Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Молекулярная структура субъединицы 30S из Thermus thermophilus . Белки показаны синим, а одиночная цепь РНК - оранжевым. [1]

16 S рибосомная РНК (или 16 S рРНК ) является РНК-компонентом 30S малой субъединицы прокариотической рибосомы ( SSU рРНК ). Он связывается с последовательностью Шайна-Далгарно и обеспечивает большую часть структуры SSU. Кодирующие его гены называются геном 16S рРНК и используются при реконструкции филогении из-за медленных темпов эволюции этой области гена. [2] Карл Вёзе и Джордж Э. Фокс были двумя из тех, кто впервые применил 16S рРНК в филогенетике в 1977 году. [3]

Множественные последовательности гена 16S рРНК могут существовать в одной бактерии . [4]

Функции [ править ]

Он выполняет несколько функций:

Структура [ править ]

SSU Рибосомные РНК, бактерии и археи. Из Woose 1987. [6]

Универсальные праймеры [ править ]

Ген 16S рРНК используется для филогенетических исследований [7], поскольку он высоко консервативен между различными видами бактерий и архей. [8] Карл Вёзе (1977) впервые применил 16S рРНК. [2] Предполагается, что ген 16S рРНК можно использовать в качестве надежных молекулярных часов, поскольку показано, что последовательности 16S рРНК из отдаленно родственных бактериальных линий имеют сходные функциональные возможности. [9] Некоторые термофильные археи (например, отряд Thermoproteales ) содержат интроны гена 16S рРНК , которые расположены в высококонсервативных областях и могут влиять на отжиг «универсальных»грунтовки . [10] Митохондриальная и хлоропластная рРНК также амплифицируются.

Наиболее распространенная пара праймеров была разработана Weisburg et al. (1991) [7] и в настоящее время обозначается как 27F и 1492R; однако для некоторых приложений могут потребоваться более короткие ампликоны , например для секвенирования 454 с использованием химии титана пара праймеров 27F-534R, покрывающая от V1 до V3. [11] Часто используется 8F вместо 27F. Два праймера почти идентичны, но 27F имеет M вместо C. AGAGTTTGATC M TGGCTCAG по сравнению с 8F. [12]

Название праймераПоследовательность (5′ – 3 ′)Ref.
8FAGA GTT TGA TCC TGG CTC AG[13] [14]
27FAGA GTT TGA TC M TGG CTC AG[12]
U1492RGGT TAC CTT GTT ACG ACT T[13] [14]
928FTAA AAC TYA AAK GAA TTG ACG GG[15]
336RACT GCT GCS YCC CGT AGG AGT CT[15]
1100FYAA CGA GCG CAA CCC
1100рGGG TTG CGC TCG TTG
337FGAC TCC TAC GGG AGG CWG CAG
907RCCG TCA ATT CCT TTR AGT TT
785FGGA TTA GAT ACC CTG GTA
805RGAC TAC CAG GGT ATC TAA TC
533FGTG CCA GCM GCC GCG GTA A
518RGTA TTA CCG CGG CTG CTG G
1492RCGG TTA CCT TGT TAC GAC TT[16]

Приложения ПЦР и NGS [ править ]

В дополнение к высококонсервативным сайтам связывания праймеров последовательности гена 16S рРНК содержат гипервариабельные области, которые могут обеспечивать видоспецифичные сигнатурные последовательности, полезные для идентификации бактерий. [17] [18] В результате секвенирование гена 16S рРНК стало распространенным в медицинской микробиологии как быстрая и дешевая альтернатива фенотипическим методам идентификации бактерий. [19] Несмотря на то, что первоначально был использован для идентификации бактерий, 16S секвенирование было впоследствии установлено, что способен реклассификации бактерии в совершенно новых видов , [20] или даже родов . [7] [21]Он также использовался для описания новых видов, которые никогда не культивировались успешно. [22] [23] С секвенированием третьего поколения, доступным во многих лабораториях, одновременная идентификация тысяч последовательностей 16S рРНК возможна в течение нескольких часов, что позволяет проводить метагеномные исследования, например, кишечной флоры . [24]

Гипервариабельные области [ править ]

