Анатомия птиц , или физиологическая структура тела птиц , демонстрирует множество уникальных приспособлений, в основном способствующих полету . Птицы имеют легкий скелет и легкую, но мощную мускулатуру, которая, наряду с кровеносной и дыхательной системами, способными к очень высокой скорости обмена веществ и снабжению кислородом , позволяет птице летать. Развитие клюва привело к развитию специально адаптированной пищеварительной системы .
Система скелета
У птиц много костей, которые являются полыми ( пневматизированными ) с перекрещивающимися распорками или связками для прочности . Количество полых костей варьируется у разных видов, хотя больше всего у крупных летающих и планирующих птиц . Мешки с дыхательными путями часто образуют воздушные карманы в полупустых костях скелета птицы. [1] Кости ныряющих птиц часто менее полые, чем у не ныряющих видов. Пингвины , гагары , [2] и тупики находятся без пневматизированы костей полностью. [3] [4] У нелетающих птиц , таких как страусы и эму , есть пневматизированные бедренные кости [5] и, в случае страусов эму, пневматизированные шейные позвонки . [6]
Осевой скелет
Скелет птицы хорошо приспособлен к полету . Он чрезвычайно легкий, но достаточно прочный, чтобы выдерживать нагрузки при взлете, полете и посадке. Одна из ключевых адаптаций - это слияние костей в отдельные окостенения , такие как пигостиль . Из-за этого у птиц обычно меньше костей, чем у других наземных позвоночных. У птиц также отсутствуют зубы или даже настоящая челюсть, и вместо этого у них есть клюв , который намного легче. Клювы многих птенцов имеют выступ, называемый яичным зубом , который облегчает их выход из околоплодных вод , которые выпадают после проникновения в яйцо.
Позвоночник
Позвоночный столб делится на пять отделов позвонков :
Шейные позвонки
Шейные позвонки обеспечивают структурную поддержку шеи и насчитывают от 8 до 25 позвонков у некоторых видов лебедей ( Cygninae ) и других длинношеих птиц. К всем шейным позвонкам прикреплены ребра, кроме первого шейного позвонка. Этот позвонок (С1) называется атласом, который соединяется с затылочными мыщелками черепа и не имеет отверстия, характерного для большинства позвонков. [7] Шея птицы состоит из множества шейных позвонков, что позволяет птицам иметь повышенную гибкость. Гибкая шея позволяет многим птицам с неподвижными глазами более продуктивно двигать головой и сосредотачивать взгляд на объектах, находящихся близко или далеко. [8] У большинства птиц шейных позвонков примерно в три раза больше, чем у людей, что обеспечивает повышенную устойчивость во время быстрых движений, таких как полет, посадка и взлет. [9] Шея играет роль в покачивании головой, что присутствует по крайней мере у 8 из 27 отрядов птиц, включая Columbiformes , Galliformes и Gruiformes . [10] Качание головой - это оптокинетический ответ, который стабилизирует окружающих птиц, когда они чередуются между фазой толчка и фазой удержания. [11] Качание головой синхронно с ногами, так как голова движется в соответствии с остальным телом. [11] Данные различных исследований показывают, что основная причина покачивания головой у некоторых птиц заключается в стабилизации их окружения, хотя неясно, почему некоторые, но не все отряды птиц демонстрируют покачивание головой. [12]
Туловище / спинной / грудной позвонок
Число грудных позвонков от 5 до 10, и первый грудной позвонок различим из-за слияния прикрепленного к нему ребра с грудиной, в то время как ребра шейных позвонков свободны. [7] Передние грудные позвонки у многих птиц срослись и сочленяются с нотарием грудного пояса. [13]
Synsacrum
Синсакрум состоит из одного грудного, шести поясничных, двух крестцовых и пяти крестцово-хвостовых позвонков, слитых в одну окостеневшую структуру, которая затем сливается с подвздошной костью. [14] Когда он не в полете, эта структура обеспечивает основную опору для остальной части тела. [7] Подобно крестцу у млекопитающих, синсакрум не имеет отчетливой формы дисков шейных и грудных позвонков. [15]
Хвостовые позвонки
Свободные позвонки, следующие сразу за сросшимися крестцово-каудальными позвонками синсакрума, известны как хвостовые позвонки. У птиц имеется от 5 до 8 свободных хвостовых позвонков. [7] Хвостовые позвонки обеспечивают структуру хвостов позвоночных и гомологичны копчику у млекопитающих без хвоста. [16]
Пигостиль
У птиц последние 5-6 хвостовых позвонков сливаются, образуя пигостиль. [14] Некоторые источники отмечают, что до 10 хвостовых позвонков могут составлять эту сросшуюся структуру. Эта конструкция обеспечивает точку крепления рулевых перьев, которые помогают контролировать полет. [7]
Лопаточный пояс
Птицы - единственные из ныне живущих позвоночных, у которых ключица и грудинка срослись . [17] Киловая грудина служит местом прикрепления мышц, используемых во время полета или плавания. [17] Нелетающие птицы, такие как страусы , не имеют килевой грудины и имеют более плотные и тяжелые кости по сравнению с летающими птицами. [18] У плавающих птиц широкая грудина, у идущих птиц - длинная, а у летающих птиц грудина почти одинаковой ширины и высоты. [19] Грудь состоит из фуркулы (поперечной кости) и клювовидной кости (ключицы), которые вместе с лопаткой образуют грудной пояс ; сторона груди образована ребрами, которые встречаются у грудины (средняя линия груди). [7]
Ребра
У птиц на ребрах есть крючковидные отростки . Это крючковидные продолжения кости, которые помогают укрепить грудную клетку, перекрывая ребро позади них. Эта особенность также встречается у туатара ( Sphenodon ).
Череп
Череп состоит из пяти основных костей: лобной (верхняя часть головы), теменной (затылок), предчелюстной и носовой (верхний клюв ) и нижней челюсти (нижний клюв). Череп нормальной птицы обычно весит около 1% от общей массы тела птицы. Глаз занимает значительную часть черепа и окружен склеротическим кольцом на глазу , кольцом из крошечных костей. Эта характеристика также наблюдается у их кузенов-рептилий.
Вообще говоря, птичьи черепа состоят из множества мелких неперекрывающихся костей. Считается , что педоморфоз , поддержание состояния предков у взрослых, способствовал эволюции птичьего черепа. По сути, черепа взрослых птиц будут напоминать ювенильную форму их предков- тероподов-динозавров . [20] По мере развития птичьего происхождения и возникновения педоморфоза они утратили заглазничную кость за глазом, эктоптеригоид на задней стороне неба и зубы. [21] [22] Структура неба также сильно изменилась с изменениями, в основном редукциями, наблюдаемыми в птиергоидных, небных и скуловых костях. Также произошло сокращение аддукторных камер [22]. Все эти состояния наблюдались у ювенильных форм их предков. Предчелюстные кости также гипертрофированные , чтобы сформировать клюв в то время как верхняя челюсть стала уменьшается, как это было предложена как Развивающие [20] и палеонтологическим [23] исследований. Это расширение клюва произошло одновременно с потерей функциональной руки и развитием точки на передней части клюва, напоминающей «палец». [22] ргаетахШаг также известен, играет большую роль в питании поведения рыб. [24] [25]
Строение черепа птиц имеет важное значение для их пищевого поведения. Птицы демонстрируют независимое движение костей черепа, известное как краниальный кинезис . Краниальный кинезис у птиц бывает нескольких форм, но все они возможны благодаря анатомии черепа. Животные с большими перекрывающимися костями (включая предков современных птиц) [26] имеют акинетические (не кинетические) черепа. [27] [28] По этой причине утверждалось, что педоморфный птичий клюв можно рассматривать как эволюционное нововведение. [22]
У птиц диапсидный череп, как у рептилий, с предлакримальной ямкой (присутствует у некоторых рептилий). Череп с единственным затылочным мыщелком . [29]
Аппендикулярный скелет
Плечо состоит из лопатки (лопатки), клювовидной кости и плечевой кости (плеча). Плечевая кость соединяется с лучевой и локтевой (предплечья), образуя локоть. В Запястье и пясть образуют «запястье» и «рука» птицы и цифры сливаются вместе. Кости крыла очень легкие, поэтому птице легче летать.
