Эукариотическая малая рибосомная субъединица ( 40S ) - это меньшая субъединица эукариотических 80S рибосом , а другим основным компонентом является большая рибосомная субъединица (60S) . Названия «40S» и «60S» произошли от условного обозначения рибосомных частиц в соответствии с их коэффициентами седиментации в единицах Сведберга . Он структурно и функционально связан с 30S субъединицу из 70S прокариотических рибосом . [1] [2] [3] [4] [5] Однако субъединица 40S намного больше, чем субъединица 30S прокариот, и содержит много дополнительных белковых сегментов, а также сегментов экспансии рРНК.
Функция
Субъединица 40S содержит центр декодирования, который контролирует комплементарность тРНК и мРНК при трансляции белка. Это самый большой компонент несколько инициации трансляции комплексов, в том числе 43S и 48S преиниационных комплексов (ПИКС), будучи связанным несколько эукариотических факторами инициации , в том числе eIF1 , eIF1A и eIF3 . [6] Рибосомная субъединица 40S также прочно связана с IRES вируса гепатита C с образованием бинарного комплекса, опосредованного взаимодействиями белок-мРНК и рРНК-мРНК. [7] Дополнительную информацию можно найти в статьях о рибосомах , эукариотических рибосомах (80S) и в статье о трансляции белков .
Общая структура
По форме маленькую субъединицу можно разделить на два больших сегмента: голову и тело. Характерные черты тела включают левую и правую ступню, плечо и платформу. На голове заостренный выступ, напоминающий птичий клюв. МРНК связывается в щели между головой и телом, и есть три сайта связывания для тРНК : A-сайт, P-сайт и E-сайт (подробности см. В статье о трансляции белков ). Ядро субъединицы 40S образовано 18S рибосомной РНК (сокращенно 18S рРНК), которая гомологична прокариотической 16S рРНК . Это ядро рРНК украшено десятками белков. На рисунке «Кристаллическая структура эукариотической 40S рибосомной субъединицы из T. thermophila » ядро рибосомной РНК представлено в виде серой трубки, а сегменты расширения показаны красным. Белки, которые имеют гомологи у эукариот, архей и бактерий, показаны синими лентами. Белки, общие только между эукариотами и археями, показаны оранжевыми лентами, а белки, специфичные для эукариот, показаны красными лентами.
Субблок 40S, вид со стороны интерфейса субблока, идентификатор PDB 2XZM
Субблок 40S, вид со стороны, открытой для растворителя, идентификатор PDB 2XZM
Рибосомные белки 40S
В таблице «40S рибосомные белки» показаны отдельные белковые складки субъединицы 40S, окрашенные консервацией. Белки, которые имеют гомологи у эукариот, архей и бактерий (EAB), показаны синими лентами. Белки, общие только для эукариот и архей (EA), показаны оранжевыми лентами, а белки, специфичные для эукариот (E), показаны красными лентами. Эукариот-специфичные расширения консервативных белков, от нескольких остатков или петель до очень длинных альфа-спиралей и дополнительных доменов, выделены красным. [2] Подробнее см. В статье о рибосомах эукариот . Исторически сложилось так, что для рибосомных белков использовались разные номенклатуры. Например, белки были пронумерованы в соответствии с их миграционными свойствами в экспериментах с гель-электрофорезом. Следовательно, разные названия могут относиться к гомологичным белкам из разных организмов, в то время как идентичные названия не обязательно обозначают гомологичные белки. В таблице «40S рибосомные белки» даны перекрестные ссылки на названия человеческих рибосомных белков с дрожжевыми, бактериальными и архейными гомологами. [8] Дополнительную информацию можно найти в базе данных генов рибосомных белков (RPG) . [8]
Структура (эукариотическая) [9] | H. sapiens [8] [10] | Универсальное имя [11] | Сохранение [12] | S. cerevisiae [13] | Бактериальный гомолог ( E. coli ) | Архейский гомолог |
---|---|---|---|---|---|---|
RPSA | США2 | EAB | S0 | S2p | S2 | |
RPS2 | США5 | EAB | S2 | S5p | S5p | |
RPS3 | США3 | EAB | S3 | S3p | S3p | |
RPS3A | eS1 | EA | S1 | н / д | S3Ae | |
RPS4 ( RPS4X , RPS4Y1 , RPS4Y2 ) | eS4 | EA | S4 | н / д | S4e | |
RPS5 | США7 | EAB | S5 | S7p | S5p | |
RPS6 | eS6 | EA | S6 | н / д | S6e | |
RPS7 | eS7 | E | S7 | н / д | н / д | |
RPS8 | eS8 | EA | S8 | н / д | S8e | |
RPS9 | США4 | EAB | S9 | S4p | S4p | |