Бактериальный ген 16S содержит девять гипервариабельных участков (V1 – V9) длиной от 30 до 100 пар оснований , которые участвуют во вторичной структуре малой субъединицы рибосомы . [25] Степень сохранения широко варьируется между гипервариабельными регионами, при этом более консервативные регионы коррелируют с таксономией более высокого уровня, а менее консервативные регионы - с более низкими уровнями, такими как род и вид. [26] Несмотря на то, что вся последовательность 16S позволяет сравнивать все гипервариабельные области, при длине около 1500 пар оснований она может быть непомерно дорогостоящей для исследований, направленных на идентификацию или характеристику различных бактериальных сообществ. [26] В этих исследованиях обычно используется платформа Illumina., который производит считывания со скоростью в 50 и 12000 раз дешевле, чем пиросеквенирование 454 и секвенирование по Сэнгеру соответственно. [27] Несмотря на то, что секвенирование Illumina дешевле и обеспечивает более глубокий охват сообщества, оно дает только считывания длиной 75–250 пар оснований (до 300 пар оснований с Illumina MiSeq) и не имеет установленного протокола для надежной сборки полного гена в образцах сообщества. [28] Полные гипервариабельные области могут быть собраны из одного запуска Illumina, однако, что делает их идеальными целями для платформы. [28]

В то время как гипервариабельные области 16S могут сильно различаться между бактериями, ген 16S в целом сохраняет большую однородность длины, чем его эукариотический аналог ( 18S рибосомная РНК ), что может облегчить выравнивание . [29] Кроме того, ген 16S содержит высококонсервативные последовательности между гипервариабельными участками, что позволяет создавать универсальные праймеры, которые могут надежно продуцировать одни и те же участки последовательности 16S в разных таксонах . [30] Хотя ни одна гипервариабельная область не может точно классифицировать все бактерии от домена к виду, некоторые из них могут надежно предсказать конкретные таксономические уровни. [26]Многие исследования сообщества выбирают полуконсервативные гипервариабельные области, такие как V4, по этой причине, поскольку они могут обеспечить разрешение на уровне филума так же точно, как и полный ген 16S. [26] В то время как менее консервативные регионы изо всех сил пытаются классифицировать новые виды, когда таксономия более высокого порядка неизвестна, они часто используются для обнаружения присутствия конкретных патогенов. В одном исследовании Chakravorty et al. в 2007 году авторы охарактеризовали области V1 – V8 различных патогенов, чтобы определить, какие гипервариабельные области было бы наиболее целесообразно включать в специфические для болезни и широкие анализы . [31]Среди других результатов они отметили, что область V3 лучше всего подходит для определения рода для всех протестированных патогенов, и что V6 является наиболее точным при дифференциации видов между всеми протестированными патогенами под наблюдением CDC , включая сибирскую язву . [31]

Хотя анализ гипервариабельной области 16S является мощным инструментом для таксономических исследований бактерий, с его помощью трудно провести различие между близкородственными видами. [30] В семействах Enterobacteriaceae , Clostridiaceae и Peptostreptococcaceae виды могут иметь до 99% сходства последовательностей по всему гену 16S. [32] В результате последовательности V4 могут отличаться всего на несколько нуклеотидов , в результате чего справочные базы данных не могут надежно классифицировать эти бактерии на более низких таксономических уровнях. [32]Ограничивая анализ 16S для выбора гипервариабельных регионов, эти исследования могут не выявить различия в тесно связанных таксонах и сгруппировать их в единые таксономические единицы, что приведет к недооценке общего разнообразия выборки. [30] Кроме того, бактериальные геномы могут содержать несколько генов 16S, причем области V1, V2 и V6 содержат наибольшее внутривидовое разнообразие. [8] Хотя это и не самый точный метод классификации видов бактерий, анализ гипервариабельных областей остается одним из наиболее полезных инструментов, доступных для изучения бактериального сообщества. [32]

Беспорядочная связь генов 16S рРНК [ править ]

Исходя из предположения, что эволюция обусловлена вертикальной передачей , гены 16S рРНК долгое время считались видоспецифичными и непогрешимыми в качестве генетических маркеров, указывающих на филогенетические отношения между прокариотами . Однако все большее количество наблюдений предполагает наличие горизонтального переноса этих генов. Помимо наблюдений за естественным возникновением, переносимость этих генов подтверждается экспериментально с использованием специальной генетической системы Escherichia coli . Используя нуль мутанта из E.coli , как хозяин, был показан рост мутантного штамма быть дополнен чужеродными генами 16S рРНК , которые были филогенетический отличием от кишечной палочкина уровне филума. [33] [34] Такая функциональная совместимость была также замечена в Thermus thermophilus . [35] Кроме того, у T. thermophilus наблюдали как полный, так и частичный перенос генов. Частичный перенос привел к спонтанной генерации явно случайных химер между генами хозяина и чужеродными бактериальными генами. Таким образом, гены 16S рРНК могли развиваться посредством множества механизмов, включая вертикальное наследование и горизонтальный перенос генов ; частота последнего может быть намного выше, чем предполагалось ранее.