Бедра состоят из таза, который состоит из трех основных костей: подвздошной кости (верхняя часть бедра), седалищной кости (стороны бедра) и лобковой кости (передняя часть бедра). Они сливаются в одну ( безымянную кость ). Безымянные кости имеют эволюционное значение, поскольку позволяют птицам откладывать яйца. Они встречаются в вертлужной впадине (тазобедренном суставе) и сочленяются с бедренной костью, которая является первой костью задней конечности.
Верхняя часть ноги состоит из бедренной кости. В коленном суставе бедренная кость соединяется с большеберцовой мышцей (голенью) и малоберцовой костью (стороной голени). В Цевке образует верхнюю часть стопы, цифры составляют пальцы. Кости ног у птиц самые тяжелые, что способствует низкому центру тяжести, что помогает в полете. Скелет птицы составляет всего около 5% от общей массы тела.
У них очень удлиненный четырехлучевой таз , как у некоторых рептилий. Задняя конечность имеет внутриплюсневой сустав, который встречается также у некоторых рептилий. Имеется обширное сращение позвонков туловища, а также сращение с грудным поясом .
Крылья
Ноги
Ноги птиц классифицируются как anisodactyl , zygodactyl , heterodactyl , syndactyl или pamprodactyl . [30] Анизодактиль - наиболее распространенное расположение пальцев у птиц, с тремя пальцами вперед и одним назад. Это часто встречается у певчих и других птиц-насестов , а также у охотничьих птиц, таких как орлы , ястребы и соколы .
Синдактилия, встречающаяся у птиц, похожа на анизодактилию, за исключением того, что второй и третий пальцы (внутренний и средний обращенные вперед пальцы) или три пальца слиты вместе, как у зимородка с поясом Ceryle alcyon . Это характерно для Coraciiformes ( зимородки , пчеловоды , роллеры и т. Д.).
У зигодактиля (от греч. Ζυγον, коромысло ) два пальца обращены вперед (вторая и третья пальцы) и два назад (первая и четвертая пальцы). Такое расположение является наиболее распространенным в древесных пород, в частности те , которые поднимаются на дерево стволы или карабкаться через листву. Зигодактилия встречается у попугаев , дятлов (включая мерцание ), кукушек (в том числе дорожных бегунов ) и некоторых сов . Были обнаружены следы зигодактиля, датируемые 120–110 млн лет назад (ранний мел ), за 50 миллионов лет до первых идентифицированных окаменелостей зигодактиля. [31]
Гетеродактилия похожа на зигодактилию, за исключением того, что третья и четвертая цифры указывают вперед, а первая и вторая - назад. Это встречается только у трогонов , тогда как пампродактиль - это устройство, при котором все четыре пальца могут быть направлены вперед, или птицы могут вращать два наружных пальца назад. Это характеристика стрижей ( Apodidae ).
Эволюция
Изменение задних конечностей
Значительное сходство в строении задних конечностей птиц и динозавров связано с их способностью ходить на двух ногах или двуногостью . [32] В 20 веке преобладало мнение, что переход к двуногому поведению произошел в результате превращения передних конечностей в крылья. Современные ученые считают, что, наоборот, это было необходимым условием возникновения полета. [33]
Переход к использованию для движения только задних конечностей сопровождался увеличением жесткости поясничной и крестцовой областей. Лобковые кости птиц и некоторых двуногих динозавров повернуты назад. Ученые связывают это со смещением центра тяжести тела назад. Причиной такого смещения называют переход к двуногию или развитие мощных передних конечностей, как у археоптерикса . [34] [35] Большой и тяжелый хвост двуногих динозавров мог быть дополнительной опорой. Частичное сокращение хвоста и последующее формирование пигостиля произошло из-за отклонения назад первого пальца задней конечности; у динозавров с длинным жестким хвостом развитие стопы происходило иначе. Этот процесс, по-видимому, происходил параллельно у птиц и динозавров. В целом, анизодактильная лапа, которая также лучше схватывает и позволяет уверенно двигаться как по земле, так и по веткам, является наследственной для птиц. На этом фоне выделяются птерозавры, которые в процессе неудачных эволюционных изменений не могли полностью передвигаться на двух ногах, а вместо этого разработали самолет [ требуется дальнейшее объяснение ] , принципиально отличный от птиц. [35]
Изменения передних конечностей
Изменения задних конечностей не повлияли на расположение передних конечностей, которые у птиц оставались сбоку, а у нептичьих динозавров переходили в парасагиттальную ориентацию. [34] В то же время передние конечности, освобожденные от опорной функции, имели широкие возможности для эволюционных изменений. Сторонники гипотезы бега считают, что полет сформировался за счет быстрого бега, подпрыгивания, а затем и планирования. Передние конечности могли использоваться для захвата после прыжка или как «сети для ловли насекомых», животные могли ими махать, помогая себе во время прыжка. Согласно древесной гипотезе, предки птиц лазили по деревьям с помощью своих передних конечностей, а оттуда планировали, после чего переходили в бегство. [36]
Мышечная система
У большинства птиц примерно 175 различных мышц, в основном управляющих крыльями, кожей и ногами. В целом мышечная масса птиц сконцентрирована вентрально. Самыми крупными мышцами у птицы являются грудные или большая грудная мышца, которые управляют крыльями и составляют около 15–25% массы тела летающей птицы. Они обеспечивают мощный ход крыла, необходимый для полета. Мышца, расположенная глубоко (под) грудными мышцами, называется supracoracoideus, или малой грудной мышцей. Он поднимает крыло между взмахами крыльев. Обе группы мышц прикрепляются к килю грудины. Это примечательно, потому что у других позвоночных есть мышцы, поднимающие верхние конечности, обычно прикрепленные к участкам задней части позвоночника. Супракоракоидус и грудные мышцы вместе составляют около 25–40% от общей массы тела птицы. [37] Каудальнее грудных и супракоракоидных мышц находятся внутренняя и внешняя косые мышцы живота, которые сжимают брюшную полость. Кроме того, присутствуют и другие мышцы живота, которые расширяют и сокращают грудную клетку и удерживают грудную клетку. Мышцы крыла, как видно на изображениях с надписью, в основном выполняют функцию разгибания или сгибания локтя, движения крыла в целом или разгибания или сгибания отдельных пальцев. Эти мышцы работают, чтобы настроить крылья для полета и всех других действий. [37] Состав мышц действительно различается у разных видов и даже внутри семей. [38]
Птицы имеют уникальные шеи, удлиненные со сложной мускулатурой, поскольку они должны позволять голове выполнять функции, для которых другие животные могут использовать грудные конечности. [37]
Кожные мышцы помогают птице в ее полете, регулируя перья, которые прикрепляются к кожной мышце и помогают птице в ее полетных маневрах, а также помогают в брачных ритуалах.