RPS10 | eS10 | E | S10 | н / д | н / д | |
RPS11 | США17 | EAB | S11 | S17p | S17p | |
RPS12 | eS12 | E | S12 | н / д | н / д | |
RPS13 | США15 | EAB | S13 | S15p | S15p | |
RPS14 | США11 | EAB | S14 | S11p | S11p | |
RPS15 | США19 | EAB | S15 | S19p | S19p | |
RPS15A | США8 | EAB | S22 | S8p | S8p | |
RPS16 | США9 | EAB | S16 | S9p | S9p | |
RPS17 | eS17 | EA | S17 | н / д | S17e | |
RPS18 | США 13 | EAB | S18 | S13p | S13p | |
RPS19 | eS19 | EA | S19 | н / д | S19e | |
RPS20 | США10 | EAB | S20 | S10p | S10p | |
RPS21 | eS21 | E | S21 | н / д | н / д | |
RPS23 | США12 | EAB | S23 | S12p | S12p | |
RPS24 | eS24 | EA | S24 | н / д | S24e | |
RPS25 | eS25 | EA | S25 | н / д | S25e | |
RPS26 | eS26 | EA | S26 | н / д | S26e | |
RPS27 | eS27 | EA | S27 | н / д | S27e | |
RPS27A | eS31 | EA | S31 | н / д | S27ae | |
RPS28 | eS28 | EA | S28 | н / д | S28e | |
RPS29 | США14 | EAB | S29 | S14p | S14p | |
RPS30 | eS30 | EA | S30 | н / д | S30e | |
СТОЙКА1 | СТОЙКА1 | E | Asc1 | н / д | н / д |
Смотрите также
- Большая рибосомная субъединица эукариот (60S)
Рекомендации
- ^ 40S + Ribosomal + Subunits в Национальной медицинской библиотеке США по предметным заголовкам по медицинским предметам (MeSH)
- ^ a b Rabl, Дж; Лейбундгут, М; Ataide, SF; Хааг, А; Ban, N (февраль 2011 г.). «Кристаллическая структура эукариотической 40S рибосомной субъединицы в комплексе с фактором инициации 1». Наука . 331 (6018): 730–736. DOI : 10.1126 / science.1198308 . ЛВП : 20.500.11850 / 153130 . PMID 21205638 .
- ^ Бен-Шем, А; Гарро; de Loubresse, N; Мельников, С; Дженнер, L; Юсупова, Г; Юсупов, М (декабрь 2011 г.). «Структура эукариотической рибосомы с разрешением 3,0 Å». Наука . 334 (6062): 1524–1529. DOI : 10.1126 / science.1212642 . PMID 22096102 .
- ^ Wimberly, BT; Brodersen, DE; Клемонс, WM младший; Морган-Уоррен, RJ; Картер, AP; Vonrhein, C; Hartsch, T; Рамакришнан, V (сентябрь 2000 г.). «Структура 30S субъединицы рибосомы». Природа . 407 (6802): 327–339. DOI : 10.1038 / 35030006 . PMID 11014182 .
- ^ Schmeing, TM; Рамакришнан, V (октябрь 2009 г.). «Что недавние структуры рибосом показали о механизме трансляции». Природа . 461 (7268): 1234–1242. DOI : 10,1038 / природа08403 . PMID 19838167 .
- ^ Aitken, Colin E .; Лорш, Джон Р. (2012). «Механистический обзор инициации трансляции у эукариот». Nat. Struct. Мол. Биол . 19 (6): 568–576. DOI : 10.1038 / nsmb.2303 . PMID 22664984 .
- ^ Литл Дж. Р., Ву Л., Робертсон HD (август 2002 г.). «Домены на внутреннем сайте рибосомы вируса гепатита С для связывания 40-й субъединицы» . РНК . 8 (8): 1045–1055. DOI : 10.1017 / S1355838202029965 . PMC 1370315 . PMID 12212848 .
- ^ а б в Накао, А; Йошихама, М; Кенмочи, Н. (2004). «РПГ: база данных генов рибосомных белков» . Nucleic Acids Res . 32 (выпуск базы данных): D168–70. DOI : 10.1093 / NAR / gkh004 . PMC 308739 . PMID 14681386 .
- ^ Структура 'Т. thermophila, белки из структур большой субъединицы PDBS 417, 4A19 и малой субъединицы PDB 2XZM
- ^ Номенклатура согласно базе данных генов рибосомных белков применима к H. sapiens и T. thermophila.
- ^ Бан, Ненад; Бекманн, Роланд; Кейт, Джейми HD; Динман, Джонатан Д; Дракон, Франсуа; Эллис, Стивен Р.; Лафонтен, Денис LJ; Линдаль, Лассе; Лиляс, Андерс; Липтон, Джеффри М; Макалир, Майкл А; Мур, Питер Б; Ноллер, Гарри Ф; Ортега, Хоакин; Пансе, Викрам Говинд; Рамакришнан, V; Spahn, Christian MT; Стейтц, Томас А; Чоржевский, Марек; Толлервей, Дэвид; Уоррен, Алан Дж; Уильямсон, Джеймс Р; Уилсон, Дэниел; Йонатх, Ада; Юсупов, Марат (2014). «Новая система наименования рибосомных белков» . Текущее мнение в структурной биологии . Elsevier BV. 24 : 165–169. DOI : 10.1016 / j.sbi.2014.01.002 . hdl : 11603/14279 . ISSN 0959-440X . PMC 4358319 . PMID 24524803 .
- ^ EAB означает сохранен у эукариот, архей и бактерий, EA означает сохранен у эукариот и архей, а E означает белок, специфичный для эукариот.
- ^ Традиционно рибосомные белки называли в соответствии с их кажущейся молекулярной массой при гель-электрофорезе, что привело к различным названиям гомологичных белков у разных организмов. RPG предлагает унифицированную номенклатуру генов рибосомных белков, основанную на гомологии.
Внешние ссылки
- База данных генов рибосомных белков (RPG)