвлением в происхождении пластид" . Текущая биология . 27 (3): 386–391. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.11.056 . PMC  5650054 . PMID  28132810 .
  96. ^ де Фриз Дж, Арчибальд Дж. М. (февраль 2017 г.). «Эндосимбиоз: развились ли пластиды из пресноводных цианобактерий?» . Текущая биология . 27 (3): R103–105. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.12.006 . PMID  28171752 .
  97. ^ а б Кавалер-Смит Т. (июнь 2010 г.). «Царства Protozoa и Chromista и эозойный корень эукариотического дерева» . Письма о биологии . 6 (3): 342–345. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0948 . PMC  2880060 . PMID  20031978 .
  98. ^ а б Кавальер-Смит Т. (май 2013 г.). «Ранняя эволюция способов питания эукариот, структурное разнообразие клеток и классификация простейших типов Loukozoa, Sulcozoa и Choanozoa». Европейский журнал протистологии . 49 (2): 115–178. DOI : 10.1016 / j.ejop.2012.06.001 . PMID  23085100 .
  99. ^ а б Кавалер-Смит Т., Чао Э., Снелл Э.А., Берни С., Фиоре-Донно А.М., Льюис Р. (декабрь 2014 г.). «Многогенная филогения эукариот раскрывает вероятных простейших предков опистоконтов (животных, грибов, хоанозоа) и амебозоа» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 81 : 71–85. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.08.012 . PMID  25152275 .
  100. ^ Кавальер-Смит Т., Чао Э., Льюис Р. (апрель 2018 г.). «Мультигенная филогения и клеточная эволюция хромистического инфра-королевства Rhizaria: контрастная организация клеток сестринских типов Cercozoa и Retaria» . Протоплазма . 255 (5): 1517–1574. DOI : 10.1007 / s00709-018-1241-1 . PMC  6133090 . PMID  29666938 .
  101. ^ Хе Д., Физ-Паласиос О, Фу С.Дж., Фелинг Дж., Цай С.К., Балдауф С.Л. (февраль 2014 г.). «Альтернативный корень для эукариотического древа жизни» . Текущая биология . 24 (4): 465–470. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.01.036 . PMID  24508168 .
  102. ^ Кокс С.Дж., Фостер П.Г., Хирт Р.П., Харрис С.Р., Эмбли TM (декабрь 2008 г.). «Архебактериальное происхождение эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (51): 20356–20361. Bibcode : 2008PNAS..10520356C . DOI : 10.1073 / pnas.0810647105 . PMC  2629343 . PMID  19073919 .
  103. ^ Ciccarelli FD, Doerks T., von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (март 2006 г.). «К автоматической реконструкции дерева жизни с высоким разрешением». Наука . 311 (5765): 1283–1287. Bibcode : 2006Sci ... 311.1283C . CiteSeerX  10.1.1.381.95 14 . DOI : 10.1126 / science.1123061 . PMID  16513982 . S2CID  1615592 .
  104. ^ а б Hug LA, Baker BJ, Anantharaman K, Brown CT, Probst AJ, Castelle CJ, Butterfield CN, Hernsdorf AW, Amano Y, Ise K, Suzuki Y, Dudek N, Relman DA, Finstad KM, Amundson R, Thomas BC, Banfield JF (Апрель 2016 г.). «Новый взгляд на древо жизни» . Природная микробиология . 1 (5): 16048. DOI : 10.1038 / nmicrobiol.2016.48 . PMID  27572647 .
  105. ^ О'Мэлли М.А., Леже М.М., Уайдман Дж. Г., Руис-Трилло I (март 2019 г.). «Представления о последнем общем предке эукариот». Природа, экология и эволюция . ООО "Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа". 3 (3): 338–344. DOI : 10.1038 / s41559-019-0796-3 . hdl : 10261/201794 . PMID  30778187 . S2CID  67790751 .
  106. ^ а б Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (август 1999 г.). «Архейские молекулярные окаменелости и ранний рост эукариот». Наука . 285 (5430): 1033–1036. CiteSeerX  10.1.1.516.9123 . DOI : 10.1126 / science.285.5430.1033 . PMID  10446042 .
  107. ^ а б Хартман Х., Федоров А (февраль 2002 г.). «Происхождение эукариотической клетки: геномное исследование» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (3): 1420–5. Bibcode : 2002PNAS ... 99.1420H . DOI : 10.1073 / pnas.032658599 . PMC  122206 . PMID  11805300 .
