Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Гипоксический респираторный ответ ( HVR ) - это усиление вентиляции, вызванное гипоксией, которое позволяет организму потреблять и обрабатывать кислород с большей скоростью. Первоначально он повышен у жителей равнин, которые путешествуют на большую высоту, но со временем значительно снижается по мере акклиматизации людей . [1] [2] В биологической антропологии HVR также относится к адаптации человека к стрессам окружающей среды, возникающим на большой высоте. [3]

У млекопитающих HVR задействует несколько физиологических механизмов. Это прямой результат снижения парциального давления кислорода в артериальной крови и приводит к усилению вентиляции. Организм по-разному справляется с острой гипоксией. Млекопитающие, которые полагаются на легочную вентиляцию, увеличивают свою вентиляцию, чтобы учесть недостаток кислорода, достигающего тканей. [2] У млекопитающих также наблюдается снижение аэробного метаболизма и потребности в кислороде, наряду с увеличением производства АТФ .

Физиологические механизмы различаются по действию и по времени. HVR зависит от времени и может быть разделен на две фазы: первую (0–5 минут) увеличения вентиляции и вторую (5–20 минут) медленного снижения. [4]

Первоначальное усиление вентиляции от HVR инициируется каротидными телами , которые расположены с обеих сторон в порту мозгового кровообращения . [2] Каротидные тела содержат чувствительные к кислороду клетки, которые становятся более активными в ответ на гипоксию. Они отправляют данные в ствол мозга, которые затем обрабатываются дыхательными центрами . Другие механизмы включают факторы , индуцируемые гипоксией , особенно HIF1 . [2] Гормональные изменения также были связаны с HVR, особенно те, которые влияют на функционирование каротидных тел. [5]

Поскольку HVR является ответом на снижение доступности кислорода [1], он имеет те же триггеры окружающей среды, что и гипоксия. К таким прекурсорам относятся путешествия в высокогорные районы [6] и проживание в среде с высоким уровнем окиси углерода . [7] В сочетании с климатом HVR может повлиять на физическую форму и уровень гидратации . [2] Особенно для жителей низменности, которые преодолевают высоту более 6000 метров, предел длительного воздействия гипоксии на человека, HVR может привести к гипервентиляции и, в конечном итоге, к ухудшению состояния тела. Потребление кислорода снижено до 1 литра в минуту. [8]

У путешественников, акклиматизировавшихся на больших высотах, наблюдается высокий уровень HVR, поскольку он обеспечивает такие преимущества, как повышенное потребление кислорода, повышенная физическая и умственная работоспособность и меньшая подверженность заболеваниям, связанным с большой высотой. [1] Адаптация популяций, живущих на больших высотах, варьируется от культурных до генетических и варьируется среди популяций. Например, тибетцы, живущие на больших высотах, имеют более чувствительную респираторную реакцию на гипоксию, чем андские народы, живущие на аналогичных высотах [5] [9], хотя оба населения демонстрируют большую аэробную способность по сравнению с жителями низин. [10]Причина этого различия, скорее всего, генетическая, хотя факторы развития также могут вносить свой вклад. [10]

Физиология [ править ]

Острая гипоксическая респираторная реакция [ править ]

Экстренный ответ (AR) [ править ]

Первая стадия гипоксического респираторного ответа состоит из начальной реакции на гипоксическую среду, ведущую к пику, известному как кратковременная потенциация (STP). [11] Процесс вызван снижением парциального давления кислорода в крови. Клетки гломуса каротидного тела I типа обнаруживают изменение уровня кислорода и выделяют нейротрансмиттеры по направлению к нерву каротидного синуса, который, в свою очередь, стимулирует мозг, что в конечном итоге приводит к усилению вентиляции. [2] Период усиленной вентиляции варьируется у разных людей, но обычно длится менее десяти минут. [12]

Кратковременное потенцирование (STP) [ править ]

STP - это усиление вентиляции после острой гипоксической реакции и возможное возвращение вентиляции к своему равновесию после стимуляции нерва каротидного синуса , что вызывает замедление сердечного ритма. Этот механизм обычно длится от одной до двух минут. [13] STP наиболее очевиден в дыхательном объеме или амплитуде диафрагмального нервного выброса.

Кратковременная депрессия (ЗППП) [ править ]

ЗППП - это временный скачок частоты дыхания в начале химиоафферентной стимуляции сонной артерии или временное снижение частоты дыхания в конце химиоафферентной стимуляции. Этот механизм длится от нескольких секунд до нескольких минут. [14] STP был обнаружен только в респираторной частоте стимуляции диафрагмального нерва, которая вызывает сокращение диафрагмы .

