Светлячок


Lampyridae являются семья из насекомых в жука порядка жесткокрылых с более чем 2000 описанных видов. Это мягкотелые жуки, которых обычно называют светлячками , светлячками или молниеносными жуками из- за их заметного использования биолюминесценции в сумерках для привлечения партнеров или добычи. Светлячки излучают «холодный свет» без инфракрасных или ультрафиолетовых частот. Этот химически произведенный свет из нижней части живота может быть желтым, зеленым или бледно-красным с длинами волн от 510 до 670 нанометров. [5]Некоторые виды, такие как тускло светящийся « синий призрак » на востоке США, могут показаться излучающими голубовато-белый свет на расстоянии и в условиях низкой освещенности, но их свечение становится ярко-зеленым при наблюдении с близкого расстояния. [6] Их воспринимаемый синий оттенок может быть связан с эффектом Пуркинье . [7]

Светлячки обитают в умеренном и тропическом климате. Многие из них обитают на болотах или во влажных лесных районах, где их личинки имеют обильные источники пищи. Некоторые виды называются « светлячками » в Евразии и других странах. В то время как все известные светлячки светятся как личинки, только некоторые взрослые особи излучают свет, а расположение светового органа варьируется у разных видов и полов одного и того же вида. Форма насекомого, излучающего свет, варьируется от вида к виду (например, у светлячков Lampyris noctiluca , обнаруженного в Великобритании, легче всего заметить самку [8] [9] ). В Америке термин «светящийся червь» также относится к близкородственному семейству Phengodidae . В Новой Зеландии и Австралии термин «светлячок» используется для обозначения люминесцентных личинок грибного комара Arachnocampa . [10] У некоторых видов светлячков самки нелетают. [11]

Larviform женский показ светоизлучающих органы на животе

Внешний вид светлячков сильно различается по цвету, форме, размеру и таким особенностям, как усики. Взрослые особи могут сильно различаться по размеру в зависимости от вида, самые большие из них достигают в длину дюйма. Хотя самки некоторых видов внешне похожи на самцов, личинкообразные самки встречаются у многих видов светлячков. Этих самок часто можно отличить от личинок только потому, что у взрослых особей сложные глаза , хотя последние намного меньше, чем у их самцов, и часто сильно регрессируют. [12] Наиболее широко известные светлячки являются ночными , [13] , хотя многочисленные виды суточные . Большинство дневных видов не люминесцируют; однако некоторые виды, которые остаются в затененных местах, могут давать свет.

Светлячки претерпевают трансформацию, называемую полной метаморфозой. [14]

Через несколько дней после спаривания самка откладывает оплодотворенные яйца на или чуть ниже поверхности земли. Яйца вылупляются через три-четыре недели, а личинки питаются до конца лета. Личинок обычно называют светлячками (не путать с отдельным семейством жуков Phengodidae или родом мух Arachnocampa ). У личинок лампирид простые глаза. Термин светлячок также используется как для взрослых особей, так и для личинок таких видов, как Lampyris noctiluca , обычный европейский светлячок, у которого ярко светятся только нелетающие взрослые самки, а летающие самцы светятся слабо и периодически.

"> Воспроизвести медиа
Видео светлячков

Светлячки зимуют за зиму во время личиночной стадии, некоторые виды в течение нескольких лет. [ требуется разъяснение ] Некоторые делают это, роясь под землей, в то время как другие находят места на или под корой деревьев. Они появляются весной. После нескольких недель кормления другими насекомыми, улитками и червями они окукливаются в течение 1,0–2,5 недель и выходят взрослыми особями. Личинки большинства видов являются специализированными хищниками и питаются другими личинками, наземными улитками и слизнями . Некоторые из них настолько специализированы, что имеют желобчатые челюсти, по которым пищеварительная жидкость доставляется непосредственно их жертвам. Рацион взрослых особей бывает разным: одни хищники, другие питаются пыльцой растений или нектаром . У некоторых, например у европейского светлячка Lampyris noctiluca , нет рта.