  108. ^ Knoll AH, Javaux EJ, Hewitt D, Cohen P (июнь 2006 г.). «Эукариотические организмы в протерозойских океанах» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 361 (1470): 1023–1038. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1843 . PMC  1578724 . PMID  16754612 .
  109. ^ Retallack GJ, Krull ES, Thackray GD, Parkinson DH (2013). «Проблемные окаменелости в форме урн из палеопротерозойских (2,2 млрд лет) палеопочв в Южной Африке». Докембрийские исследования . 235 : 71–87. Bibcode : 2013PreR..235 ... 71R . DOI : 10.1016 / j.precamres.2013.05.015 .
  110. ^ Эль-Альбани А., Бенгтсон С., Кэнфилд Д.Е., Беккер А., Мачьярелли Р., Мазурье А., Хаммарлунд ЕС, Бульве П., Дюпюи Дж. Дж., Фонтен С., Фюрсих Ф. Т., Готье-Лафай Ф., Жанвье П., Яво Е., Осса Ф. О., Пирсон- Wickmann AC, Riboulleau A, Sardini P, Vachard D, Whitehouse M, Meunier A (июль 2010 г.). «Крупные колониальные организмы с координированным ростом в насыщенных кислородом средах 2,1 млрд лет назад». Природа . 466 (7302): 100–104. Bibcode : 2010Natur.466..100A . DOI : 10,1038 / природа09166 . PMID  20596019 . S2CID  4331375 .
  111. ^ Бенгтсон С., Беливанова В., Расмуссен Б., Белый дом М. (май 2009 г.). «Спорные« кембрийские »окаменелости Виндхьяна реальны, но более чем на миллиард лет старше» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (19): 7729–7734. Bibcode : 2009PNAS..106.7729B . DOI : 10.1073 / pnas.0812460106 . PMC  2683128 . PMID  19416859 .
  112. ^ Уорд П. (9 февраля 2008 г.). «Массовые вымирания: микробы наносят ответный удар» . New Scientist : 40–43.
  113. ^ French KL, Hallmann C, Hope JM, Schoon PL, Zumberge JA, Hoshino Y, Peters CA, George SC, Love GD, Brocks JJ, Buick R, Summons RE (май 2015 г.). «Переоценка углеводородных биомаркеров в архейских породах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (19): 5915–5920. Bibcode : 2015PNAS..112.5915F . DOI : 10.1073 / pnas.1419563112 . PMC  4434754 . PMID  25918387 .
  114. ^ Isson TT, Love GD, Dupont CL, Reinhard CT, Zumberge AJ, Asael D, et al. (Июнь 2018). «Отслеживание роста эукариот к экологическому господству с помощью изотопов цинка» . Геобиология . 16 (4): 341–352. DOI : 10.1111 / gbi.12289 . PMID  29869832 .
  115. ^ Йошикава Г., Блан-Матье Р., Сонг С, Каяма Ю., Мотидзуки Т., Мурата К., Огата Х., Такемура М. (апрель 2019 г.). «Медузавирус, новый крупный ДНК-вирус, обнаруженный из воды горячего источника» . Журнал вирусологии . 93 (8). DOI : 10,1128 / JVI.02130-18 . PMC  6450098 . PMID  30728258 . Краткое содержание - EurekAlert! (30 апреля 2019 г.).
  116. ^ Мартин В. (декабрь 2005 г.). «Архебактерии (археи) и происхождение ядра эукариот». Текущее мнение в микробиологии . 8 (6): 630–637. DOI : 10.1016 / j.mib.2005.10.004 . PMID  16242992 .
  117. ^ Такемура М (май 2001 г.). «Поксвирусы и происхождение ядра эукариот». Журнал молекулярной эволюции . 52 (5): 419–425. Bibcode : 2001JMolE..52..419T . DOI : 10.1007 / s002390010171 . PMID  11443345 . S2CID  21200827 .
  118. ^ Белл PJ (сентябрь 2001 г.). «Вирусный эукариогенез: был ли предком ядра сложный ДНК-вирус?». Журнал молекулярной эволюции . 53 (3): 251–256. Bibcode : 2001JMolE..53..251L . DOI : 10.1007 / s002390010215 . PMID  11523012 . S2CID  20542871 .
