Эукариотическая малая рибосомная субъединица ( 40S ) - это меньшая субъединица эукариотических 80S рибосом , а другим основным компонентом является большая рибосомная субъединица (60S) . Названия «40S» и «60S» произошли от условного обозначения рибосомных частиц в соответствии с их коэффициентами седиментации в единицах Сведберга . Он структурно и функционально связан с 30S субъединицу из 70S прокариотических рибосом . [1] [2] [3] [4] [5] Однако субъединица 40S намного больше, чем субъединица 30S прокариот, и содержит много дополнительных белковых сегментов, а также сегментов экспансии рРНК.
Функция [ править ]
Субъединица 40S содержит центр декодирования, который контролирует комплементарность тРНК и мРНК при трансляции белка. Это самый большой компонент несколько инициации трансляции комплексов, в том числе 43S и 48S преиниационных комплексов (ПИКС), будучи связанным несколько эукариотических факторами инициации , в том числе eIF1 , eIF1A и eIF3 . [6] Рибосомная субъединица 40S также прочно связана с IRES HCV с образованием бинарного комплекса, опосредованного взаимодействиями белок-мРНК и рРНК-мРНК. [7] Дополнительную информацию можно найти в статьях о рибосомах , эукариотических рибосомах (80S) и в статье отрансляция белков .
Общая структура [ править ]
По форме маленькую субъединицу можно разделить на два больших сегмента: голову и тело. Характерные черты тела включают левую и правую ступню, плечо и платформу. На голове заостренный выступ, напоминающий птичий клюв. МРНК связывается в щели между головой и телом, и есть три сайта связывания для тРНК : A-сайт, P-сайт и E-сайт (подробности см. В статье о трансляции белков ). Ядро субъединицы 40S образовано 18S рибосомной РНК (сокращенно 18S рРНК), которая гомологична прокариотической 16S рРНК . Это ядро рРНК украшено десятками белков. На рисунке «Кристаллическая структура эукариотической 40S рибосомной субъединицы T. thermophila."ядро рибосомной РНК представлено серой трубкой, а расширяющиеся сегменты показаны красным. Белки, имеющие гомологи у эукариот, архей и бактерий, показаны синими лентами. Белки, общие только между эукариотами и археями, показаны оранжевыми лентами и белками специфические для эукариот показаны красными лентами.
- Кристаллическая структура эукариотической 40S рибосомной субъединицы T. thermophila
Субблок 40S, вид со стороны интерфейса субблока, идентификатор PDB 2XZM
Субблок 40S, вид со стороны, открытой для растворителя, идентификатор PDB 2XZM
Рибосомные белки 40S [ править ]
В таблице «40S рибосомные белки» показаны отдельные белковые складки субъединицы 40S, окрашенные консервацией. Белки, которые имеют гомологи у эукариот, архей и бактерий (EAB), показаны синими лентами. Белки, общие только для эукариот и архей (EA), показаны оранжевыми лентами, а белки, специфичные для эукариот (E), показаны красными лентами. Эукариот-специфические расширения консервативных белков, от нескольких остатков или петель до очень длинных альфа-спиралей и дополнительных доменов, выделены красным. [2] Подробнее см. В статье о рибосомах эукариот.. Исторически сложилось так, что для рибосомных белков использовались разные номенклатуры. Например, белки были пронумерованы в соответствии с их миграционными свойствами в экспериментах с гель-электрофорезом. Следовательно, разные названия могут относиться к гомологичным белкам из разных организмов, в то время как идентичные названия не обязательно обозначают гомологичные белки. В таблице «Рибосомные белки 40S» даны перекрестные ссылки на названия человеческих рибосомных белков с дрожжевыми, бактериальными и архейными гомологами. [8] Дополнительную информацию можно найти в базе данных генов рибосомных белков (RPG) . [8]
Структура (эукариотическая) [9] | H. sapiens [8] [10] | Универсальное имя [11] | Сохранение [12] | S. cerevisiae [13] | Бактериальный гомолог ( E. coli ) | Архейский гомолог |
---|---|---|---|---|---|---|
RPSA | США2 | EAB | S0 | S2p | S2 | |
RPS2 | США5 | EAB | S2 | S5p | S5p | |
RPS3 | США3 | EAB | S3 | S3p | S3p | |
RPS3A | eS1 | EA | S1 | н / д | S3Ae | |
RPS4 ( RPS4X , RPS4Y1 , RPS4Y2 ) | eS4 | EA | S4 | н / д | S4e | |
RPS5 | США7 | EAB | S5 | S7p | S5p | |
RPS6 | eS6 | EA | S6 | н / д | S6e | |
RPS7 | eS7 | E | S7 | н / д | н / д | |
RPS8 | eS8 | EA | S8 | н / д | S8e | |
