Эмбриональное развитие растений
Эмбриональное развитие растений , а также эмбриогенез растений - это процесс, который происходит после оплодотворения семязачатка с образованием полностью развитого зародыша растения . Это важная стадия жизненного цикла растений, за которой следует период покоя и прорастания . [1] Зигота , полученная после оплодотворения, должна пройти различные клеточные деления и дифференцировки, чтобы стать зрелым эмбрионом. [1] Эмбрион на конечной стадии имеет пять основных компонентов, включая апикальную меристему побега , гипокотиль , корневую меристему, корневой чехлик и семядоли .[1] В отличие от эмбрионального развития у животных и, в частности, у человека , эмбриональное развитие растений приводит к незрелой форме растения, лишенному большинства структур, таких как листья, стебли и репродуктивные структуры. [2] Однако и растения, и животные, включая человека, проходят через филотипическую стадию , которая развивается независимо [3] и вызывает ограничение развития, ограничивающее морфологическое разнообразие. [4] [5] [6] [7]
Эмбриогенез происходит естественным образом в результате одиночного или двойного оплодотворения семязачатка, что приводит к возникновению двух различных структур: зародыша растения и эндосперма , которые затем развиваются в семя. [8] Зигота проходит через различные клеточные дифференцировки и деления, чтобы произвести зрелый эмбрион. Эти морфогенные события формируют основной клеточный паттерн для развития тела побега-корня и слоев первичной ткани; он также программирует области формирования меристематической ткани. Следующие морфогенные события характерны только для эвдикотов, а не для однодольных.
После оплодотворения зигота и эндосперм присутствуют внутри семязачатка, как показано на стадии I иллюстрации на этой странице. Затем зигота претерпевает асимметричное поперечное клеточное деление , в результате которого образуются две клетки — маленькая апикальная клетка, покоящаяся над большой базальной клеткой. [9] [10] Эти две клетки очень разные и дают начало различным структурам, устанавливая полярность в эмбрионе.
После двух раундов продольного деления и одного раунда поперечного деления получается восьмиклеточный эмбрион. [12] Стадия II на приведенной выше иллюстрации показывает, как выглядит эмбрион на стадии восьми клеток. Согласно Laux et al., на стадии восьми клеток имеется четыре различных домена. [13] Первые два домена вносят вклад в собственно эмбрион. Апикальный зародышевый домен дает начало апикальной меристеме побега и семядолям. Второй домен, центральный зародышевый домен , дает начало гипокотилю, апикальной меристеме корня и частям семядолей. Третий домен, базальный домен зародыша,содержит гипофиз. Гипофиз позже даст начало корешку и корневому чехлику. Последний домен, суспензор , представляет собой область в самом низу, которая соединяет зародыш с эндоспермом в целях питания.
Происходят дополнительные клеточные деления, что приводит к стадии шестнадцати клеток. Четыре домена все еще присутствуют, но они более выражены из-за присутствия большего количества ячеек. Важным аспектом этой стадии является введение протодермы, меристематической ткани, которая даст начало эпидермису. [12] Протодерма — это самый внешний слой клеток в собственно эмбрионе. [12]
Название этой стадии указывает на появление зародыша на этом этапе эмбриогенеза; он сферический или шаровидный. Стадия III на фотографии выше показывает, как выглядит эмбрион на шаровидной стадии. 1 указывает на расположение эндосперма. Важным компонентом глобулярной фазы является внедрение остальной части первичной меристематической ткани. Протодерма была введена уже на стадии шестнадцати клеток. Согласно Эверту и Эйххорну, наземная меристема и прокамбий закладываются на глобулярной стадии. [12] Основная меристема будет формировать основную ткань , которая включает сердцевину и кору. Прокамбий в конечном итоге сформирует сосудистую ткань , которая включает ксилему и флоэму.
