Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Примитивная полоса
Gray13.png
Вид Поверхность зародыша в виде кролика .
арг. Эмбриональный диск .
пр. Примитивная полоса.
Подробности
Этап Карнеги6b
Дней15
Идентификаторы
латинскийLinea Primitiva
MeSHD054240
Анатомическая терминология

Примитив полоса представляет собой структуру , которая формируется в бластулы на ранних стадиях птичьего , рептилий и млекопитающих эмбрионального развития . Он формируется на дорсальной (задней) стороне развивающегося эмбриона, ближе к каудальному или заднему концу.

Наличие примитивной полоски установит двустороннюю симметрию , определит место гаструляции и инициирует формирование зародышевого листка . Чтобы сформировать полосу, рептилии, птицы и млекопитающие размещают мезенхимные клетки вдоль предполагаемой средней линии, устанавливая вторую эмбриональную ось, а также место, куда клетки будут проникать и мигрировать в процессе гаструляции и формирования зародышевого листка. [1] Первичная полоса проходит через эту среднюю линию и создает оси лево-правое и краниально-каудальное тело, [2] и отмечает начало гаструляции. [3] Этот процесс включает проникновение мезодермы.предшественники и их миграция в свое конечное положение [2] [4], где они будут дифференцироваться в зародышевый слой мезодермы [1], который вместе с зародышевым листом энтодермы и эктодермы даст начало всем тканям взрослого организма.

Компоненты [ править ]

Учитывая, что куриным эмбрионом можно легко манипулировать, большая часть наших знаний о примитивной полосе получена из исследований птиц. В краевой зоне куриного эмбриона есть клетки, которые будут способствовать образованию штрихов. [4] Эта область имеет определенный передне-задний градиент способности индуцировать первичную полоску, причем задний конец имеет самый высокий потенциал. [5]

Эпибласта , один эпителиальный слой бластодиск , является источником всех эмбрионального материала в амниот [1] и некоторые из его ячеек будут приводить к первичной полоске. [4] Все клетки эпибласта могут реагировать на сигналы из маргинальной зоны, [1] но как только данная область индуцируется этими сигналами и претерпевает образование полосок, оставшиеся клетки в эпибласте больше не реагируют на эти индуктивные сигналы и предотвратить образование еще одной полосы. [5]

В основе эпибласта лежит гипобласт , откуда берет начало экстраэмбриональная ткань. [4] У цыплят отсутствие гипобласта приводит к появлению нескольких полосок, [6] предполагая, что его присутствие важно для регуляции образования единственной примитивной полосы. У мышей эта структура известна как передняя висцеральная энтодерма (AVE). [6]

Клеточные движения [ править ]

Формирование примитивной полоски в бластоцисте включает скоординированное движение и перегруппировку клеток в эпибласте. Еще до того, как полоска стала видимой, клетки эпибласта начали двигаться. [7] Два встречных потока клеток встречаются на заднем конце, где образуется полоса. [7] В центре этих потоков движение незначительно, а наибольшее движение наблюдается на периферии вихрей. [3] Полонез Движение является ключевым для формирования первичной полоски. Клетки, покрывающие серп Коллерав заднем конце куриный эмбрион движется к средней линии, встречается и меняет направление по направлению к центру эпибласта. Клетки из латеральной задней маргинальной зоны заменяют те клетки, которые покинули серп Коллера, встречаясь в центре этой области, изменяя направление и расширяясь кпереди. [4] [8] По мере того, как эти клетки перемещаются и концентрируются на заднем конце эмбриона, полоса претерпевает переход от однослойного эпителиального листа к многослойному, что делает его макроскопически видимой структурой. [4] Несколько механизмов, включая ориентированное деление клеток, интеркаляцию клеток и хемотаксическое движение клеток, [4] были предложены для объяснения природы клеточных движений, необходимых для образования примитивной полосы.

Формирование [ править ]

Дополнительная информация: клеточной сигнализации и передачи сигнала ,

Формирование примитивной полоски зависит от сложной сети сигнальных путей, которые работают вместе, чтобы гарантировать, что этот процесс строго регулируется. Активация различных секретируемых факторов (Vg1, Узловое , Wnt8c , FGF8 и Chordin ) и факторы транскрипции ( Brachyury и Goosecoid ) , прилегающих к месту формирования полосы требуется для этого процесса. [9] [10] [11] [12] [13] Кроме того, такие структуры, как гипобласт, также играют важную роль в регуляции образования полос. Удаление гипобласта у цыпленка приводит к получению правильного рисунка.эктопические полосы, предполагающие, что гипобласт служит для ингибирования образования примитивной полосы. [13]

Сложная сеть сигнальных путей регулирует формирование примитивной полоски.