RPS9 | США4 | EAB | S9 | S4p | S4p | |
RPS10 | eS10 | E | S10 | н / д | н / д | |
RPS11 | США17 | EAB | S11 | S17p | S17p | |
RPS12 | eS12 | E | S12 | н / д | н / д | |
RPS13 | США15 | EAB | S13 | S15p | S15p | |
RPS14 | США11 | EAB | S14 | S11p | S11p | |
RPS15 | США19 | EAB | S15 | S19p | S19p | |
RPS15A | США8 | EAB | S22 | S8p | S8p | |
RPS16 | США9 | EAB | S16 | S9p | S9p | |
RPS17 | eS17 | EA | S17 | н / д | S17e | |
RPS18 | США 13 | EAB | S18 | S13p | S13p | |
RPS19 | eS19 | EA | S19 | н / д | S19e | |
RPS20 | США10 | EAB | S20 | S10p | S10p | |
RPS21 | eS21 | E | S21 | н / д | н / д | |
RPS23 | США12 | EAB | S23 | S12p | S12p | |
RPS24 | eS24 | EA | S24 | н / д | S24e | |
RPS25 | eS25 | EA | S25 | н / д | S25e | |
RPS26 | eS26 | EA | S26 | н / д | S26e | |
RPS27 | eS27 | EA | S27 | н / д | S27e | |
RPS27A | eS31 | EA | S31 | н / д | S27ae | |
RPS28 | eS28 | EA | S28 | н / д | S28e | |
RPS29 | США14 | EAB | S29 | S14p | S14p | |
RPS30 | eS30 | EA | S30 | н / д | S30e | |
СТОЙКА1 | СТОЙКА1 | E | Asc1 | н / д | н / д |
См. Также [ править ]
- Большая рибосомная субъединица эукариот (60S)
Ссылки [ править ]
- ^ 40S + Ribosomal + Subunits в Национальной медицинской библиотеке США по предметным заголовкам по медицинским предметам (MeSH)
- ^ a b Rabl, Дж; Лейбундгут, М; Ataide, SF; Хааг, А; Ban, N (февраль 2011 г.). «Кристаллическая структура эукариотической 40S рибосомной субъединицы в комплексе с фактором инициации 1». Наука . 331 (6018): 730–736. DOI : 10.1126 / science.1198308 . ЛВП : 20.500.11850 / 153130 . PMID 21205638 .
- ^ Бен-Шем, А; Гарро; de Loubresse, N; Мельников, С; Дженнер, L; Юсупова, Г; Юсупов, М (декабрь 2011 г.). «Структура эукариотической рибосомы с разрешением 3,0 Å». Наука . 334 (6062): 1524–1529. DOI : 10.1126 / science.1212642 . PMID 22096102 .
- ^ Wimberly, BT; Brodersen, DE; Клемонс, WM младший; Морган-Уоррен, RJ; Картер, AP; Vonrhein, C; Hartsch, T; Рамакришнан, V (сентябрь 2000 г.). «Структура 30S субъединицы рибосомы». Природа . 407 (6802): 327–339. DOI : 10.1038 / 35030006 . PMID 11014182 .
- ^ Schmeing, TM; Рамакришнан, V (октябрь 2009 г.). «Что недавние структуры рибосом показали о механизме трансляции». Природа . 461 (7268): 1234–1242. DOI : 10,1038 / природа08403 . PMID 19838167 .
- ^ Aitken, Colin E .; Лорш, Джон Р. (2012). «Механистический обзор инициации трансляции у эукариот». Nat. Struct. Мол. Биол . 19 (6): 568–576. DOI : 10.1038 / nsmb.2303 . PMID 22664984 .
- ^ Лайтл JR, Wu L, Robertson HD (август 2002). «Домены на внутреннем сайте рибосомы вируса гепатита С для связывания 40-й субъединицы» . РНК . 8 (8): 1045–1055. DOI : 10.1017 / S1355838202029965 . PMC 1370315 . PMID 12212848 .
- ^ а б в Накао, А; Йошихама, М; Кенмочи, Н. (2004). «РПГ: база данных генов рибосомных белков» . Nucleic Acids Res . 32 (выпуск базы данных): D168–70. DOI : 10.1093 / NAR / gkh004 . PMC 308739 . PMID 14681386 .
- ^ Структура 'Т. thermophila, белки из структур большой субъединицы PDBS 417, 4A19 и малой субъединицы PDB 2XZM
- ^ Номенклатура согласно базе данных генов рибосомных белков применима к H. sapiens и T. thermophila.
- ↑ Ban, Nenad; Бекманн, Роланд; Кейт, Джейми HD; Динман, Джонатан Д; Дракон, Франсуа; Эллис, Стивен Р.; Лафонтен, Денис LJ; Линдаль, Лассе; Лиляс, Андерс; Липтон, Джеффри М; Макалир, Майкл А; Мур, Питер Б; Ноллер, Гарри Ф; Ортега, Хоакин; Пансе, Викрам Говинд; Рамакришнан, V; Spahn, Christian MT; Стейтц, Томас А; Чоржевский, Марек; Толлервей, Дэвид; Уоррен, Алан Дж; Уильямсон, Джеймс Р; Уилсон, Дэниел; Йонатх, Ада; Юсупов, Марат (2014). «Новая система наименования рибосомных белков» . Текущее мнение в структурной биологии . Elsevier BV. 24 : 165–169. DOI : 10.1016 / j.sbi.2014.01.002 . hdl : 11603/14279 . ISSN 0959-440X . PMC 4358319 . PMID 24524803 .
- ^ EAB означает сохранен у эукариот, архей и бактерий, EA означает сохранен у эукариот и архей, а E означает белок, специфичный для эукариот.
- ^ Традиционно рибосомные белки называли в соответствии с их кажущейся молекулярной массой при гель-электрофорезе, что привело к различным названиям гомологичных белков у разных организмов. RPG предлагает унифицированную номенклатуру генов рибосомных белков, основанную на гомологии.
Внешние ссылки [ править ]
- База данных генов рибосомных белков (RPG)