На туловище и хвосте всего несколько мышц, но они очень сильные и необходимы птице. К ним относятся lateralis caudae и levator caudae, которые управляют движением хвоста и разгибанием прямых мышц, придавая хвосту большую площадь поверхности, что помогает птице держаться в воздухе, а также помогает при повороте. [37]
Мышечный состав и адаптация различаются в зависимости от теорий адаптации мышц в зависимости от того, произошла ли эволюция полета сначала от взмахов руками или от скольжения. [39]
Покровная система
Напольные весы
В масштабах птиц состоят из кератина, как клювы, когти, и шпоры. Они встречаются в основном на пальцах ног и лапках (голени птиц), обычно до тибио-предплюсневого сустава, но у некоторых птиц их можно найти и выше. У многих орлов и сов ноги оперены до пальцев ног (но не включая их). [40] [41] [42] Чешуя большинства птиц существенно не перекрывается, за исключением зимородков и дятлов . Масштабы и щитков птиц были первоначально думали, гомологичны таковым рептилий; [43] однако более поздние исследования показывают, что чешуя у птиц повторно эволюционировала после эволюции перьев. [44] [45] [46]
Эмбрионы птиц начинают развитие с гладкой кожи. На стопах роговой или внешний слой этой кожи может ороговевать, утолщаться и образовывать чешуйки. Эти шкалы можно разделить на:
- Канчелла - мелкие чешуйки, которые на самом деле представляют собой просто утолщение и уплотнение кожи, пересеченную мелкими бороздками.
- Скутелла - чешуя, которая не так велика, как щитки, такие как те, что находятся на хвостовой или задней части плюсневой кости цыпленка .
- Щитки - самые крупные чешуйки, обычно на передней поверхности плюсневой кости и дорсальной поверхности пальцев стопы.
Ряды щитков на передней части плюсны можно назвать «акрометатарзием» или «акротарзием».
Ретикулы расположены на боковой и медиальной поверхностях (сторонах) стопы и изначально считались отдельными чешуйками. Однако гистологические исследования и исследования эволюционного развития в этой области показали, что в этих структурах отсутствует бета-кератин (отличительная черта чешуек рептилий) и они полностью состоят из альфа-кератина. [45] [47] Это, наряду с их уникальной структурой, привело к предположению, что на самом деле это перьевые почки, которые были задержаны на раннем этапе развития. [45]
Рамфотека и подотека
Клювы многих куликов имеют тельца Хербста, которые помогают им находить добычу, спрятанную под мокрым песком, путем обнаружения незначительных перепадов давления в воде. [48] Все современные птицы могут двигать частями верхней челюсти относительно корпуса мозга. Однако это более заметно у некоторых птиц и может быть легко обнаружено у попугаев. [49]
Область между глазом и клювом сбоку от головы птицы называется предысторией . Эта область иногда лишена перьев, а кожа может быть окрашена, как у многих видов семейства бакланов .
Чешуйчатый покров, присутствующий на лапах птиц, называется подотеками.
Клюв
Клюв, клюв или рострум - это внешняя анатомическая структура птиц, которая используется для еды и для чистки , манипулирования объектами, убийства добычи, борьбы, поиска пищи, ухаживания и кормления птенцов. Хотя клювы значительно различаются по размеру, форме и цвету, у них схожая основная структура. Два костных выроста - верхняя и нижняя челюсти - покрыты тонким ороговевшим слоем эпидермиса, известным как рамфотека . У большинства видов два отверстия, известные как ноздри, ведут к дыхательной системе.
Дыхательная система
Из-за высокой скорости метаболизма, необходимой для полета, птицы имеют высокую потребность в кислороде. Их высокоэффективная дыхательная система помогает им удовлетворить этот спрос.
Хотя у птиц есть легкие, их легкие представляют собой довольно жесткие структуры, которые не расширяются и не сжимаются, как у млекопитающих, рептилий и многих земноводных. Вместо этого структуры, которые действуют как мехи, вентилирующие легкие, - это воздушные мешочки , которые распределены по большей части тела птиц. [50] Воздушные мешки перемещают воздух в одном направлении через парабронхи жестких легких. [51] [52] Механизм однонаправленных потоков в легких птиц в основном обусловлен асимметричным разветвлением соединений и соответствующей связностью дыхательных путей [53] .
Хотя легкие птиц меньше, чем у млекопитающих сопоставимого размера, воздушные мешочки составляют 15% от общего объема тела, тогда как у млекопитающих альвеолы , которые действуют как сильфоны, составляют лишь 7% от общего объема тела. [54] Стенки воздушных мешков не имеют хорошего кровоснабжения и поэтому не играют прямой роли в газообмене .
У птиц отсутствует диафрагма , и поэтому они используют свои межреберные и брюшные мышцы для расширения и сокращения всей грудно-брюшной полости, таким образом ритмично изменяя объемы всех своих воздушных мешков в унисон (иллюстрация справа). Активной фазой дыхания у птиц является выдох, требующий сокращения дыхательных мышц. [52] Расслабление этих мышц вызывает вдох.
Дыхание осуществляется тремя различными группами органов - передними воздушными мешками (межключичным, шейным и передним грудным), легкими и задними воздушными мешками (задними грудными и брюшными отделами). Обычно в системе девять воздушных мешков; [52] однако это число может варьироваться от семи до двенадцати, в зависимости от вида птиц. Воробьиные имеют семь воздушных мешков, так как ключичные воздушные мешки могут соединяться или сливаться с передними грудными мешками.
Во время вдоха окружающий воздух сначала попадает в птицу через ноздри, откуда он нагревается, увлажняется и фильтруется в носовых проходах и верхних частях трахеи. [54] Оттуда воздух попадает в нижнюю часть трахеи и выходит за пределы сиринкса , после чего трахея разветвляется на два основных бронха , идущих к двум легким. Первичные бронхи входят в легкие, чтобы стать внутрилегочными бронхами, которые выделяют набор параллельных ветвей, называемых вентробронхами, а чуть дальше - эквивалентный набор дорсобронхов. [55] Концы внутрилегочных бронхов выпускают воздух в задние воздушные мешочки на хвостовом конце птицы. Каждая пара дорсо-вентробронхов связана большим количеством параллельных микроскопических воздушных капилляров (или парабронхов), где происходит газообмен . [55] В качестве вдохов птиц, трахеи воздуха проходит через внутрилегочные бронхи в задние воздушных мешки, а также в спинно бронхах (но не в ventrobronchi , чьи отверстия в внутрилегочные бронхи ранее были полагает, плотно закрытые во время ингаляции. [55] Однако более поздние исследования показали, что аэродинамика бронхиальной архитектуры направляет вдыхаемый воздух от отверстий вентробронхов в продолжение внутрилегочного бронха к дорсобронхам и задним воздушным мешкам [51] [56] ). . Из дорсобронхов воздух проходит через парабронхи (и, следовательно, через газообменник) в вентробронхи, откуда воздух может выходить только в расширяющиеся передние воздушные мешочки. Таким образом, во время вдоха и задний, и передний воздушные мешки расширяются [55], задние воздушные мешки заполняются свежим вдыхаемым воздухом, в то время как передние воздушные мешки заполняются «отработанным» (бедным кислородом) воздухом, только что прошедшим через легкие. .