Сигнализация Vg1 и Wnt [ править ]

Точно так же неправильная экспрессия Vg1 ( члена семейства TGFB ) и трансплантаты задней маргинальной зоны [5] у цыплят также могут вызывать эктопические полосы, но только в пределах маргинальной зоны эмбриона [11], что указывает на специфическую характеристику этой области в ее структуре. способность вызывать образование полос. Несколько линий свидетельств указывают на экспрессию Wnt как на детерминант этой способности. Делеция Wnt3 у эмбрионов мышей приводит к отсутствию образования полосок, подобно фенотипу мутантных эмбрионов B-catenin . [14] Кроме того, мутация внутриклеточного негативного регулятора передачи сигналов Wnt, Axin , [15] и неправильная экспрессия цыпленка cWnt8C [16] образует множественные полосы у эмбрионов мыши. Локализация Wnt и компонентов его пути, Lef1 и B-catenin, дополнительно поддерживает роль индуцирующей полосы в маргинальной зоне. [11] Кроме того, это выражается в виде градиента, уменьшающегося от задней части к передней, [11] [12], что соответствует способности маргинальной зоны к образованию полос. Неправильная экспрессия только Vg1 или Wnt1 не могла вызвать эктопическую полосу у цыплят, но вместе их неправильная экспрессия приводила к образованию эктопической полосы, подтверждая, что индуцирующая полосу способность задней маргинальной зоны может быть приписана передаче сигналов Wnt [11] и что Vg1 и Wnt должны взаимодействовать, чтобы вызвать этот процесс. Неправильная экспрессия Vg1 вместе с антагонистами Wnt, Crescent или Dkk-1 , предотвращает образование эктопических полос, [11] демонстрируя важность активности Wnt в формировании Vg1-индуцированных эктопических полос и, следовательно, ее участие в формировании нормальных примитивных полосок.

Гипобласт [ править ]

Любой данный срез бластодермы способен генерировать полную ось [17] до времени гаструляции и образования примитивной полоски. [13] Эта способность генерировать полосу из куриного эмбриона на стадии, предшествующей полосе [18], указывает на то, что должен существовать механизм, гарантирующий формирование только одной полосы. Клеточная масса, гипобласт , секретирует антагонист Nodal, который предотвращает образование эктопических полосок у цыплят. [13]

Узловая сигнализация [ править ]

Дополнительная информация: узловой сигнальный путь

Nodal , известный мезодермальный индуктор суперсемейства TGFB, [18] участвует в формировании полосок. Эмбрионы мышей, мутантные по Nodal, неспособны гаструлировать и лишены большей части мезодермы [19], но больше, чем играя роль в индукции мезодермы, Nodal регулирует индукцию и / или поддержание первичной полоски. [19] В присутствии гипобласта Nodal не может индуцировать эктопические полосы у куриного эмбриона, в то время как его удаление вызывает экспрессию Nodal, Chordin и Brachyury, [13] предполагая, что гипобласт должен иметь определенный ингибирующий эффект на передачу сигналов Nodal. . Действительно, многофункциональный антагонист передачи сигналов Nodal, Wnt и BMP, Cerberus(вырабатывается в гипобласте) и Cerberus-Short (который ингибирует только Nodal), благодаря своему влиянию на передачу сигналов Nodal, ингибирует образование полос. [13] В конце концов, движущийся эндобласт смещает гипобласт кпереди, что приводит к образованию полос на заднем конце. На переднем конце присутствие гипобласта и секретируемых им антагонистов, таких как Cerberus, ингибирует экспрессию Nodal и, следовательно, ограничивает образование полосок только задним концом. [13] Подобно гипобласту у цыплят, AVE у мыши секретирует два антагониста передачи сигналов Nodal, Cerberus-like, Cerl и Lefty1 . [13] [20] В мыши Cer - / -; Lefty1 - / - двойные мутанты развивают множественные полосы [6] на что указывает эктопическая экспрессия Brachyury, и это может быть частично устранено удалением одной копии гена Nodal. [6] У мышей AVE ограничивает образование полосок посредством избыточных функций Cer1 и Lefty1, которые негативно регулируют передачу сигналов Nodal. [6] Роль AVE мыши в обеспечении образования единственной примитивной полоски эволюционно сохраняется в гипобласте цыпленка. [6] [13]

Сигнализация FGF [ править ]