  119. ^ Wächtershäuser G (январь 2003 г.). «От предклеток до эукарии - сказка о двух липидах» . Молекулярная микробиология . 47 (1): 13–22. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.2003.03267.x . PMID  12492850 . S2CID  37944519 .
  120. ^ Wächtershäuser G (октябрь 2006 г.). «От вулканического происхождения хемоавтотрофной жизни до бактерий, архей и эукарий» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 361 (1474): 1787–1806, обсуждение 1806–1808. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1904 . PMC  1664677 . PMID  17008219 .
  121. ^ Переулок N (2016). Жизненно важный вопрос: почему жизнь такая, какая она есть? (под ред. в мягкой обложке). Профильные книги. С. 157–91. ISBN 978-1-781-25037-2.
  122. ^ Эгель Р. (январь 2012 г.). «Первичный эукариогенез: о коммунальной природе доклеточных состояний, предков современной жизни» . Жизнь . 2 (1): 170–212. DOI : 10,3390 / life2010170 . PMC  4187143 . PMID  25382122 .
  123. ^ а б Хариш А., Тунлид А., Курланд К.Г. (август 2013 г.). «Укоренившаяся филогения трех сверхцарств». Биохимия . 95 (8): 1593–1604. DOI : 10.1016 / j.biochi.2013.04.016 . PMID  23669449 .
  124. ^ а б Хариш А., Курляндская CG (июль 2017 г.). «Акариоты и эукариоты - независимые потомки универсального общего предка». Биохимия . 138 : 168–183. DOI : 10.1016 / j.biochi.2017.04.013 . PMID  28461155 .
  125. ^ а б Имачи Х., Нобу М.К., Накахара Н., Мороно Й., Огавара М., Такаки Й. и др. (Январь 2020 г.). «Изоляция архея на границе прокариот-эукариот» . Природа . 577 (7791): 519–525. Bibcode : 2020Natur.577..519I . DOI : 10.1038 / s41586-019-1916-6 . PMC  7015854 . PMID  31942073 .
  126. ^ Да Кунья В., Гайя М., Гадель Д., Насир А., Фортер П. (июнь 2017 г.). «Lokiarchaea - близкие родственники Euryarchaeota, не преодолевая разрыв между прокариотами и эукариотами» . PLOS Genetics . 13 (6): e1006810. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1006810 . PMC  5484517 . PMID  28604769 .
  127. ^ Хариш А., Курляндская CG (июль 2017 г.). «Эмпирические модели эволюции генома укореняют древо жизни». Биохимия . 138 : 137–155. DOI : 10.1016 / j.biochi.2017.04.014 . PMID  28478110 .
  128. ^ Spang A, Eme L, Saw JH, Caceres EF, Zaremba-Niedzwiedzka K, Lombard J, et al. (Март 2018 г.). «Асгарда археи - ближайшие прокариотические родственники эукариот» . PLOS Genetics . 14 (3): e1007080. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1007080 . PMC  5875740 . PMID  29596421 .
  129. ^ Маклауд Ф., Киндлер Г.С., Вонг Х.Л., Чен Р., Бернс Б.П. (2019). «Археи Асгарда: разнообразие, функции и эволюционные последствия в ряде микробиомов» . AIMS Microbiology . 5 (1): 48–61. DOI : 10.3934 / microbiol.2019.1.48 . PMC  6646929 . PMID  31384702 .
  130. ^ Zimmer C (15 января 2020 г.). «Этот странный микроб может означать один из больших скачков жизни - организм, живущий в океанской иле, дает ключ к разгадке происхождения сложных клеток всех животных и растений» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 18 января 2020 года .
  131. ^ Джекели Джи (2007). «Происхождение эукариотических эндомембран: критическая оценка различных модельных сценариев» . Эукариотические мембраны и цитоскелет . Успехи экспериментальной медицины и биологии. 607 . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer Science + Business Media; Остин, Техас: Landes Bioscience. С.  38–51 . DOI : 10.1007 / 978-0-387-74021-8_3 . ISBN 978-0-387-74020-1. PMID  17977457 .
  132. ^ Кавалер-Смит Т. (март 2002 г.). «Фаготрофное происхождение эукариот и филогенетическая классификация простейших» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (Pt 2): 297–354. DOI : 10.1099 / 00207713-52-2-297 . PMID  11931142 .
  133. ^ Мартин В., Мюллер М. (март 1998 г.). «Гипотеза водорода для первого эукариота». Природа . 392 (6671): 37–41. Bibcode : 1998Natur.392 ... 37M . DOI : 10,1038 / 32096 . PMID  9510246 . S2CID  338885 .