Большинство светлячков неприятны многим позвоночным хищникам. Это связано, по крайней мере, частично с группой стероидных пиронов, известных как люцибуфагины , которые похожи на кардиотонические буфадиенолиды, обнаруженные в некоторых ядовитых жабах. [15]

Легкое и химическое производство

Светлячок Photuris запечатлен в восточной части Канады - верхний снимок сделан со вспышкой, нижний - только с самопроизвольным светом.
Светлячки в лесу недалеко от Нюрнберга , Германия, время экспозиции 30 секунд.

Светоотдача у светлячков происходит из-за химической реакции, называемой биолюминесценцией . Этот процесс происходит в специализированных светоизлучающих органах , обычно в нижней части живота светлячка. Фермент люцифераза действует на люциферин в присутствии ионов магния , АТФ и кислорода, производя свет. Ген, кодирующий эти вещества, внедрен во многие различные организмы (см. Люцифераза - Приложения ). Генетика биолюминесценции светлячков с акцентом на люциферазу была рассмотрена Джоном Дей. [16] Люцифераза светлячков используется в судебной медицине , а фермент имеет медицинское применение - в частности, для обнаружения присутствия АТФ или магния. Все светлячки светятся как личинки. У личинок лампирид биолюминесценция выполняет функцию, отличную от той, которая выполняется у взрослых особей. Похоже, это предупреждающий сигнал для хищников , поскольку многие личинки светлячков содержат неприятные или токсичные химические вещества. [17] [18]

Первоначально считалось, что световое излучение взрослого жука используется для аналогичных целей предупреждения, но теперь стало понятно, что его основная цель заключается в выборе партнера. Было показано, что ранняя биолюминесценция личинок была принята у взрослых светлячков и неоднократно приобреталась и терялась, прежде чем закрепилась и сохранилась в качестве механизма сексуального общения у многих видов. [17] [19] Взрослые лампириды имеют множество способов общаться с самками во время ухаживания: постоянное свечение, мигание и использование химических сигналов, не связанных с фотическими системами. [20] Химические сигналы или феромоны - это исконная форма сексуального общения; это предшествует эволюции мгновенных сигналов в линии и сохраняется сегодня у дневно активных видов. [17] [21] Сигналы, световые или химические, позволяют светлячкам идентифицировать партнеров своего собственного вида. Характеристики флэш-сигналов включают различия в продолжительности, времени, цвете и повторении, а также различаются в зависимости от вида и географического положения. [22] Когда световые сигналы не различаются в достаточной степени между видами в популяции, половой отбор способствует расхождению сигнальных паттернов. [22]

Некоторые виды, особенно молниеносные жуки из родов Photinus , Photuris и Pyractomen , отличаются уникальными образцами вспышек ухаживания, испускаемыми летающими самцами в поисках самок. В общем, самки рода Photinus не летают, но дают мгновенный ответ самцам своего вида.

Самка светлячка
Светлячки в Грузии, США, 8-секундная выдержка

Синхронизация мигания - явление нескольких видов светлячков. Это явление объясняется фазовой синхронизацией и самопроизвольным порядком. [23] Тропические светлячки обычно синхронизируют свои вспышки среди больших групп, особенно в Юго-Восточной Азии. Ночью вдоль берегов рек в джунглях Малайзии светлячки точно синхронизируют свое световое излучение. Современные гипотезы о причинах такого поведения включают диету, социальное взаимодействие и высоту. На Филиппинах тысячи светлячков можно увидеть круглый год в городе Donsol (называется aninipot или totonbalagon в Bicol ). В Соединенных Штатах одно из самых известных случаев, когда светлячки мигают в унисон, ежегодно происходит около Элкмонта, штат Теннесси , в Грейт-Смоки-Маунтинс в течение первых недель июня. [24] Национальный парк Конгари в Южной Каролине - еще один хозяин этого явления. [25]

Самки светлячков Photuris известны тем, что имитируют световые сигналы других светлячков с единственной целью - стать хищниками ; они часто охотятся на более мелких светлячков Photinus . [17] Целевые самцы привлекаются тем, что кажется подходящим партнером, и затем их едят. По этой причине виды Photuris иногда называют « роковыми светлячками».

