Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Гипобласт
Human Embryo Day9.png
Эмбрион человека на 9-й день. Гипобласт (коричневый) находится под эпибластом (розовый).
Подробности
Дней8
Предшественниквнутренняя клеточная масса
Дает началоэнтодерма
Идентификаторы
латинскийгипобластус
TEE6.0.1.1.3.0.4
Анатомическая терминология

В амниот эмбриологии , то гипобласт, является одним из двух отдельных слоев , возникающих из внутренней клеточной массы в млекопитающих бластоцистов , [1] [2] или из бластодиска в рептилиях и птицах . Гипобласт дает начало желточному мешку , который, в свою очередь, дает начало хориону . [3]

Гипобласт - это слой клеток эмбрионов рыб и амниот . Гипобласт помогает определить оси тела эмбриона , а его миграция определяет движения клеток, которые сопровождают формирование примитивной полоски и ориентацию эмбриона.

Гипобласт помогает определить оси тела эмбриона , а его миграция определяет движения клеток, которые сопровождают формирование примитивной полоски и ее ориентацию. Он развивается в энтодерму и помогает ориентировать эмбрион и создавать двустороннюю симметрию .

Другой слой внутренней клеточной массы, эпибласт , дифференцируется на три основных зародышевых слоя: эктодерму , мезодерму и энтодерму.

Структура [ править ]

Гипобласт лежит под эпибластом и состоит из небольших кубовидных клеток. [4] Гипобласт у рыб (но не у птиц и млекопитающих) содержит предшественников как энтодермы, так и мезодермы . [5] У птиц и млекопитающих он содержит предшественников внеэмбриональной энтодермы желточного мешка . [3] [5]

У куриных эмбрионов раннее дробление образует область непрозрачности и область пеллюцида, а область между ними называется маргинальной зоной. [5] Зона помутнения - это периферическая часть бластодермы, где клетки остаются неотделенными от желтка. Это белая область, пропускающая свет. [5]

Функция [ править ]

Хотя гипобласт не способствует развитию эмбриона, он влияет на его ориентацию. [5] Гипобласт также подавляет образование примитивных полос. [6] Отсутствие гипобластов приводит к появлению множественных примитивных полосок у куриных эмбрионов. [7] Желточный мешок, полученный из примитивной энтодермы, обеспечивает правильный органогенез плода и обмен питательными веществами, газами и отходами. Клетки гипобласта также передают химические сигналы, которые определяют миграцию клеток эпибласта. [5]

Амниот [ править ]

Птицы [ править ]

У птиц образование примитивных полос возникает в результате утолщения эпибласта, называемого серпом Коллера [5] . Серп Коллера образуется на заднем крае области pellucida, в то время как остальные клетки области pellucida остаются на поверхности. образующий эпибласт. [5] У цыплят клетки мезодермы не инвагинируют, как у амфибий , но они мигрируют медиально и каудально с обеих сторон и создают утолщение по средней линии, называемое примитивной полосой. Которая быстро увеличивается в длину по мере того, как все больше и больше презумптивных клеток мезодермы продолжают агрегировать внутрь. Гаструляцияначинается в области pellucida рядом с задней маргинальной зоной, так как там начинаются и гипобласт, и примитивная полоса. [5] Птичий эмбрион полностью происходит из эпибласта, и гипобласт не участвует ни в каких клетках. [5] Клетки гипобласта образуют части других мембран, таких как желточный мешок и стебель, соединяющий желточную массу с энтодермальной пищеварительной трубкой. [5] [8] Между областью помутнения и серпом Коллера находится поясная область, называемая задней маргинальной зоной (PMZ). [5] PMZ организует центр Hensen's по амниотам.