Во время выдоха считалось, что внутрилегочные бронхи сильно сужены между областью ответвления вентробронхов и областью ответвления дорсобронхов. [55] Но теперь считается, что более сложные аэродинамические характеристики имеют тот же эффект. [51] [56] Таким образом, сокращающиеся задние воздушные мешки могут опорожняться только в дорсобронхи. Оттуда свежий воздух из задних воздушных мешков проходит через парабронхи (в том же направлении, что и при вдохе) в вентробронхи. Дыхательные пути, соединяющие вентробронхи и передние воздушные мешочки с внутрилегочными бронхами, открываются во время выдоха, позволяя воздуху с низким содержанием кислорода выходить из этих двух органов через трахею наружу. [55] Таким образом, насыщенный кислородом воздух постоянно (в течение всего цикла дыхания) течет в одном направлении через парабронхи. [1]
Кровоток через легкие птицы направлен под прямым углом к потоку воздуха через парабронхи, образуя перекрестно-проточную систему обмена (см. Иллюстрацию слева). [55] [57] парциальное давление кислорода в парабронхи уменьшается по их длине , как O 2 диффундирует в кровь. Кровеносные капилляры, выходящие из теплообменника около входа воздушного потока, поглощают больше O 2, чем капилляры, выходящие около выходного конца парабронхов. Когда содержимое всех капилляров смешивается, конечное парциальное давление кислорода смешанной легочной венозной крови выше, чем у выдыхаемого воздуха, [55] [57], но, тем не менее, меньше половины от вдыхаемого воздуха, [55] таким образом достигается примерно такое же системное парциальное давление кислорода в артериальной крови, как у млекопитающих в легких сильфонного типа . [55]
Трахея - это зона мертвого пространства : бедный кислородом воздух, который она содержит в конце выдоха, является первым воздухом, который повторно попадает в задние воздушные мешки и легкие. По сравнению с дыхательными путями млекопитающих объем мертвого пространства у птицы в среднем в 4,5 раза больше, чем у млекопитающих того же размера. [55] [54] Птицы с длинной шеей неизбежно будут иметь длинные трахеи, и поэтому должны делать более глубокий вдох, чем млекопитающие, чтобы сделать поправку на больший объем мертвого пространства. В некоторых птиц (например, лебедь - кликун , Cygnus Cygnus , на белом колпицы , Platalea leucorodia , на коклюш крана , Grus Americana , и шлемоносный кракс , Pauxi pauxi ) трахеи, которые некоторые краны могут быть длиной 1,5 м, [55] является свернувшись взад и вперед внутри тела, резко увеличивая вентиляцию мертвого пространства. [55] Назначение этой необычной особенности неизвестно.
Воздух проходит через легкие в одном направлении как во время выдоха, так и во время вдоха, в результате чего, за исключением бедного кислородом воздуха мертвого пространства, оставшегося в трахее после выдоха и вдыхаемого в начале вдоха, смешивание нового богатого кислородом воздуха с отработанным Бедный кислородом воздух (как это происходит в легких млекопитающих ), изменяется только (от богатого кислородом до бедного кислородом), когда он движется (в одном направлении) через парабронхи.
В легких птиц нет альвеол, как в легких млекопитающих. Вместо этого они содержат миллионы узких проходов, известных как парабронхи, соединяющие дорсобронхи с вентробронхами на обоих концах легких. Воздух проходит вперед (каудально к краниальному) через параллельные парабронхи. Эти парабронхи имеют сотовые стены. Клетки сот - это тупиковые воздушные пузырьки, называемые предсердиями , которые радиально выступают из парабронхов. В предсердия являются местом газообмена путем простой диффузии. [58] Кровоток вокруг парабронхов (и их предсердий) образует перекрестно-текущий газообменник (см. Диаграмму слева). [55] [57]
У всех видов птиц, за исключением пингвина, есть небольшая область легких, посвященная «неопульмоническим парабронхам». Эта неорганизованная сеть микроскопических трубок ответвляется от задних воздушных мешков и беспорядочно открывается как в дорсо-, так и в вентробронхи, а также непосредственно во внутрилегочные бронхи. В отличие от парабронхов, в которых воздух движется однонаправленно, воздушный поток в неопульмональных парабронхах является двунаправленным. Новообразованные парабронхи никогда не составляют более 25% от общей поверхности газообмена птиц. [54]
Свищ является издающим звук вокального органа птиц, расположенным у основания птицы трахеи. Как и в случае с гортани млекопитающих , звук производится вибрацией воздуха, проходящего через орган. Сиринкс позволяет некоторым видам птиц издавать чрезвычайно сложные вокализации, даже имитируя человеческую речь. У некоторых певчих птиц сиринкс может издавать более одного звука одновременно.
Сердечно-сосудистая система
Птицы имеют четыре-камерные сердца , [59] общий с млекопитающими, рептилии и некоторые ( в основном Крокодилы ). Эта адаптация обеспечивает эффективный транспорт питательных веществ и кислорода по всему телу, обеспечивая птицам энергию для полета и поддержания высокого уровня активности. Обыкновенный архилохус «ы сердце бьется до 1200 раз в минуту (около 20 ударов в секунду). [60]
Пищеварительная система
Обрезать
У многих птиц есть мускулистый мешок вдоль пищевода, называемый зерном . Урожай предназначен как для смягчения пищи, так и для регулирования ее прохождения через систему путем временного хранения. Размер и форма урожая у птиц весьма различны. [61] Члены семейства Columbidae , такие как голуби , производят питательное молоко для сельскохозяйственных культур, которым кормят своих детенышей путем срыгивания . [62]
Провентрикулюс
Птичий желудок состоит из двух органов, преджелудка и желудка, которые работают вместе во время пищеварения . Провентрикулус представляет собой трубку в форме стержня, которая находится между пищеводом и желудком и выделяет соляную кислоту и пепсиноген в пищеварительный тракт . [62] Кислота превращает неактивный пепсиноген в активный протеолитический фермент , пепсин , который разрушает определенные пептидные связи, обнаруженные в белках , с образованием набора пептидов , которые представляют собой аминокислотные цепи , которые короче, чем исходный пищевой белок. [63] [64] В желудочном соке (соляная кислота и пепсиноген) смешивает с содержимым желудка через мышечные сокращения глотки. [65]
Желудок
Мышечный желудок состоит из четырех мышечных лент, которые вращают и измельчают пищу, перемещая пищу из одной области в другую внутри желудка. Желудок некоторых видов травоядных птиц, таких как индейка и перепела [61], содержит небольшие кусочки песка или камня, называемые гастролитами , которые птица проглатывает, чтобы помочь в процессе измельчения, выполняя функцию зубов . Использование камней в желудке - это сходство, обнаруженное между птицами и динозаврами , которые оставили гастролиты как следы окаменелостей . [62]
Кишечник
Частично переваренное и измельченное содержимое желудка, теперь называемое болюсом, попадает в кишечник , где ферменты поджелудочной железы и кишечные ферменты завершают переваривание перевариваемой пищи. Затем продукты пищеварения всасываются через слизистую кишечника в кровь. Кишечник заканчивается через толстый кишечник в вентиляционном отверстии или клоаке, который служит общим выходом для почечных и кишечных экскрементов, а также для откладки яиц. [66] Однако, в отличие от млекопитающих, многие птицы не выделяют объемные части (грубые корма) непереваренной пищи (например, перья, мех, фрагменты костей и шелуху семян) через клоаку, а отрыгивают их в виде пищевых гранул . [67] [68]
Пьянство
Птицы пьют тремя основными способами: с помощью силы тяжести, сосания и использования языка. Жидкость также получают из пищи.