Другой важный путь в модуляции образования примитивной полоски - это FGF , который, как полагают, работает вместе с Nodal, чтобы регулировать этот процесс. [18] Ингибирование передачи сигналов FGF посредством экспрессии доминантно-негативного рецептора с использованием ингибитора рецептора FGF (SU5402) или истощение лигандов FGF ингибирует образование мезодермы [3], что, в свою очередь, ингибирует образование полос. [4] Более того, образование эктопической полоски, индуцированное Vg1, требует передачи сигналов FGF. [18]

Сигнализация BMP [ править ]

Наконец, передача сигналов BMP также важна для регуляции процесса образования полосок у куриного эмбриона. Место формирования полосы характеризуется низкими сигналами BMP, в то время как остальная часть эпибласта демонстрирует высокий уровень активации BMP. [21] Кроме того, неправильная экспрессия BMP4 или BMP7 предотвращает образование полосок, в то время как ингибитор BMP Хордин вызывает образование эктопических полосок у цыплят [22], предполагая, что образование полосок, вероятно, требует ингибирования BMP.

Этические последствия [ править ]

Примитивная полоса - важное понятие в биоэтике , где некоторые эксперты утверждали, что эксперименты с человеческими эмбрионами допустимы, но только до того, как примитивная полоса разовьется, как правило, примерно на четырнадцатый день существования. Такие биоэтики воспринимают развитие примитивного направления как создание уникального человеческого существа. [23] В некоторых странах незаконно вырабатывать человеческий эмбрион на срок более 14 дней вне тела женщины. [24]

Дополнительные изображения [ править ]

  • Человеческий эмбрион - длина 2 мм. Вид сверху, амнион открыт. Х 30.

  • Боковой разрез бластодиска млекопитающих .