Респираторная реакция на стойкую гипоксию [ править ]

Продолжительное нахождение в гипоксической среде более 24 часов приводит к постоянному притоку вентиляции. [11] Это непредвиденное обстоятельство в окружающей среде вызывает гипокапнию, которая снижает вентиляцию . [15]

Хронический гипоксический респираторный ответ [ править ]

Хроническая гипоксия приводит к дальнейшим физиологическим изменениям из-за фактора транскрипции, индуцируемого гипоксией (HIF). HIF представляет собой димер, состоящий из субъединиц HIF-1α и HIF-1β. HIF-1α обычно не может связываться с HIF-1β. Однако более низкое парциальное давление кислорода индуцирует посттранскрипционную модификацию HIF-1α, позволяя HIF-1α димеризоваться с HIF-1β с образованием HIF-1. HIF-1 вызывает множество физиологических изменений, которые помогают организму адаптироваться к более низкой доступности кислорода, включая ангиогенез , повышенное производство эритропоэтина и стимулирование анаэробного метаболизма. [2]

Неврология [ править ]

Нервная система играет ключевую роль в гипоксической реакции вентиляторной. Процесс запускается обнаружением периферической нервной системой низкого уровня кислорода в крови. В частности, было показано , что глутамат нейротрансмиттера имеет прямую корреляцию с повышением вентиляции. Было проведено исследование на собаках, в ходе которого изучали, как их сердечно-сосудистая система реагирует на различные уровни кислорода до и после введения MK-801 , антагониста глутамата. При использовании MK-801 наблюдалось заметное снижение как частоты сердечных сокращений, так и количества дыхательных движений в минуту в условиях гипоксии. Согласно исследованию, тот факт, что HVR был уменьшен, когда глутамат был ингибирован, демонстрирует, что глутамат важен для ответа.[16]

Адаптация к большой высоте [ править ]

На этом изображении изображены три высокогорных района, где изучаемые популяции адаптировались к окружающей среде: (слева направо) Андское Альтиплано, Симианское плато и Тибетское плато. [17]

Население, проживающее на высоте более 2500 метров, адаптировалось к своей гипоксической среде. [18] Хронический HVR - это набор адаптаций, обнаруженных среди большинства человеческих популяций, исторически проживающих в высокогорных регионах, включая Тибетское плато , Андское Альтиплано и Симианское плато . [17] Всего в таких районах проживает до 140 миллионов человек, хотя не все обладают этими приспособлениями. [19] Население, постоянно проживающее в высокогорных районах, практически не реагирует на острую гипоксию . У уроженцев Анд и Гималаев развивается адаптация к гипоксии.от рождения до неонатального возраста в виде больших легких и большей площади поверхности газообмена. [20] Эта реакция может быть объяснена генетическими факторами, но на развитие устойчивости к острой гипоксии сильно влияет то, когда человек подвергается воздействию большой высоты; [20] в то время как генетические факторы играют неопределенную роль в HVR человека, поскольку долгосрочные мигранты не демонстрируют снижения своих реакций на большой высоте даже после длительного проживания на большой высоте, это несоответствие предполагает, что реакция на HVR представляет собой комбинацию воздействие окружающей среды и генетические факторы. [18]

Антропология [ править ]

Популяции [ править ]

Анд [ править ]

Куско , Перу, находится на высоте 11000 футов над уровнем моря.

В Андских народах являются одним из трех основных популяций исследования , которые имеют уменьшенных HVR. Эти группы населения в основном населяют районы горного хребта Анд и его окрестностей , средняя высота которого составляет 13 000 футов [21]. HVR изучалась у жителей Куско , Перу, расположенного на высоте 11 000 футов [21], живущих на таких больших высотах. привело к культурной адаптации, включая потребление чая из коки . Кока-чай - это экстракт, полученный путем кипячения листьев коки в воде и содержащий стимулирующий кокаин . На протяжении тысячелетий жители Анд использовали чай из коки для лечения острой высотной болезни [22].и по сей день его все еще получают те, кто путешествует в высокогорные районы Перу, хотя его эффективность оспаривается. [23] В исследовании 2010 года, опубликованном в Journal of Travel Medicine , потребление чая из коки на самом деле было связано с увеличением случаев высотной болезни у путешественников, посещающих город Куско, Перу. [23]

Было обнаружено, что респираторная реакция у жителей Анд значительно менее выражена, чем у тибетцев, при этом реакция HVR у тибетцев примерно вдвое больше, чем у жителей Анд на высоте около 4000 метров. [24] Адаптация к высоте также кажется менее постоянной, чем у тибетцев, поскольку жители Анд имеют гораздо более высокую распространенность хронической горной болезни (ХГБ), когда в организме на протяжении многих лет развивается вредная реакция на низкий уровень кислорода. . [25]

Тибетцы [ править ]

Гора Эверест , высочайшая вершина Гималаев .