Многие светлячки не излучают свет. Обычно эти виды ведут дневной или дневной образ жизни , как, например, представители рода Ellychnia . Некоторые дневные светлячки, которые обитают преимущественно в затененных местах, например, под высокими растениями или деревьями, светятся. Один из таких родов - Lucidota . Небиолюминесцентные светлячки используют феромоны, чтобы сигнализировать о партнерах. Это подтверждается тем фактом, что некоторые базальные группы не проявляют биолюминесценции и вместо этого используют химическую сигнализацию. Phosphaenus hemipterus имеет световые органы, но при этом является дневным светлячком с большими антеннами и маленькими глазами. Эти черты убедительно свидетельствуют о том, что феромоны используются для полового отбора, а световые органы используются для сигналов предупреждения. В контролируемых экспериментах самцы, идущие с подветренной стороны, первыми достигли самок, что указывает на то, что самцы движутся против ветра по шлейфу феромонов. Было также обнаружено, что самцы могут находить самок без использования визуальных подсказок, когда стороны тестовых чашек Петри были заклеены черной лентой [ необходима цитата ] . Это, а также тот факт, что самки не светятся по ночам, а самцы ведут дневной образ жизни, указывают на то, что половая связь у P. hemipterus полностью основана на феромонах. [26]

Систематика

Cyphonocerus ruficollis , слабо светящийся представитель Cyphonocerinae

Систематика светлячков , как и многих насекомых, находится в постоянном изменении, поскольку продолжают открываться новые виды. Перечисленные выше пять подсемейств являются наиболее общепринятыми, хотя были предложены другие, такие как Amydetinae и Psilocladinae. В основном это было сделано в попытке пересмотреть Lampyrinae , который постепенно стал чем-то вроде « таксона мусорных баков », в котором содержатся виды incertae sedis и роды светлячков. Были предложены и другие изменения, такие как объединение ототретин с люциолинами , но используемая здесь компоновка, по-видимому, является наиболее часто встречающейся и стабильной компоновкой на данный момент. Хотя большинство групп кажутся монофилетическими , некоторые (например, триба Photinini ), возможно, лучше разделены.

По-видимому, существуют две группы подсемейств: одна включает многие американские и некоторые евразийские виды Lampyrinae и Photurinae; и одно, преимущественно азиатское, состоит из других подсемейств. Хотя подсемейства, как здесь понимается, в целом являются монофилетическими , несколько родов все еще необходимо переместить, чтобы подсемейства точно отражали эволюционные отношения между светлячками.

Rhagophthalmidae являются тлеющим червеобразными родословной элатероидными . В недавнем прошлом их обычно считали отдельной семьей, но вопрос о том, правильно ли это, все еще обсуждается. В самом деле, они могут быть единственными близкими родственниками загадочного рода светлячков Pterotus , который иногда помещают в монотипное подсемейство.

Род Phausis , обычно относящийся к трибе Photinini из Lampyrinae, мог бы вместо этого представлять другую довольно обособленную ветвь ].

Самая старая известная окаменелость этого семейства - протолюциола из бирманского янтаря раннего мелового ( сеноманского ) возраста .

Популяции светлячков во всем мире сокращаются по разным причинам. [27] На светлячков, как и на многие другие организмы, напрямую влияет изменение в землепользовании (например, потеря среды обитания и связности), которое определяется как главный фактор изменений биоразнообразия в наземных экосистемах. [28] Пестициды и средства для уничтожения сорняков также были указаны как вероятная причина сокращения числа светлячков. [29]

Наконец, поскольку светлячки воспроизводят свой свет, они зависят от собственного света [30], они также очень чувствительны к уровням света в окружающей среде и, следовательно, к световому загрязнению . [30] [31] В недавних многочисленных исследованиях глубоко изучалось влияние искусственного ночного освещения на светлячков. [32] [33]

Светлячки харизматичны (что является редкостью среди насекомых) и легко обнаруживаются неспециалистами, обеспечивая, таким образом, хороший флагманский вид для привлечения внимания общественности; хорошие модели исследования воздействия света на ночных животных; и, наконец, благодаря своей чувствительности и быстрой реакции на изменения окружающей среды, хорошие биоиндикаторы для искусственного ночного освещения. [31]