Большинство птиц неспособны глотать за счет «всасывающего» или «перекачивающего» действия перистальтики в пищеводе (как это делают люди) и пьют, многократно поднимая голову после наполнения рта, чтобы позволить жидкости течь под действием силы тяжести, обычно метод описывается как «потягивание» или «опрокидывание». [69] Заметным исключением является семейство голубей и голубей Columbidae ; Фактически, по словам Конрада Лоренца в 1939 году:
порядок распознается по единственной поведенческой характеристике, а именно, что при питье вода накачивается перистальтикой пищевода, которая происходит без исключения внутри отряда. Однако единственная другая группа, которая демонстрирует такое же поведение, Pteroclidae , находится рядом с голубями именно по этой, несомненно, очень древней характеристике. [70]
Хотя это общее правило все еще остается в силе, с того времени было сделано несколько исключений в обоих направлениях. [69] [71]
Кроме того, специализированные питатели нектара, такие как солнечные птицы ( Nectariniidae ) и колибри ( Trochilidae ), пьют, используя выступающие желобчатые или желобообразные языки, а попугаи ( Psittacidae ) лопают воду. [69]
У многих морских птиц есть железы возле глаз, которые позволяют им пить морскую воду. Из ноздрей выводится лишняя соль. Многие пустынные птицы получают воду, в которой они нуждаются, исключительно из пищи. Удаление азотистых отходов, поскольку мочевая кислота снижает физиологическую потребность в воде [72], поскольку мочевая кислота не очень токсична и, следовательно, не требует разбавления в таком большом количестве воды. [73]
Репродуктивная и мочеполовая системы
У самцов два семенника, которые за период размножения становятся в сотни раз больше, чтобы производить сперму . [74] Семенники у птиц, как правило, асимметричны, у большинства птиц левое яичко больше. [75] Самки птиц в большинстве семейств имеют только один функциональный яичник (левый), связанный с яйцеводом, хотя на эмбриональной стадии у каждой самки есть два яичника. У некоторых видов птиц есть два функциональных яичника, а киви всегда сохраняют оба. [76] [77]
Большинство самцов птиц не имеют фаллоса . У самцов видов без фаллоса сперма накапливается в семенных клубочках внутри клоакального выступа до совокупления. Во время совокупления самка отводит свой хвост в сторону, а самец либо садится на самку сзади или спереди (как в птице-птице ), либо приближается к ней. Затем клоаки соприкасаются, так что сперма может попасть в репродуктивный тракт самки. Это может произойти очень быстро, иногда менее чем за полсекунды. [78]
Сперма хранится в трубочках для хранения спермы самок в течение периода, варьирующегося от недели до более 100 дней [79], в зависимости от вида. Затем яйца будут оплодотворены индивидуально по мере их выхода из яичников, прежде чем скорлупа кальцинируется в яйцеводе . После того, как яйцо откладывается самкой, эмбрион продолжает развиваться в яйце вне женского тела.
Многие водоплавающие и некоторые другие птицы, такие как страус и индейка , обладают фаллосом . [80] Это, по-видимому, наследственное состояние среди птиц; большинство птиц потеряли фаллос. [81] Считается, что длина связана с конкуренцией сперматозоидов у видов, которые обычно спариваются много раз за сезон размножения; сперма, отложенная ближе к яичникам, с большей вероятностью достигнет оплодотворения. [82] [83] Более длинные и сложные фаллосы, как правило, встречаются у водоплавающих птиц, самки которых имеют необычные анатомические особенности влагалища (такие как тупиковые мешочки и спирали по часовой стрелке). Эти вагинальные структуры могут использоваться для предотвращения проникновения мужского фаллоса (который изгибается против часовой стрелки). У этих видов совокупление часто бывает насильственным, и сотрудничество самок не требуется; способность самки предотвращать оплодотворение может позволить самке выбрать отца для своего потомства. [83] [84] [85] [86] Когда фаллос не совокупляется, он спрятан в отделе проктодеума внутри клоаки, прямо внутри вентиляционного отверстия.
После вылупления яиц родители обеспечивают разную степень заботы о еде и защите. Скороспелые птицы могут самостоятельно заботиться о себе в течение нескольких минут после вылупления; Вылупившиеся детеныши беспомощны, слепы и обнажены и нуждаются в длительной родительской заботе. Птенцы многих наземных птиц, таких как куропатки и кулики , часто могут бегать практически сразу после вылупления; такие птицы называются нидифугиальными . Однако детеныши норок зачастую совершенно неспособны к выживанию без посторонней помощи. Процесс, при котором птенец приобретает перья, пока не сможет летать, называется «оперением».
Некоторые птицы, такие как голуби, гуси и журавли , остаются со своими товарищами на всю жизнь и могут регулярно производить потомство.
Почка
Птичьи почки функционируют почти так же, как более изученные почки млекопитающих, но с некоторыми важными адаптациями; в то время как большая часть анатомии осталась неизменной, в ходе их эволюции произошли некоторые важные модификации. У птицы парные почки, которые через мочеточники связаны с нижними отделами желудочно-кишечного тракта . В зависимости от вида птиц кора головного мозга составляет около 71-80% массы почек, в то время как мозговое вещество намного меньше и составляет около 5-15% массы. Кровеносные сосуды и другие трубки составляют оставшуюся массу. Уникальным для птиц является наличие двух разных типов нефронов (функциональная единица почек): рептилоидных нефронов, расположенных в коре головного мозга, и нефронов, подобных млекопитающим, расположенных в продолговатом мозге. Нефроны рептилий более многочисленны, но не имеют характерных петель Генле, наблюдаемых у млекопитающих. Моча, собранная почками, через мочеточники выводится в клоаку, а затем в толстую кишку путем обратной перистальтики .
Нервная система
У птиц острое зрение - у хищников ( хищных птиц ) зрение в восемь раз острее, чем у людей - благодаря более высокой плотности фоторецепторов в сетчатке (до 1000000 на квадратный мм у Buteos по сравнению с 200000 у людей), большому количеству нейронов в зрительных нервах - второй набор глазных мышц, не встречающийся у других животных, и, в некоторых случаях, зубчатая ямка, которая увеличивает центральную часть поля зрения. Многие виды, в том числе колибри и альбатросы , имеют по две ямки в каждом глазу. Многие птицы могут обнаруживать поляризованный свет.
Птичье ухо приспособлено улавливать легкие и быстрые изменения высоты звука в пении птиц. Общая форма барабанной перепонки птиц - яйцевидная, слегка коническая. Морфологические различия среднего уха наблюдаются между видами. Косточки у зеленых зябликов, дроздов, певчих дроздов и домашних воробьев пропорционально короче, чем у фазанов, уток кряквы и морских птиц. В певчих птицах сиринкс позволяет владельцам создавать сложные мелодии и тона. Среднее птичье ухо состоит из трех полукружных каналов, каждый из которых заканчивается ампулой и соединяется с macula sacculus и lagena, от которых ответвляется улитка, прямая короткая трубка, ведущая к наружному уху. [87]
У птиц большое соотношение массы мозга к массе тела. Это отражается в развитом и сложном птичьем интеллекте .
Иммунная система
Иммунная система птиц напоминает других челюстных позвоночных. У птиц есть как врожденная, так и адаптивная иммунная система. Птицы подвержены опухолям , иммунодефициту и аутоиммунным заболеваниям.
Бурса фабрициуса
Функция
Бурса Фабрициуса , также известная как клоаки бурсы, является лимфоидным органом , который помогает в производстве В - лимфоцитах в ходе гуморального иммунитета . Бурса фабрициуса присутствует на юношеских стадиях, но сворачивается клубочком, а у воробья не видна после половой зрелости. [88]
Анатомия
Бурса фабрициуса представляет собой круглый мешок, соединенный с верхней дорсальной стороной клоаки . Бурса состоит из множества складок, известных как складки, которые выстланы более чем 10 000 фолликулов, окруженных соединительной тканью и окруженных мезенхимой . Каждый фолликул состоит из коры, окружающей мозговой слой. В коре головного мозга находятся сильно уплотненные В-лимфоциты , тогда как в мозговом веществе лимфоциты свободно. [89] Мозговое вещество отделено от просвета эпителием, что способствует транспортировке эпителиальных клеток в просвет бурсы. Вокруг каждого фолликула находится 150 000 В-лимфоцитов. [90]
Смотрите также
- Список терминов, используемых в топографии птиц
Рекомендации
- ^ a b Ричисон, Гэри. «Орнитология (Bio 554/754): дыхательная система птиц» . Университет Восточного Кентукки . Проверено 27 июня 2007 .