16S рибосомные базы данных [ править ]

Ген 16S рРНК используется в качестве стандарта для классификации и идентификации микробов, поскольку он присутствует в большинстве микробов и показывает правильные изменения. [36] Типовые штаммы последовательностей гена 16S рРНК для большинства бактерий и архей доступны в общедоступных базах данных, таких как NCBI . Однако качество последовательностей, найденных в этих базах данных, часто не проверяется. Поэтому широко используются вторичные базы данных, которые собирают только последовательности 16S рРНК. Ниже перечислены наиболее часто используемые базы данных:

EzBioCloud [ править ]

База данных EzBioCloud, ранее известная как EzTaxon , состоит из полной иерархической таксономической системы, содержащей 62 988 видов / филотипов бактерий и архей, которая включает 15 290 действительных опубликованных названий по состоянию на сентябрь 2018 г. На основе филогенетических отношений, таких как максимальная вероятность и OrthoANI, все виды / Подвиды представлены по крайней мере одной последовательностью гена 16S рРНК. База данных EzBioCloud систематически курируется и регулярно обновляется, что также включает новые виды-кандидаты. Кроме того, на веб-сайте представлены инструменты биоинформатики, такие как калькулятор ANI, ContEst16S и база данных рРНК 16S для QIIME и конвейера Mothur. [37]

Проект базы данных рибосом [ править ]

Проект базы данных рибосом (RDP) - это тщательно подобранная база данных, которая предлагает данные о рибосомах вместе с соответствующими программами и услугами. Предложения включают филогенетически упорядоченные выравнивания последовательностей рибосомной РНК (рРНК), производные филогенетические деревья, диаграммы вторичной структуры рРНК и различные программные пакеты для обработки, анализа и отображения выравниваний и деревьев. Данные доступны по ftp и по электронной почте. Некоторые аналитические услуги также предоставляются сервером электронной почты. [38]

СИЛЬВА [ править ]

SILVA предоставляет исчерпывающие, проверенные на качество и регулярно обновляемые наборы данных выровненных последовательностей малых (16S / 18S, SSU) и больших субъединиц (23S / 28S, LSU) рибосомных РНК (рРНК) для всех трех сфер жизни, а также набор средств поиска, инструменты для создания и выравнивания праймеров (Bacteria, Archaea и Eukarya). [39]

GreenGenes [ править ]