На основании данных Martin et al. 2019 [1]

  1. ^ Б с д е е Martin, Gavin J; Стангер-Холл, Катрин Ф; Бранхам, Марк А; Да Силвейра, Луис, Флорида; Нижний, Сара Э; Холл, Дэвид В; Ли, Сюэ-Янь; Леммон, Алан Р.; Мориарти Леммон, Эмили; Биби, Сет М. (1 ноября 2019 г.). Жордал, Бьярте (ред.). "Филогения более высокого уровня и переклассификация Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea)". Систематика и разнообразие насекомых . Издательство Оксфордского университета (ОУП). 3 (6). DOI : 10.1093 / ISD / ixz024 . ISSN  2399-3421 .
  2. ^ Феррейра, Винисиус С; Келлер, Оливер; Бранхам, Марк А; Айви, Майкл А (2019). «Молекулярные данные подтверждают включение загадочной Cheguevaria в подсемейство Lampyridae (Insecta: Coleoptera)». Зоологический журнал Линнеевского общества . Издательство Оксфордского университета (ОУП). 187 (4): 1253–1258. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlz073 . ISSN  0024-4082 .
  3. ^ Феррейра, В.С., Келлер, О., Бранхам, Массачусетс (2020) Филогения Multilocus поддерживает небиолюминесцентный светлячок Chespirito как новое подсемейство в Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea). Систематика и разнообразие насекомых 4 (6) https://doi.org/10.1093/isd/ixaa014
  4. ^ Cirrus Digital Firefly Photuris lucicrescens
  5. ^ HowStuffWorks "Как загораются светлячки?" . Science.howstuffworks.com (19 января 2001 г.). Проверено 22 июня 2013 г.
  6. ^ Фрик-Рупперт, Дженнифер Э .; Розен, Джошуа Дж. (2008). «Морфология и поведение Phausis Reticulata (Blue Ghost Firefly)». Журнал Академии наук Северной Каролины . 124 (4): 139–47.
  7. ^ Branchini, Bruce R .; Саутворт, Тара Л .; Salituro, Leah J .; Fontaine, Danielle M .; Оба, Юичи (2017). «Клонирование Голубого Призрака (Phausis reticulata) Люцифераза обнаруживает светящийся источник зеленого света» . Фотохимия и фотобиология . 93 (2): 473–478. DOI : 10.1111 / php.12649 . PMID  27696431 .
  8. ^ "Домашняя страница обзора светящихся червей Великобритании" .
  9. ^ "Введите запись светлячка" . 11 июня 2015 . Проверено 19 июля 2018 года .
  10. ^ Мейер-Рохов, Виктор Бенно (2007). "Светлячки: обзор видов" Arachnocampa "и им подобных". Люминесценция . 22 (3): 251–265. DOI : 10.1002 / bio.955 . PMID  17285566 .
  11. В «Светлячках» нелетающие самки теряют подарки от самцов . Science Daily (27 июня 2011 г.). Проверено 22 июня 2013 г.
  12. ^ Lau, TF; Мейер-Рохов, В.Б. (2006). «Половой диморфизм сложного глаза Rhagophthalmus ohbai (Coleoptera: Rhagophthalmidae): морфология и ультраструктура». Журнал энтомологии Азиатско-Тихоокеанского региона . 9 : 19–30. DOI : 10.1016 / S1226-8615 (08) 60271-X .
  13. ^ «Светлячок» . TheFreeDictionary.com . Проверено 22 июня 2013 года .
  14. ^ Льюис, Сара (26 апреля 2016 г.). Книга под названием «Тихие искры: чудесный мир светлячков» . ISBN 9781400880317.
  15. ^ Эйснер, Томас; Вимер, Дэвид; Хейнс, Лерой; Мейнвальд, Джерролд (1978). «Люцибуфагины: защитные стероиды от светлячков Photinus ignitus и P. marginellus (Coleoptera: Lampyridae)» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 75 (2): 905–908. Bibcode : 1978PNAS ... 75..905E . DOI : 10.1073 / pnas.75.2.905 . PMC  411366 . PMID  16592501 .
  16. ^ День, Джон (2009). «Биолюминесценция жуков: обзор генетических и ферментативных исследований». В Meyer-Rochow, VB (ред.). Биолюминесценция в фокусе . Указатель исследований: Керала. С. 325–355.
  17. ^ а б в г Льюис, Сара М .; Крэтсли, Кристофер К. (январь 2008 г.). «Эволюция сигнала вспышки, выбор партнера и хищничество у светлячков». Ежегодный обзор энтомологии . 53 (1): 293–321. DOI : 10.1146 / annurev.ento.53.103106.093346 . ISSN  0066-4170 . PMID  17877452 . S2CID  16360536 .
  18. ^ Бранхам, Марк А .; Венцель, Джон В. (декабрь 2001 г.). «Эволюция биолюминесценции у кантароидов (Coleoptera: Elateroidea)» . Энтомолог из Флориды . 84 (4): 565. DOI : 10,2307 / 3496389 . ISSN  0015-4040 . JSTOR  3496389 .