- ^ Gier, HT (1952). «Воздушные мешочки гагары» (PDF) . Аук . 69 (1): 40–49. DOI : 10.2307 / 4081291 . JSTOR 4081291 . Проверено 21 января 2014 .
- ^ Смит, Натан Д. (2011). «Масса тела и экология кормодобывания предсказывают эволюционные паттерны пневматичности скелета в разнообразной кладе« водоплавающих птиц ». Эволюция . 66 (4): 1059–1078. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2011.01494.x . PMID 22486689 . S2CID 42793145 .
- ^ Фастовский, Давид Э .; Weishampel, Дэвид Б. (2005). Эволюция и вымирание динозавров (второе изд.). Кембридж, Нью-Йорк, Мельбурн, Мадрид, Кейптаун, Сингапур, Сан-Паулу: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-81172-9. Проверено 21 января 2014 .
- ^ Безуиденхаут, Эй-Джей; Groenewald, HB; Соли, JT (1999). «Анатомическое исследование дыхательных мешков у страусов» (PDF) . Ондерстепортский журнал ветеринарных исследований . Ветеринарный институт Ондерстепорта. 66 (4): 317–325. PMID 10689704 . Проверено 21 января 2014 .
- ^ Ведель, Мэтью Дж. (2003). «Позвоночная пневматичность, воздушные мешки и физиология зауроподовых динозавров» (PDF) . Палеобиология . 29 (2): 243–255. DOI : 10.1666 / 0094-8373 (2003) 029 <0243: vpasat> 2.0.co; 2 . Проверено 21 января 2014 .
- ^ а б в г д е Маршалл, AJ (1960). Биология и сравнительная физиология птиц: Том I . Виктория, Австралия: Academic Press. С. 245–251. ISBN 978-1-4832-3142-6.
- ^ Телекоммуникации, интерактивные медиа - Небраска, образовательная. "Project Beak: Адаптации: Скелетная система: шейные позвонки" . projectbeak.org . Проверено 16 марта 2018 .
- ^ Хогенбум, Мелисса. «Как птицы видят прямо» . Проверено 14 апреля 2018 .
- ^ «Почему голуби кивают головой, когда идут? Повседневные тайны: забавные научные факты из Библиотеки Конгресса» . www.loc.gov . Проверено 14 апреля 2018 .
- ^ а б Troje, Nikolaus; Мороз, Барри (февраль 2000 г.). «Качание головой у голубей: насколько стабильна фаза задержки?» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 203 (Pt 5): 935–940. PMID 10667977 .
- ^ Фрост, Б.Дж. (1978). «Оптокинетические основы покачивания головой у голубя». Журнал экспериментальной биологии . 74 : 187–195. CiteSeerX 10.1.1.556.8783 .
- ^ Сторер, Роберт В. (1982). «Сращенные грудные позвонки у птиц» . Журнал Института орнитологии им . Ямашина . 14 (2–3): 86–95. DOI : 10,3312 / jyio1952.14.86 . ISSN 1883-3659 .
- ^ а б Рашид, Дана Дж; Чепмен, Сьюзен К.; Ларссон, Ханс CE; Орган, Крис Л; Бебин, Анн-Гаэль; Мерздорф, Криста С; Брэдли, Роджер; Хорнер, Джон Р. (2014). «От динозавров до птиц: хвост эволюции» . EvoDevo . 5 (1): 25. DOI : 10,1186 / 2041-9139-5-25 . ISSN 2041-9139 . PMC 4304130 . PMID 25621146 .
- ^ Кардонг, Кеннет В. (2019). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (8-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. С. 313–321. ISBN 978-1-259-70091-0. OCLC 1053847969 .
- ^ Накацукаса, Масато (май 2004 г.). «Приобретение двуногости: миоценовые записи гоминоидов и современные аналоги двуногих протогоминид» . Журнал анатомии . 204 (5): 385–402. DOI : 10.1111 / j.0021-8782.2004.00290.x . ISSN 0021-8782 . PMC 1571308 . PMID 15198702 .
- ^ а б «Скелет» . fsc.fernbank.edu . Проверено 16 марта 2018 .
- ^ «Нелетающие птицы» . СКЕЛЕТЫ: Музей остеологии (Оклахома-Сити) . Архивировано из оригинала на 2018-06-27 . Проверено 2 мая 2018 .
- ^ DÜZLER, A .; ÖZGEL, Ö .; ДУРСАН, Н. (2006). «Морфометрический анализ грудины у видов птиц» (PDF) . Турецкий журнал ветеринарии и зоотехники . 30 : 311–314. ISSN 1303-6181 .
- ^ а б Bhullar, Bhart-Anjan S .; Маруган-Лобон, Хесус; Расимо, Фернандо; Бевер, Гейб С .; Роу, Тимоти Б .; Норелл, Марк А .; Абжанов, Архат (27.05.2012). «У птиц есть педоморфные черепа динозавров». Природа . 487 (7406): 223–226. Bibcode : 2012Natur.487..223B . DOI : 10.1038 / nature11146 . ISSN 1476-4687 . PMID 22722850 . S2CID 4370675 .
- ^ Лушар, Антуан; Вирио, Лоран (2011). «От морды до клюва: потеря зубов у птиц». Тенденции в экологии и эволюции . 26 (12): 663–673. DOI : 10.1016 / j.tree.2011.09.004 . PMID 21978465 .
- ^ а б в г Bhullar, Bhart-Anjan S .; Хэнсон, Майкл; Фаббри, Маттео; Причард, Адам; Бевер, Гейб С .; Хоффман, Ева (2016-09-01). «Как сделать череп птицы: основные переходы в эволюции птичьего черепа, педоморфоз и клюв как суррогатная рука» . Интегративная и сравнительная биология . 56 (3): 389–403. DOI : 10.1093 / ICB / icw069 . ISSN 1540-7063 . PMID 27371392 .
- ^ Хуанг, Цзяньдун; Ван, Ся; Ху, Юаньчао; Лю, Цзя; Peteya, Jennifer A .; Кларк, Джулия А. (15 марта 2016 г.). «Новый орнитюрин из раннего мела Китая проливает свет на эволюцию раннего экологического и черепного разнообразия птиц» . PeerJ . 4 : e1765. DOI : 10.7717 / peerj.1765 . ISSN 2167-8359 . PMC 4806634 . PMID 27019777 .
- ^ ЛОДЕР, ДЖОРДЖ В. (1 мая 1982 г.). «Закономерности эволюции механизма питания актиноптеригийских рыб» . Американский зоолог . 22 (2): 275–285. DOI : 10.1093 / ICB / 22.2.275 . ISSN 1540-7063 .
- ^ Шеффер, Бобб; Розен, Донн Эрик (1961). «Основные адаптивные уровни в эволюции механизма питания актиноптеригий» . Американский зоолог . 1 (2): 187–204. DOI : 10.1093 / ICB / 1.2.187 . JSTOR 3881250 .
- ^ Симонетта, Альберто М. (1 сентября 1960 г.). «О механических последствиях птичьего черепа и их влиянии на эволюцию и классификацию птиц». Ежеквартальный обзор биологии . 35 (3): 206–220. DOI : 10.1086 / 403106 . ISSN 0033-5770 . S2CID 85091693 .
- ^ Lingham-Soliar, Theagarten (1995-01-30). «Анатомия и функциональная морфология самой большой известной морской рептилии, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) из верхнего мела, верхнего маастрихта в Нидерландах». Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B . 347 (1320): 155–180. Bibcode : 1995RSPTB.347..155L . DOI : 10.1098 / rstb.1995.0019 . ISSN 0962-8436 .