Greengenes - это комплексная справочная база данных и таксономия 16S с контролируемым качеством, основанная на филогении de novo, которая предоставляет стандартные операционные наборы таксономических единиц. Он больше не поддерживается активно и последний раз обновлялся в 2013 году. [40] [41]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Schluenzen F, Tocilj A, Zarivach R, Harms J, Gluehmann M, Janell D, et al. (Сентябрь 2000 г.). «Структура функционально активированной малой субъединицы рибосомы при разрешении 3,3 ангстрем». Cell . 102 (5): 615–23. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 00084-2 . PMID  11007480 . S2CID  1024446 .
  2. ^ a b Woese CR , Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–90. Bibcode : 1977PNAS ... 74.5088W . DOI : 10.1073 / pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID 270744 .  
  3. ^ Вёзе CR , Kandler O, Уилис ML (июнь 1990). «К естественной системе организмов: предложение о доменах архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–9. Bibcode : 1990PNAS ... 87.4576W . DOI : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 .  
  4. ↑ Case RJ, Boucher Y, Dahllöf I, Holmström C, Doolittle WF, Kjelleberg S (январь 2007 г.). «Использование генов 16S рРНК и rpoB в качестве молекулярных маркеров для исследований микробной экологии» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (1): 278–88. DOI : 10,1128 / AEM.01177-06 . PMC 1797146 . PMID 17071787 .  
  5. ^ Черниловский, AP; Курляндия, CG; Штеффлер, Г. (1975). «30S рибосомные белки, связанные с 3'-концом 16S РНК» . Письма FEBS . 58 (1): 281–284. DOI : 10.1016 / 0014-5793 (75) 80279-1 . ISSN 0014-5793 . PMID 1225593 . S2CID 22941368 .   
  6. ^ Вёзе, CR (июнь 1987). «Бактериальная эволюция» . Микробиологические обзоры . 51 (2): 221–71. DOI : 10.1128 / MR.51.2.221-271.1987 . PMC 373105 . PMID 2439888 .  
  7. ^ a b c Weisburg WG, Barns SM, Pelletier DA, Lane DJ (январь 1991 г.). «Амплификация 16S рибосомальной ДНК для филогенетических исследований» . Журнал бактериологии . 173 (2): 697–703. DOI : 10.1128 / jb.173.2.697-703.1991 . PMC 207061 . PMID 1987160 .  
  8. ^ a b Coenye T, Vandamme P (ноябрь 2003 г.). «Внутригеномная гетерогенность между множественными оперонами 16S рибосомной РНК в секвенированных бактериальных геномах» . Письма о микробиологии FEMS . 228 (1): 45–9. DOI : 10.1016 / S0378-1097 (03) 00717-1 . PMID 14612235 . 
  9. ^ Цукуда M, Китахара K, Miyazaki K (август 2017). «Сравнительный анализ функции РНК показывает высокое функциональное сходство между отдаленно родственными бактериальными 16 S рРНК» . Научные отчеты . 7 (1): 9993. Bibcode : 2017NatSR ... 7.9993T . DOI : 10.1038 / s41598-017-10214-3 . PMC 5577257 . PMID 28855596 .  
  10. ^ Джей ZJ, Inskeep WP (июль 2015). «Распределение, разнообразие и важность интронов гена 16S рРНК в порядке Thermoproteales» . Биология Директ . 10 (35): 35. DOI : 10,1186 / s13062-015-0065-6 . PMC 4496867 . PMID 26156036 .  
  11. ^ http://www.hmpdacc.org/tools_protocols.php#sequencing Архивировано 30 октября 2010 г. на Wayback Machine
  12. ^ a b «Праймеры, рибосомная ДНК 16S - Лаборатория Франсуа Лутцони» . lutzonilab.net . Архивировано 27 декабря 2012 года.
  13. ^ a b Иден PA, Schmidt TM, Blakemore RP, Pace NR (апрель 1991 г.). «Филогенетический анализ Aquaspirillum magnetotacticum с использованием ДНК, амплифицированной с помощью полимеразной цепной реакции, 16S рРНК» . Международный журнал систематической бактериологии . 41 (2): 324–5. DOI : 10.1099 / 00207713-41-2-324 . PMID 1854644 . 
  14. ^ a b Джеймс, Грег (15 мая 2018 г.). «Универсальная бактериальная идентификация с помощью ПЦР и секвенирования ДНК гена 16S рРНК». ПЦР для клинической микробиологии . Спрингер, Дордрехт. С. 209–214. DOI : 10.1007 / 978-90-481-9039-3_28 . ISBN 978-90-481-9038-6.
  15. ^ a b Weidner S, Arnold W, Puhler A (март 1996 г.). «Разнообразие некультивируемых микроорганизмов, связанных с водорослями Halophila stipulacea, оцененное с помощью анализа полиморфизма длины рестрикционных фрагментов генов 16S рРНК, амплифицированных ПЦР» (PDF) . Прикладная и экологическая микробиология . 62 (3): 766–71. DOI : 10,1128 / AEM.62.3.766-771.1996 . PMC 167844 . PMID 8975607 . Архивировано (PDF) из оригинала на 2011-07-15.   