Между тем, клетки в более передних областях эпибласта отслаиваются и остаются прикрепленными к эпибласту, образуя «островки» гипобласта. Эти островки представляют собой скопления из 5-20 клеток, которые мигрируют и становятся первичным гипобластом. [5] Лист клеток, который растет кпереди от серпа Коллера, соединяется с первичным гипобластом, образуя вторичный гипобласт (также называемый эндобластом). [5]

Образовавшаяся двухслойная бластодерма (эпибласт и гипобласт) соединяется в краевой зоне области opaca, а пространство между слоями образует полость, подобную бластоцелю . Деление клеток увеличивает длину, создаваемую конвергентным расширением. Некоторые клетки из передней части эпибласта способствуют образованию узла Генсена . Узел Генсена является организатором гаструляции у эмбриона позвоночных. Одновременно клетки вторичного гипобласта (эндобласта) продолжают мигрировать кпереди от задней маргинальной зоны бластодермы. [5]Удлинение первичной полоски совпадает с передней миграцией этих вторичных клеток гипобласта, и гипобласт управляет движением первичной полоски. [5] Полоса в конечном итоге простирается примерно до длины пеллюцида. [5]

Клетки мигрируют в примитивную полосу, и по мере попадания в эмбрион клетки разделяются на два слоя. Глубокий слой присоединяется к гипобласту по его средней линии, смещая клетки гипобласта в стороны. [5] Первым клеткам, которые мигрируют через узел Генсена, суждено стать энтодермой глотки передней кишки. [5] Оказавшись глубоко внутри эмбриона, эти энтодермальные клетки мигрируют кпереди и в конечном итоге вытесняют клетки гипобласта, в результате чего клетки гипобласта ограничиваются областью в передней части пеллюцида.

Этот рисунок похож на рисунок эмбрионов амфибий. Активность узлов необходима для инициирования первичной полоски, и именно секреция Cerberus - антагониста Nodal - первичными клетками гипобласта предотвращает образование примитивной полоски. [5] По мере того, как первичные клетки гипобласта удаляются от PMZ, белок Cerberus больше не присутствует, обеспечивая активность Nodal (и, следовательно, формирующую примитивную полосу) в заднем эпибласте. [5] Однако после образования полоска секретирует свой антагонист Nodal - белок Lefty, который предотвращает образование последующих примитивных полосок. [5] В конце концов, гипобластные клетки, секретирующие Cerberus, перемещаются в будущий передний отдел эмбриона, где они вносят вклад в обеспечение того, чтобы нервные клетки в этой области стали передним мозгом, а не более задними структурами нервной системы. [5] Когда примитивная полоса достигает своей максимальной длины, транскрипция гена Sonic hedgehog (Shh) ограничивается левой стороной эмбриона и контролируется активином и его рецептором . [5]

Млекопитающие [ править ]

В эмбриогенезе млекопитающих дифференцировка и сегрегация клеток во внутренней клеточной массе бластоцисты дает два разных слоя - эпибласт («примитивная эктодерма») и гипобласт («примитивная энтодерма»). [5]

Первая сегрегация клеток во внутренней клеточной массе образует два слоя. При контакте с бластоцелем нижний слой называется примитивной энтодермой и гомологичен гипобласту куриного эмбриона. [5] В то время как клетки гипобласта отслаиваются вентрально, от полюса эмбриона, чтобы выстилать бластоцеле , оставшиеся клетки внутренней клеточной массы , расположенные между гипобластом и полярным трофобластом , становятся эпибластом. [5]

У мышей первичные половые клетки происходят из клеток эпибласта. [9] Эта спецификация сопровождается обширным эпигенетическим репрограммированием, которое включает глобальное деметилирование ДНК , реорганизацию хроматина и стирание импринта. Это приводит к тотипотенции . [9] Эквивалент гипобласта цыпленка у млекопитающих называется передней висцеральной энтодермой (AVE) и создает переднюю область, секретируя антагонисты Nodal . [5] У мышей гипобласт ограничивает активность Nodal с помощью Cerberus и Lefty1, в то время как птицы используют только Cerberus. [5]

Рыба [ править ]

У рыб гипобласт - это внутренний слой утолщенного края эпиболизирующей бластодермы гаструлирующего эмбриона рыбы. [5] Гипобласт у рыб (но не у птиц или млекопитающих) содержит предшественников как энтодермы, так и мезодермы. [5]

Генетика [ править ]