- ^ Холлидей, Кейси М .; Уитмер, Лоуренс М. (2008). «Краниальный кинезис у динозавров: внутричерепные суставы, транспортирные мышцы и их значение для развития черепа и функции в диапсидах». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 1073–1088. DOI : 10.1671 / 0272-4634-28.4.1073 . S2CID 15142387 .
- ^ Крыло, Леонард В. (1956) Естественная история птиц . Компания Рональда Пресс.
- ^ Проктор, Н.С. и Линч, П.Дж. (1998) Руководство по орнитологии: структура и функции птиц . Издательство Йельского университета. ISBN 0300076193
- ^ Локли, MG; Li, R .; Харрис, JD; Мацукава, М .; Лю М. (2007). «Самые ранние зигодактильные птичьи лапы: свидетельства раннемеловых следов, напоминающих дорожные бегуны». Naturwissenschaften . 94 (8): 657–665. Bibcode : 2007NW ..... 94..657L . DOI : 10.1007 / s00114-007-0239-х . PMID 17387416 . S2CID 15821251 .
- ^ Гейтси С.М. Локомоторная эволюция на пути к современным птицам // Птицы мезозоя: над головами динозавров / Под ред. Л.М. Чиаппе, Л.М. Витмера. - Беркли: Univ. California Press, 2002. - С. 432–447.
- ^ Дю Брюль, Э. Ллойд (1962). «Общее явление двуногости» . Американский зоолог . 2 (2): 205–208. DOI : 10.1093 / ICB / 2.2.205 .
- ^ a b Курочкин Е.Н. Конспект мезозойских птиц и ранняя эволюция класса Aves // Археоптерикс. - 1995 г. - 13. - С. 47–66.
- ^ а б Лонг, Калифорния; Чжан, врач-терапевт; Джордж, TF; Лонг, CF (2003). «Физическая теория, происхождение полета и синтез, предложенные для птиц». Журнал теоретической биологии . 224 (1): 9–26. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (03) 00116-4 . PMID 12900201 .
- ^ Богданович И.А. Еще раз о происхождении птиц и полета: «беглый» или «древесный»? // Вестник зоологии. - 2007. - 41, № 3. - С. 283–284.
- ^ а б в г Проктор, Нобл С., Линч, Патрик Дж. (1993). Руководство по орнитологии . Нью-Хейвен и Лондон: Издательство Йельского университета. С. 149–170. ISBN 978-0-300-07619-6.
- ^ Пикассо, Мариана Би Джей; Мосто, Мария К. (2018). «Миология крыльев Caracaras (Aves, Falconiformes): мышечные особенности, связанные с поведением в полете». Зоология позвоночных . 68 (2): 177–190.
- ^ Тобальске, Брет В (2016). «Эволюция птичьего полета: мышцы и ограничения производительности» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 371 (1704): 20150383. DOI : 10.1098 / rstb.2015.0383 . PMC 4992707 . PMID 27528773 .
- ^ Фергюсон-Лис, Джеймс; Кристи, Дэвид А. (2001). Хищники мира . Лондон: Кристофер Хелм. С. 67–68. ISBN 978-0-7136-8026-3.
- ^ Тарботон, Уорик; Эразмус, Руди (1998). Совы и совы в Южной Африке . Кейптаун: Struik Publishers. п. 10. ISBN 1-86872-104-3.
- ^ Оберприлер, Ульрих; Килли, Бургер (2002). Руководство по идентификации хищников для юга Африки . Parklands: Random House. п. 8. ISBN 978-0-9584195-7-4.
- ^ Лукас, Альфред М. (1972). Анатомия птиц - кожный покров . Ист-Лансинг, Мичиган, США: Проект анатомии птиц Министерства сельского хозяйства США, Университет штата Мичиган. С. 67, 344, 394–601.
- Перейти ↑ Sawyer, RH, Knapp, LW 2003. Развитие птичьей кожи и эволюционное происхождение перьев. J.Exp.Zool. (Мол.Дев.Эвол) Том 298Б: 57-72.
- ^ a b c Дхуайли, Д. 2009. Новый сценарий эволюционного происхождения волос, пера и птичьей чешуи. J.Anat. Том 214: 587-606
- ^ Чжэн, X .; Zhou, Z .; Ван, X .; Zhang, F .; Чжан, X .; Wang, Y .; Сюй, X. (2013). «Задние крылья у базальных птиц и эволюция оперения ног». Наука . 339 (6125): 1309–1312. Bibcode : 2013Sci ... 339.1309Z . CiteSeerX 10.1.1.1031.5732 . DOI : 10.1126 / science.1228753 . PMID 23493711 . S2CID 206544531 .
- ^ Стеттенхайм, Питер Р. (2000). «Покровная морфология современных птиц - обзор» . Американский зоолог . 40 (4): 461–477. DOI : 10.1093 / ICB / 40.4.461 .
- ^ Пирсма, Теунис; ван Альст, Рене; Курк, Карин; Беркхоудт, Герман; Лео Р. М. Маас (1998). "Новый сенсорный механизм давления для обнаружения добычи у птиц: использование принципов динамики морского дна?" . Труды: Биологические науки . 265 (1404): 1377–1383. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0445 . PMC 1689215 .
- ^ Зуси, Р.Л. (1984). «Функциональный и эволюционный анализ ринхокинеза у птиц». Вклад Смитсоновского института в зоологию . 395 . ЛВП : 10088/5187 .
- ^ Колдер, Уильям А. (1996). Размер, функции и история жизни . Минеола, Нью-Йорк: Courier Dove Publications. п. 91. ISBN 978-0-486-69191-6.
- ^ а б в Майна, Джон Н. (2005). Система развития, строения и функции легочного воздушного мешка птиц; с 6 таблицами . Берлин: Springer. С. 3.2–3.3 «Легкое», «Система дыхательных путей (бронхиальная)» 66–82. ISBN 978-3-540-25595-6.
- ^ а б в Краутвальд-Юнгханс, Мария-Элизабет; и другие. (2010). Диагностическая визуализация экзотических домашних животных: птиц, мелких млекопитающих, рептилий . Германия: Manson Publishing. ISBN 978-3-89993-049-8.
- ^ Нгуен, Куинь; Оза, Ананд; Абуэцци, Джоанна; Сунь, Гуаньхуа; Чилдресс, Стивен; Фредерик, Кристина; Ристроф, Лейф (19 марта 2021 г.). «Выпрямление потока в моделях петлевой сети легких птиц» . Physical Review Letters , (126): 114501. DOI : 10,1103 / PhysRevLett.126.114501 .
- ^ а б в г Уиттоу, Дж. Кози (2000). Птичья физиология Стурки . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. стр. 233 -241. ISBN 978-0-12-747605-6.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Ритчсон, Г. "BIO 554/754 - Орнитология: дыхание птиц" . Департамент биологических наук Университета Восточного Кентукки . Проверено 23 апреля 2009 .
- ^ а б Стурки, П.Д. (1976). Стурки, П. Д. (ред.). Птичья физиология . Нью-Йорк: Springer Verlag. п. 201. DOI : 10.1007 / 978-1-4612-4862-0 . ISBN 978-1-4612-9335-4. S2CID 36415426 .
- ^ а б в г Скотт, Грэм Р. (2011). «Комментарий: Повышенная производительность: уникальная физиология птиц, летающих на больших высотах» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (15): 2455–2462. DOI : 10,1242 / jeb.052548 . PMID 21753038 .
- ^ «Птичье легкое» . Архивировано из оригинала на 11 марта 2007 года.