  19. ^ Мартин, Гэвин Дж .; Бранхам, Марк А .; Уайтинг, Майкл Ф .; Байби, Сет М. (февраль 2017 г.). «Полное доказательство филогении и эволюции биолюминесценции взрослых особей светлячков (Coleoptera: Lampyridae)» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 107 : 564–575. DOI : 10.1016 / j.ympev.2016.12.017 . ISSN  1055-7903 . PMID  27998815 .
  20. ^ Штангер-Холл, KF; Ллойд, Дж. Э .; Хиллис, DM (2007). «Филогения североамериканских светлячков (Coleoptera: Lampyridae): значение для эволюции световых сигналов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (1): 33–49. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.05.013 . PMID  17644427 .
  21. ^ Бранхам, М. (февраль 2003 г.). «Происхождение светового поведения и эволюция полового общения у светлячков (Coleoptera: Lampyridae)». Кладистика . 19 (1): 1-22. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2003.tb00404.x . ISSN  0748-3007 . S2CID  46266960 .
  22. ^ а б Стангер-Холл, Катрин Ф .; Ллойд, Джеймс Э. (март 2015 г.). «Эволюция флеш-сигнала в Photinusfireflies: смещение персонажа и использование сигнала в системе визуальной коммуникации». Эволюция . 69 (3): 666–682. DOI : 10.1111 / evo.12606 . ISSN  0014-3820 . PMID  25627920 . S2CID  26075485 .
  23. ^ Мюррей, Джеймс Д. (2002). Математическая биология . I. Введение (3-е изд.). Springer. С. 295–299. ISBN 978-0-387-95223-9.
  24. ^ Синхронные светлячки - Национальный парк Грейт-Смоки-Маунтинс . Nps.gov (3 июня 2013 г.). Проверено 22 июня 2013 г.
  25. ^ Крест, Роберт (23 мая 2004) Дерево Хаггин . Чикаго Трибьюн.
  26. ^ De Cock, R .; Маттисен, Э. (2005). «Сексуальное общение с помощью феромонов у светлячка Phosphaenus hemipterus (Coleoptera: Lampyridae)». Поведение животных . 70 (4): 807–818. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2005.01.011 . S2CID  53180940 .
  27. ^ Firefly.org
  28. ^ Сала, Освальдо Э .; Чапин, Ф. Стюарт; Iii; Armesto, Juan J .; Берлоу, Эрик; Блумфилд, Джанин; Дирзо, Родольфо; Хубер-Санвальд, Элизабет; Хуэннеке, Лаура Ф. (10 марта 2000 г.). «Сценарии глобального биоразнообразия на 2100 год». Наука . 287 (5459): 1770–1774. DOI : 10.1126 / science.287.5459.1770 . ISSN  0036-8075 . PMID  10710299 .
  29. ^ См. «Как вы можете помочь» , FireFly.org, цитируя (1) «Понимание галофенозида (Мах 2) и имидаклоприда (заслуга) в почвенных инсектицидах» Дэниела Поттера. Международный институт SportsTurf, Inc., Turfax, Vol. 6 № 1 (январь-февраль 1998 г.) и (2) «Относительная токсичность химических веществ для дождевого червя Eisenia foetida» Брайана Л. Робертса и Х. Ваймана Дороу. Статья впервые опубликована в Интернете: 20 октября 2009 г. Environmental Toxicology and Chemistry, Vol. 3, № 1 (январь 1984 г.), стр. 67–78.
  30. ^ а б Ллойд, Джеймс Э .; Крыло, Стивен Р .; Хонгтракул, Таватчай (1989). «Экология, вспышки и поведение тайских светлячков». Biotropica . 21 (4): 373. DOI : 10,2307 / 2388290 . JSTOR  2388290 .
  31. ^ а б Вивиани, Вадим Равара; Роча, Майра Ямазаки; Хаген, Оскар (июнь 2010 г.). "Fauna de besouros bioluminescentes (Coleoptera: Elateroidea: Lampyridae; Phengodidae, Elateridae) nos municípios de Campinas, Sorocaba-Votorantim e Rio Claro-Limeira (SP, Brasil): biodãúsidade e influencia da urbanizaçaçaça ." Biota Neotropica . 10 (2): 103–116. DOI : 10.1590 / s1676-06032010000200013 . ISSN  1676-0603 .
  32. ^ Файрбоу, Ариэль; Хейнс, Кайл Дж. (1 декабря 2016 г.). «Экспериментальные испытания воздействия светового загрязнения на ухаживание и распространение ночных насекомых». Oecologia . 182 (4): 1203–1211. Bibcode : 2016Oecol.182.1203F . DOI : 10.1007 / s00442-016-3723-1 . ISSN  0029-8549 . PMID  27646716 . S2CID  36670391 .
  33. ^ Оуэнс, Авалон Селеста Стеван; Мейер-Рохов, Виктор Бенно; Ян, Энь-Ченг (7 февраля 2018 г.). «Искусственный свет короткой и средней длины волны влияет на вспышки светлячков Aquatica ficta (Coleoptera: Lampyridae)» . PLOS ONE . 13 (2): e0191576. Bibcode : 2018PLoSO..1391576O . DOI : 10.1371 / journal.pone.0191576 . ISSN  1932-6203 . PMC  5802884 . PMID  29415023 .