  16. Перейти ↑ Jiang H, Dong H, Zhang G, Yu B, Chapman LR, Fields MW (июнь 2006 г.). «Разнообразие микробов в воде и донных отложениях озера Чака, аталассохалинного озера на северо-западе Китая» . Прикладная и экологическая микробиология . 72 (6): 3832–45. DOI : 10,1128 / AEM.02869-05 . PMC 1489620 . PMID 16751487 .  
  17. Перейти ↑ Pereira F, Carneiro J, Matthiesen R, van Asch B, Pinto N, Gusmão L, Amorim A (декабрь 2010 г.). «Идентификация видов с помощью мультиплексного анализа последовательностей переменной длины» . Исследования нуклеиновых кислот . 38 (22): e203. DOI : 10.1093 / NAR / gkq865 . PMC 3001097 . PMID 20923781 .  
  18. ^ Kolbert CP, Персинг DH (июнь 1999). «Секвенирование рибосомальной ДНК как инструмент для идентификации бактериальных патогенов». Текущее мнение в микробиологии . 2 (3): 299–305. DOI : 10.1016 / S1369-5274 (99) 80052-6 . PMID 10383862 . 
  19. ^ Clarridge JE (октябрь 2004). «Влияние анализа последовательности гена 16S рРНК для идентификации бактерий на клиническую микробиологию и инфекционные заболевания» . Обзоры клинической микробиологии . 17 (4): 840–62, содержание. DOI : 10.1128 / CMR.17.4.840-862.2004 . PMC 523561 . PMID 15489351 .  
  20. ^ Lu T, Stroot PG, Oerther DB (июль 2009). «Обратная транскрипция 16S рРНК для мониторинга популяций бактерий, синтезирующих рибосомы, в окружающей среде» . Прикладная и экологическая микробиология . 75 (13): 4589–98. DOI : 10,1128 / AEM.02970-08 . PMC 2704851 . PMID 19395563 .  
  21. ^ Brett PJ, DeShazer D, Woods DE (январь 1998). «Burkholderia thailandensis sp. Nov., Вид, похожий на Burkholderia pseudomallei» . Международный журнал систематической бактериологии . 48, Чт 1 (1): 317–20. DOI : 10.1099 / 00207713-48-1-317 . PMID 9542103 . 
  22. ^ Шмидт TM, Relman DA (1994). Филогенетическая идентификация некультивируемых патогенов с использованием последовательностей рибосомных РНК . Методы в энзимологии. 235 . С.  205–222 . DOI : 10.1016 / 0076-6879 (94) 35142-2 . ISBN 978-0-12-182136-4. PMID  7520119 .
  23. ↑ Gray JP, Herwig RP (ноябрь 1996 г.). «Филогенетический анализ бактериальных сообществ в морских отложениях» . Прикладная и экологическая микробиология . 62 (11): 4049–59. DOI : 10,1128 / AEM.62.11.4049-4059.1996 . PMC 168226 . PMID 8899989 .  
  24. ^ Sanschagrin S, Yergeau E (август 2014). «Секвенирование следующего поколения ампликонов гена рибосомной РНК 16S» . Журнал визуализированных экспериментов (90). DOI : 10.3791 / 51709 . PMC 4828026 . PMID 25226019 .  
  25. ^ Серый MW, Sankoff D, Седергрен RJ (июль 1984). «Об эволюционном происхождении организмов и органелл: глобальная филогения, основанная на высококонсервативном структурном ядре малой субъединицы рибосомной РНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 12 (14): 5837–52. DOI : 10.1093 / NAR / 12.14.5837 . PMC 320035 . PMID 6462918 .  
  26. ^ а б в г Ян Б., Ван И, Цянь ПЙ (март 2016 г.). «Чувствительность и корреляция гипервариабельных участков в генах 16S рРНК в филогенетическом анализе» . BMC Bioinformatics . 17 (1): 135. DOI : 10,1186 / s12859-016-0992-у . PMC 4802574 . PMID 27000765 .  
  27. ^ Bartram AK, Lynch MD, Stearns JC, Moreno-Hagelsieb G, Нойфельд JD (июнь 2011). «Создание многомиллионных библиотек генов 16S рРНК из сложных микробных сообществ путем сборки иллюминаторов с парными концами» . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (11): 3846–52. DOI : 10,1128 / AEM.02772-10 . PMC 3127616 . PMID 21460107 .  
  28. ^ a b Берк CM, Дарлинг AE (2016-09-20). «Метод высокоточного секвенирования почти полноразмерных генов 16S рРНК на Illumina MiSeq» . PeerJ . 4 : e2492. DOI : 10,7717 / peerj.2492 . PMC 5036073 . PMID 27688981 .  
  29. ↑ Van de Peer Y, Chapelle S, De Wachter R (сентябрь 1996 г.). «Количественная карта скорости нуклеотидных замен в бактериальной рРНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 24 (17): 3381–91. DOI : 10.1093 / NAR / 24.17.3381 . PMC 146102 . PMID 8811093 .  