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Микава Т., Пох AM, Келли К.А., Исии Y, Риз Д.Э. (2004). «Индукция и формирование первичной полоски, организующего центра гаструляции в амниоте» . Dev Dyn . 229 (3): 422–32. DOI : 10.1002 / dvdy.10458 . PMID  14991697 .
  2. ^ а б Даунс К.М. (2009). «Загадочная примитивная полоса: преобладающие представления и проблемы, касающиеся оси тела млекопитающих» . BioEssays . 31 (8): 892–902. DOI : 10.1002 / bies.200900038 . PMC 2949267 . PMID 19609969 .  
  3. ^ a b c Чуай М., Цзэн В., Ян X, Бойченко В., Стекольщик Дж. А., Вейер С. Дж. (2006). «Движение клеток при формировании примитивной полосы у цыплят» . Dev. Биол . 296 (1): 137–49. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2006.04.451 . PMC 2556955 . PMID 16725136 .  
  4. ^ Б с д е е г ч Chuai М, Weijer CJ (2008). «Механизмы, лежащие в основе образования примитивных полосок у куриного эмбриона». Curr Top Dev Biol . Актуальные темы биологии развития. 81 : 135–56. DOI : 10.1016 / S0070-2153 (07) 81004-0 . ISBN 978-0-12-374253-7. PMID  18023726 .
  5. ^ a b c Ханер О, Эял-Гилади Х (1989). «Краевая зона цыпленка и формирование примитивной полосы. I. Координирующий эффект индукции и торможения». Dev. Биол . 134 (1): 206–14. DOI : 10.1016 / 0012-1606 (89) 90090-0 . PMID 2731648 . 
  6. ^ Б с д е е Перея-Гомес A, Веллы FD, Shawlot W, улад-Абдельгани M, Chazaud C, Мено C, Пфистер V, Chen L, Robertson E, Hamada H, Behringer RR, Ang SL (2002). «Антагонисты узлов в передней висцеральной энтодерме предотвращают образование множественных примитивных полосок». Dev Cell . 3 (5): 745–56. DOI : 10.1016 / S1534-5807 (02) 00321-0 . PMID 12431380 . 
  7. ^ a b Цуй C, Ян X, Чуай М., Стекольщик JA, Weijer CJ (2005). «Анализ структуры потока тканей при формировании примитивных полосок у куриного эмбриона». Dev. Биол . 284 (1): 37–47. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2005.04.021 . PMID 15950214 . 
  8. ^ Hatada Y, Stern CD (1994). «Карта судьбы эпибласта раннего куриного эмбриона». Развитие . 120 (10): 2879–89. PMID 7607078 . 
  9. ^ Шах СО, Skromne я, Юма CR, Кесслер Д. С., Ли КДж, Стерн компакт - диск, Додд J (1997). «Неправильная экспрессия куриного Vg1 в краевой зоне вызывает образование примитивных полос». Развитие . 124 (24): 5127–38. PMID 9362470 . 
  10. ^ Bachvarova РФ, Skromne I, Stern CD (1998). «Индукция примитивной полосы и узла Генсена задней маргинальной зоной у раннего куриного эмбриона». Развитие . 125 (17): 3521–34. PMID 9693154 . 
  11. ^ Б с д е е Skromne I, Stern CD (2001). «Взаимодействия между сигнальными путями Wnt и Vg1 инициируют образование примитивных полосок в курином эмбрионе». Развитие . 128 (15): 2915–27. PMID 11532915 . 
  12. ^ a b Скромне I, Штерн CD (2002). «Иерархия экспрессии генов, сопровождающая индукцию примитивной полоски с помощью Vg1 в курином эмбрионе» . Мех. Dev . 114 (1–2): 115–8. DOI : 10.1016 / S0925-4773 (02) 00034-5 . PMID 12175495 . 
  13. ^ a b c d e f g h i Bertocchini F, Stern CD (2002). «Гипобласт куриного эмбриона позиционирует примитивную полоску, противодействуя узловой передаче сигналов». Dev Cell . 3 (5): 735–44. DOI : 10.1016 / S1534-5807 (02) 00318-0 . PMID 12431379 . 
  14. ^ Лю Р, Wakamiya М, Шей МДж, Альбрехт II, Берингер Р. Р., Брэдли А (1999). «Потребность в Wnt3 в формировании оси позвоночных». Nat. Genet . 22 (4): 361–5. DOI : 10.1038 / 11932 . PMID 10431240 . 
  15. ^ Цзэн л, фагот Р, Т Жанг, Хсу Вт, Vasicek TJ, Перри WL третьего, Ли Дж, Тилгман С.М., Gumbiner БМ, Костантини F (1997). «Локус Fused мыши кодирует Axin, ингибитор пути передачи сигналов Wnt, который регулирует формирование эмбриональной оси». Cell . 90 (1): 181–92. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80324-4 . PMID 9230313 . 
  16. ^ Pöpperl Н, Шмидт С, Уилсон В, CR Юма, Додд Дж, Krumlauf R, Beddington RS (1997). «Неправильная экспрессия Cwnt8C у мышей индуцирует эктопическую эмбриональную ось и вызывает усечение передней нейроэктодермы». Развитие . 124 (15): 2997–3005. PMID 9247341 . 
  17. ^ SPRATT NT Jr; ХААС Х. (1960). «Интегративные механизмы в развитии ранней бластодермы цыплят. I. Регулятивные возможности отдельных частей». J Exp Zool . 145 (2): 97–137. DOI : 10.1002 / jez.1401450202 .
  18. ^ a b c d Bertocchini F, Skromne I, Wolpert L, Stern CD (2004). «Определение эмбриональной полярности в регулирующей системе: доказательства эндогенных ингибиторов, действующих последовательно во время образования примитивных полосок у куриного эмбриона» . Развитие . 131 (14): 3381–90. DOI : 10.1242 / dev.01178 . PMID 15226255 . 
  19. ^ a b Конлон Флорида, Лайонс К.М., Такаэсу Н., Барт К.С., Кишперт А., Херрманн Б., Робертсон Э.Дж. (1994). «Основное требование для узловой структуры в формировании и поддержании примитивной полосы у мыши». Развитие . 120 (7): 1919–28. PMID 7924997 . 
  20. ^ С Переей-Гомес А, Rhinn М, Ang SL (2001). «Роль передней висцеральной энтодермы в ограничении задних сигналов в эмбрионе мыши». Int J Dev Biol . 45 (1): 311–20. PMID 11291861 . 
  21. Перейти ↑ Faure S, de Santa Barbara P, Roberts DJ, Whitman M (2002). «Эндогенные паттерны передачи сигналов BMP во время раннего развития цыплят». Dev. Биол . 244 (1): 44–65. DOI : 10.1006 / dbio.2002.0579 . PMID 11900458 . 
  22. ^ Streit A, Lee KJ, Woo I, Roberts C, Jessell TM, Stern CD (1998). «Хордин регулирует развитие примитивных полосок и стабильность индуцированных нервных клеток, но этого недостаточно для индукции нейронов у куриного эмбриона». Развитие . 125 (3): 507–19. PMID 9425145 . 
  23. ^ «Президентский совет по биоэтике, клонированию человека и человеческому достоинству: этическое исследование. Глава 6» . Июль 2002 г.
  24. ^ "Закон о запрещении клонирования человека в целях воспроизводства 2002" . Правительство Австралии Департамент здравоохранения и старения. 22 декабря 2008 г.