  134. ^ Пизани Д., Коттон Дж. А., Макинерни Дж. О. (август 2007 г.). «Супердеревья раскрывают химерическое происхождение геномов эукариот» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 1752–1760. DOI : 10.1093 / molbev / msm095 . PMID  17504772 .
  135. ^ Брюкнер Дж., Мартин В.Ф. (апрель 2020 г.). «Бактериальные гены превосходят по численности гены архей в эукариотических геномах» . Геномная биология и эволюция . 12 (4): 282–292. DOI : 10.1093 / GbE / evaa047 . PMC  7151554 . PMID  32142116 .
  136. ^ а б Латорре А, Дурбан А, Моя А, Перето Дж (2011). «Роль симбиоза в эволюции эукариот» . В Gargaud M, López-Garcìa P, Martin H (ред.). Происхождение и эволюция жизни: астробиологическая перспектива . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4.
  137. ^ Аяла Дж. (Апрель 1994 г.). «Транспорт и внутренняя организация мембран: везикулы, мембранные сети и GTP-связывающие белки» . Журнал клеточной науки . 107 (Pt 4) (107): 753–763. DOI : 10,1242 / jcs.107.4.753 . PMID  8056835 . Архивировано из оригинального 29 апреля 2012 года . Проверено 27 марта 2013 года .
  138. ^ Мартин ВФ. «Происхождение митохондрий» . Scitable . Природное образование . Проверено 27 марта 2013 года .
  139. ^ Dacks JB, Field MC (август 2018). «Эволюционное происхождение и специализация мембранного транспорта» . Текущее мнение в клеточной биологии . 53 : 70–76. DOI : 10.1016 / j.ceb.2018.06.001 . PMC  6141808 . PMID  29929066 .
  140. ^ Мартейн Дж., Фоссеберг Дж., Гай Л., Оффре П., Эттема Т. Дж. (Май 2018 г.). «Глубокое митохондриальное происхождение за пределами отобранных альфа-протеобактерий». Природа . 557 (7703): 101–105. Bibcode : 2018Natur.557..101M . DOI : 10.1038 / s41586-018-0059-5 . PMID  29695865 . S2CID  13740626 . Краткое содержание - Ученый .
  141. ^ Баум Д.А., Баум Б. (октябрь 2014 г.). «Вывернутое наизнанку происхождение эукариотической клетки» . BMC Biology . 12 : 76. DOI : 10,1186 / s12915-014-0076-2 . PMC  4210606 . PMID  25350791 . Краткое содержание - Университет Висконсин-Мэдисон .
  142. ^ Брауэрс Л. (12 апреля 2013 г.). «Как генетическое ограбление превратило микроб в розового соленого падальщика» . Scientific American . 109 (50): 20537–20542. Архивировано из оригинального 10 -го октября 2018 года . Проверено 21 апреля 2019 года .
  143. ^ «Переосмысление происхождения эукариот» . Журнал Quanta . Архивировано из оригинала 9 мая 2019 года . Дата обращения 8 мая 2019 .
  144. ^ Питтис А.А., Габальдон Т. (март 2016 г.). «Позднее приобретение митохондрий хозяином с химерным прокариотическим происхождением» . Природа . 531 (7592): 101–104. Bibcode : 2016Natur.531..101P . DOI : 10,1038 / природа16941 . PMC  4780264 . PMID  26840490 .
  145. ^ Burton ZF (1 августа 2017 г.). Эволюция с момента написания кода: люльки, нимбы, стволы и крылья . Академическая пресса. ISBN 9780128130346.
  146. ^ Мартин В.Ф., Рёттгер М., Ку К., Гарг С.Г., Нельсон-Сати С., Ландан Г. (февраль 2017 г.). «Позднее митохондриальное происхождение - артефакт» . Геномная биология и эволюция . 9 (2): 373–379. DOI : 10.1093 / GbE / evx027 . PMC  5516564 . PMID  28199635 .

 Эта статья включает материалы, являющиеся  общественным достоянием из документа NCBI : «Букварь по науке» .

  • "Эукариоты" ( Интернет-проект " Древо жизни" )
  • «Эукариот» в Энциклопедии жизни Edit this at Wikidata
  • Влечение и секс среди наших последних общих предков-эукариот-микробов , Атлантика, 11 ноября 2020 г.