  30. ^ a b c Větrovský T, Baldrian P (27 февраля 2013 г.). «Вариабельность гена 16S рРНК в бактериальных геномах и ее последствия для анализа бактериального сообщества» . PLOS ONE . 8 (2): e57923. Bibcode : 2013PLoSO ... 857923V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0057923 . PMC 3583900 . PMID 23460914 .  
  31. ^ a b Чакраворти S, Хелб Д., Бурдей М., Коннелл Н., Алланд Д. (май 2007 г.). «Подробный анализ сегментов гена 16S рибосомной РНК для диагностики патогенных бактерий» . Журнал микробиологических методов . 69 (2): 330–9. DOI : 10.1016 / j.mimet.2007.02.005 . PMC 2562909 . PMID 17391789 .  
  32. ^ a b c Джовел Дж., Паттерсон Дж., Ван В., Хотте Н., О'Киф С., Митчел Т. и др. (01.01.2016). «Характеристика кишечного микробиома с использованием 16S или метагеномики дробовика» . Границы микробиологии . 7 : 459. DOI : 10,3389 / fmicb.2016.00459 . PMC 4837688 . PMID 27148170 .  
  33. ^ Китахара K, Ясутаки Y, Miyazaki K (ноябрь 2012). «Мутационная устойчивость рибосомной РНК 16S, продемонстрированная экспериментальным горизонтальным переносом генов в Escherichia coli» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (47): 19220–5. Bibcode : 2012PNAS..10919220K . DOI : 10.1073 / pnas.1213609109 . PMC 3511107 . PMID 23112186 .  
  34. ^ Цукуда M, Китахара K, Miyazaki K (август 2017). «Сравнительный анализ функции РНК показывает высокое функциональное сходство между отдаленно родственными бактериальными 16 S рРНК» . Научные отчеты . 7 (1): 9993. Bibcode : 2017NatSR ... 7.9993T . DOI : 10.1038 / s41598-017-10214-3 . PMC 5577257 . PMID 28855596 .  
  35. ^ Miyazaki K, Tomariguchi N (август 2019). «Появление случайно рекомбинированных функциональных генов 16S рРНК в Thermus thermophilus предполагает генетическую совместимость и неразборчивость бактериальных 16S рРНК» . Научные отчеты . 9 (1): 11233. Bibcode : 2019NatSR ... 911233M . DOI : 10.1038 / s41598-019-47807-Z . PMC 6677816 . PMID 31375780 .  
  36. ^ Yarza Р, Р Yilmaz, Pruesse Е, Glöckner FO, Людвиг Вт, Шлейфер КН и др. (Сентябрь 2014 г.). «Объединение классификации культивируемых и некультивируемых бактерий и архей с использованием последовательностей гена 16S рРНК» . Обзоры природы. Микробиология . 12 (9): 635–45. DOI : 10.1038 / nrmicro3330 . PMID 25118885 . S2CID 21895693 .  
  37. ↑ Yoon, SH, Ha, SM, Kwon, S., Lim, J., Kim, Y., Seo, H. and Chun, J. (2017). Представляем EzBioCloud: таксономически объединенную базу данных 16S рРНК и полных геномных сборок. Int J Syst Evol Microbiol. 67: 1613–1617
  38. ^ Ларсен N, Olsen GJ, Maidak BL, McCaughey MJ, Overbeek R, Macke TJ, Marsh TL, Woese CR. (1993) Проект базы данных рибосом. Nucleic Acids Res. 1 июля; 21 (13): 3021-3.
  39. ^ Эльмар Прюсс, Кристиан Кваст, Катрин Книттель, Бернхард М. Фукс, Вольфганг Людвиг, Йорг Пеплис, Франк Оливер Глёкнер (2007) Nucleic Acids Res. SILVA: всеобъемлющий онлайн-ресурс для проверенных и согласованных данных о последовательностях рибосомных РНК, совместимых с ARB. Декабрь; 35 (21): 7188–7196.
  40. ^ DeSantis TZ, Hugenholtz P, Larsen N, Rojas M, Brodie EL, Keller K и др. (Июль 2006 г.). «Greengenes, проверенная химерами база данных генов 16S рРНК и рабочая среда, совместимая с ARB» . Прикладная и экологическая микробиология . 72 (7): 5069–72. DOI : 10,1128 / aem.03006-05 . PMC 1489311 . PMID 16820507 .  
  41. ^ McDonald D, Price MN, Goodrich J, Nawrocki EP, DeSantis TZ, Probst A и др. (Март 2012 г.). «Улучшенная таксономия Greengenes с явными рангами для экологического и эволюционного анализа бактерий и архей» . Журнал ISME . 6 (3): 610–8. DOI : 10.1038 / ismej.2011.139 . PMC 3280142 . PMID 22134646 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Лабораторная медицина Вашингтонского университета: молекулярная диагностика | Бактериальное секвенирование
  • Проект базы данных рибосом
  • Рибосомы и рибосомная РНК: (рРНК)
  • База данных рРНК SILVA
  • Greengenes: данные и инструменты 16S рДНК
  • EzBioCloud