- ^ Синн-Хэнлон, Джанет. «Сравнительная анатомия куриного сердца» . Университет Иллинойса.
- ^ Осборн, июнь (1998). Колибри с рубиновым горлом . Техасский университет Press. п. 14 . ISBN 978-0-292-76047-9.
- ^ а б Орнитология, Корнельская лаборатория. "Все об анатомии птиц от Академии птиц" . academy.allaboutbirds.org . Проверено 11 мая 2018 .
- ^ а б в Захер, Мостафа (2012). «Анатомические, гистологические и гистохимические адаптации пищеварительного тракта птиц к их пищевым привычкам: I-Coturnix coturnix» . Журнал наук о жизни . 9 : 253–275.
- ^ Страйер, Люберт (1995). В кн .: Биохимия (Четвертое изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company. С. 250–251. ISBN 0-7167-2009-4.
- ^ Моран, Эдвин (2016). «Желудочное переваривание белка за счет действия панкреозима оптимизирует кишечные формы для абсорбции, образования муцина и целостности ворсинок» . Наука и технология кормов для животных . 221 : 284–303. DOI : 10.1016 / j.anifeedsci.2016.05.015 .[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Свихус, Биргер (2014). «Функция пищеварительной системы» . Журнал прикладных исследований птицеводства . 23 (2): 306–314. DOI : 10,3382 / japr.2014-00937 .
- ^ Сторер, Трейси I .; Usinger, RL; Стеббинс, Роберт С .; Нибаккен, Джеймс У. (1997). Общая зоология (шестое изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С. 750–751 . ISBN 978-0-07-061780-3.
- ^ Тарботон, Уорик; Эразмус, Руди (1998). Совы и совы в Южной Африке . Кейптаун: Struik Publishers. С. 28–29. ISBN 1-86872-104-3.
- ^ Кемп, Алан; Кемп, Мэг (1998). Сасол Хищные птицы Африки и ее островов . Лондон: New Holland Publishers (UK) Ltd., стр. 332. ISBN. 1-85974-100-2.
- ^ а б в Кейд, Том Дж. И Гринвальд, Льюис И. (1966). «Питьевое поведение мышей в пустыне Намиб, Южная Африка» (PDF) . Аук . 83 (1).
- ^ К. Лоренц, Верхандл. Deutsch. Zool. Ges., 41 [Зоол. Anz. Дополнение 12]: 69-102, 1939.
- ^ Кейд, Том Дж .; Уиллоуби, Эрнест Дж. И Маклин, Гордон Л. (1966). «Питьевое поведение глухаря в пустынях Намиб и Калахари, Африка» (PDF) . Аук . 83 (1).
- ^ Гордон Л. Маклин (1996) Экофизиология пустынных птиц. Springer. ISBN 3-540-59269-5
- ^ Элфик, Джонатан (2016). Птицы: полное руководство по их биологии и поведению . Буффало, Нью-Йорк: Книги Светлячка. С. 53–54. ISBN 978-1-77085-762-9.
- ^ Исследование сезонных изменений в яичках птиц Архивировано 20 июня2013 г. на WebCite Александр Ватсон, J. Physiol. 1919; 53; 86-91, 'Greenfinch ( Carduelis chloris )', «В начале лета (май и июнь) они размером с горошину, а в начале зимы (ноябрь) - не больше булавочной головки»
- ^ Лейк, ЧП (1981). «Мужские половые органы». В King AS, McLelland J (ред.). Форма и функции у птиц . 2 . Нью-Йорк: Академ. С. 1–61.
- ^ Кински, ФК (1971). «Постоянное присутствие парных яичников у киви (Apteryx) с некоторым обсуждением этого состояния у других птиц». Журнал орнитологии . 112 (3): 334–357. DOI : 10.1007 / BF01640692 . S2CID 28261057 .
- ^ Фитцпатрик, Флорида (1934). «Односторонние и двусторонние яичники у хищных птиц» (PDF) . Бюллетень Вильсона . 46 (1): 19–22.
- ^ Линч, Уэйн; Линч, фотографии Уэйна (2007). Совы США и Канады: полное руководство по их биологии и поведению . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 151. ISBN. 978-0-8018-8687-4.
- ^ Биркхед, TR; А.П. Моллер (1993). «Половой отбор и временное разделение репродуктивных событий: данные о хранении спермы рептилий, птиц и млекопитающих». Биологический журнал Линнеевского общества . 50 (4): 295–311. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1993.tb00933.x .
- ^ Джеймисон, Барри GM (14 октября 2011 г.). Репродуктивная биология и филогения птиц, часть A: филогения, морфология, гормоны и оплодотворение . CRC Press. ISBN 978-1-4398-4275-1.
- ^ Herrera, A.M; С.Г. Шустер; CL Perriton; MJ Cohn (2013). «Основы развития сокращения фаллоса во время эволюции птиц» . Текущая биология . 23 (12): 1065–1074. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.04.062 . PMID 23746636 .
- ^ Маккракен, KG (2000). «20-сантиметровый колючий пенис аргентинской озерной утки (Oxyura vittata)» (PDF) . Аук . 117 (3): 820–825. DOI : 10.1642 / 0004-8038 (2000) 117 [0820: TCSPOT] 2.0.CO; 2 .
- ^ а б Arnqvist, G .; И. Даниэльссон (1999). «Копулятивное поведение, морфология гениталий и успех мужского оплодотворения у водяных долгоножек». Эволюция . 53 (1): 147–156. DOI : 10.2307 / 2640927 . JSTOR 2640927 . PMID 28565197 .
- ^ Эберхард, W (2010). «Эволюция гениталий: теории, доказательства и новые направления». Genetica . 138 (1): 5–18. DOI : 10.1007 / s10709-009-9358-у . PMID 19308664 . S2CID 1409845 .
- ^ Хоскен, диджей; П. Стокли (2004). «Половой отбор и генитальная эволюция» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 19 (2): 87–93. CiteSeerX 10.1.1.509.2660 . DOI : 10.1016 / j.tree.2003.11.012 . PMID 16701234 . Архивировано из оригинального (PDF) 12.10.2017 . Проверено 26 августа 2018 .
- ^ Бреннан, PLR; RO Prum; KG McCracken; М.Д. Соренсон; RE Wilson; TR Birkhead (2007). «Коэволюция морфологии мужских и женских гениталий у водоплавающих птиц» . PLOS ONE . 2 (5): e418. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..418B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000418 . PMC 1855079 . PMID 17476339 .
- ^ Миллс, Роберт (март 1994). «Прикладная сравнительная анатомия среднего уха птиц» . Журнал Королевского медицинского общества . 87 (3): 155–6. PMC 1294398 . PMID 8158595 .
- ^ Р., Андерсон, Тед (01.01.2006). Биология вездесущего домашнего воробья: от генов к популяциям . Издательство Оксфордского университета, США. ISBN 9780198041351. OCLC 922954367 .
- ^ Андерсон, Тед (2006). Биология вездесущего домашнего воробья: от генов к популяциям . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С. 390 . ISBN 978-0-19-530411-4.
- ^ Надь, N; Мадьяр, А (1 марта 2001 г.). «Развитие связанного с фолликулом эпителия и секреторных дендритных клеток в тканевой сумке цесарки (Numida meleagris) изучено с помощью новых моноклональных антител» . Анатомическая запись . 262 (3): 279–292. DOI : 10.1002 / 1097-0185 (20010301) 262: 3 <279 :: помощь-ar1038> 3.0.co; 2-я . PMID 11241196 .
Внешние ссылки
- Дыхательная система и органы дыхания у птиц
- Черепа и скелеты птиц
- Дыхательная система птиц
- Гистология дыхательной системы птиц