Путь передачи сигнала, путь Wnt , активируется факторами роста фибробластов (FGF), продуцируемыми гипобластом. [5] Если гипобласт вращается, ориентация примитивной полосы следует за вращением. Если передача сигналов FGF активируется на краю эпибласта, передача сигналов Wnt будет происходить там. Ориентация примитивной полосы изменится, как если бы там был размещен гипобласт. Миграции клеток, которые формируют примитивную полоску, по-видимому, регулируются с помощью FGFs из гипобласта, который активирует путь планарной полярности Wnt в эпибласте. [5] Путь Wnt, в свою очередь, активируется FGF, продуцируемым гипобластом. [5]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Палмер, N .; Калдис, П. (01.01.2016), ДеПамфилис, Мелвин Л. (ред.), «Глава первая - Регуляция цикла эмбриональных клеток во время доимплантационного развития млекопитающих» , Текущие темы биологии развития , Преимплантационное развитие млекопитающих, Academic Press , 120 : 1-53, DOI : 10.1016 / bs.ctdb.2016.05.001 , PMID  27475848 , извлекаться 2020-10-16
  2. ^ Киф, Дэвид Л .; Винклер, Нурит (01.01.2007), Сокол, Андрей I .; Сокол, Эрик Р. (ред.), "Глава 1 - эмбриологии" , Общая гинекология , Филадельфия:. Мосби, с 1-20, DOI : 10.1016 / b978-032303247-6.10001-2 , ISBN 978-0-323-03247-6, получено 16.10.2020
  3. ^ a b Хафез, С. (2017-01-01), Хакл, Уильям Р. (редактор), «Глава первая - Сравнительная анатомия плаценты: расходящиеся структуры, служащие общей цели» , Progress in Molecular Biology and Translational Science , Molecular Биология развития и заболеваний плаценты, Academic Press, 145 : 1–28, doi : 10.1016 / bs.pmbts.2016.12.001 , PMID 28110748 , получено 16 октября 2020 г. 
  4. ↑ Мур, KL, и Персо, TVN (2003). Развивающийся человек: клинически ориентированная эмбриология . 7-е изд. Филадельфия: Эльзевьер. ISBN 0-7216-9412-8 . 
  5. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х у г аа аЬ ас объявления аи аф ага ах Barresi, Michael; Гилберт, Скотт (июль 2019). Биология развития (12-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-1605358222.
  6. ^ Egea J., Erlacher C., Montanez E., Burtscher I., Yamagishi S., Hess M., Hampel F., Sanchez R., Rodriguez-Manzaneque MT, Bosl MR, et al. (2008). Генетическое устранение FLRT3 обнаруживает новую морфогенетическую функцию передней висцеральной энтодермы в подавлении дифференцировки мезодермы. Genes Dev. 22, 3349–3362.
  7. ^ Перея-Гомес А, Велла ФО, Shawlot Вт, улад-Абдельгани М, Chazaud С, Мено С, Пфистер В, Чен л, Робертсон Е, Hamada Н, Берингер РР, Ang SL (2002). «Антагонисты узлов в передней висцеральной энтодерме предотвращают образование множественных примитивных полосок». Dev Cell . 3 (5): 745–56. DOI : 10.1016 / S1534-5807 (02) 00321-0 . PMID 12431380 . 
  8. ^ Чарльз, AK; Фэй-Петерсен, О. М. (2014-01-01), Макманус, Линда М .; Митчелл, Ричард Н. (ред.), "Развитие человеческого плацентарного от зачатия до Срока" , патобиологии болезни человека , Сан - Диего: Academic Press, стр 2322-2341,. DOI : 10.1016 / b978-0-12-386456-7.05002 -4 , ISBN 978-0-12-386457-4, получено 16.10.2020
  9. ^ a b Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA (январь 2013 г.). «Динамика деметилирования ДНК зародышевой линии и стирание отпечатка с помощью 5-гидроксиметилцитозина» . Наука . 339 (6118): 448–52. Bibcode : 2013Sci ... 339..448H . DOI : 10.1126 / science.1229277 . PMC 3847602 . PMID 23223451 .