  • Бранхам, Массачусетс; Венцель, JW (2003). «Происхождение светового поведения и эволюция полового общения у светлячков (Coleoptera: Lampyridae)». Кладистика . 19 (1): 1-22. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2003.tb00404.x . S2CID  46266960 .
  • Льюис, С.М.; Cratsley, CK (2008). «Эволюция светового сигнала, выбор партнера и хищничество у светлячков». Ежегодный обзор энтомологии . 53 : 293–321. DOI : 10.1146 / annurev.ento.53.103106.093346 . PMID  17877452 . S2CID  16360536 .
  • Стоус, Холленд (1997). «Обзор хищничества в Photuris и его влияние на эволюцию вспышки сигналов у других светлячков Нового Света» . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  • Фауст, Линн Фриерсон (2017). "Светлячки, светлячки и жуки-молнии"
  • «Понимание галофенозида (Мах 2) и имидаклоприда (достоинства) почвенных инсектицидов», Дэниел Поттер. Международный институт SportsTurf, Inc., Turfax, Vol. 6 No. 1 (январь-февраль 1998 г.)
  • «Относительная токсичность химических веществ для дождевого червя Eisenia foetida» Брайана Л. Робертса и Х. Ваймана Дороу. Статья впервые опубликована в Интернете: 20 октября 2009 г. Environmental Toxicology and Chemistry, Vol. 3, № 1 (январь 1984 г.), стр. 67–78. <

  • Знакомство с европейскими светлячками и светлячками
  • Firefly.org - Факты, изображения и информация об исчезновении светлячков и молний, ​​информация об исчезновении насекомых-светлячков
  • Робот-симулятор светлячка, Китай
  • База данных таксономии NCBI
  • Музей науки, Бостон - Понимание светлячков
  • Видео личинки светлячка в Австрии
  • FireflyExperience.org - светящиеся фотографии и видео светлячков и жуков-молний