В тибетцы этническая группа родом из Тибета , которые живут по всей Тибетского плато . Они живут на высоте до 15 000 футов [26] и поэтому представляют чрезвычайный интерес для исследователей, изучающих HVR в высокогорных популяциях. Одна из этих групп населения - люди шерпа , группа тибетцев, которых ценят за их знания и навыки навигации по Гималаям . Исторически сложилось так, что шерпы привлекались для сопровождения экспедиций на Эверест., но с тех пор практика пришла в упадок в связи с эксплуатацией проводников шерпа. Энергия и легкость, с которой шерпы поднимаются и спускаются по горам, объясняются их способностью более эффективно использовать кислород. [27] Эта способность преуспеть в альпинизме изменила их культуру. Туризм стал движущей силой финансового дохода народа шерпа. Шерпы могут зарабатывать гораздо больше денег [28], выступая в качестве гидов, благодаря их знанию местности и способностям лазать.

Генетические данные свидетельствуют о том, что народы тибетские расходились от большей части населения ханьского Китая в любое время около 1000 г. до н.э. [29] [30] [31] в 7000 г. до н.э. [32] [33] Учитывая значительные мутации к EPAS1 гена , которые способствуют тибетски устойчивость к высотной болезни , это говорит о том, что чрезвычайное эволюционное давление на тибетские народы произвело один из самых быстрых эффектов естественного отбора, наблюдаемых в человеческой популяции. [34]Адаптации тибетцев к их гипоксической респираторной реакции взаимодействуют с другими адаптациями, способствуя успешному воспроизведению. Например, у тибетцев в младенчестве развилась более высокая степень насыщения кислородом, что привело к более низкому уровню детской смертности, чем у неадаптированных популяций на высоте. [35]

Амхара [ править ]

Горы Симиен 14900 футов

В людях амхара являются жителями центрального и северного нагорья в Эфиопии в Амхаре , где высота колеблется последовательно между 1500 м (4,921 футов) до 4550 м (14,928 футов). Более 5000 лет люди жили у гор Симиен на высоте более 3000 м и за это время генетически адаптировались к гипоксическим условиям большой высоты . [36] [37]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Cymerman, A; Рок, ПБ. «Медицинские проблемы в условиях высокогорья. Справочник для медицинских работников» . USARIEM-TN94-2. Научно-исследовательский институт армии США. Технический отчет отдела термальной и горной медицины экологической медицины. Проверено 5 марта 2009.
  2. ^ a b c d e f g Теппема, Люк Дж. и Альберт Дахан. «Вентиляторный ответ на гипоксию у млекопитающих: механизмы, измерения и анализ». Physiological Reviews 90.2 (2010): 675-754.
  3. ^ Стэнфорд, Крейг, Джон С. Аллен и Сьюзен С. Антон. Биологическая антропология: естественная история человечества . 2-е изд. Верхняя Сэдл Ривер: Высшее образование Прентис Холл, 2008. 151-52.
  4. ^ Duffin, Джеймс (1 октября 2007). «Измерение респираторной реакции на гипоксию» . Журнал физиологии . 584 (Pt 1): 285–293. DOI : 10.1113 / jphysiol.2007.138883 . ISSN  0022-3751 . PMC  2277066 . PMID  17717019 .
  5. ^ а б Хорнбейн, Томас Ф. и Роберт Б. Шон. Большая высота: исследование адаптации человека. np, Нью-Йорк: Марсель Деккер, c2001., 2001. OskiCat. Интернет. 8 ноября 2016 г.
  6. ^ «Объяснение высотной гипоксии». Центр высотных исследований. Центр высотных исследований, nd Web. 8 ноября 2016 г.
  7. ^ Кариус, Дайан Р. "Дыхательная адаптация в состоянии здоровья и болезни: формы гипоксии". Формы гипоксии. Университет Канзас-Сити, nd Web. 8 ноября 2016 г.
  8. Перейти ↑ West John B (2006). «Реакция человека на экстремальные высоты» . Интегративная и сравнительная биология . 46 (1): 25–34. DOI : 10.1093 / ICB / icj005 . PMID 21672720 . 
  9. ^ Билл Синтия М. "Тибетские и андские модели адаптации к высокогорной гипоксии". Биология человека . 2000 : 201–228.
  10. ^ a b Хочачка Петр В .; Кристиан Гунга Ханс; Кирш Карл (1998). «Наш изначальный физиологический фенотип: адаптация к толерантности к гипоксии и к выносливости?» . Труды Национальной академии наук . 95 (4): 1915–1920. DOI : 10.1073 / pnas.95.4.1915 . PMC 19213 . PMID 9465117 .  
  11. ^ a b Истон, Пенсильвания; Слыкерман, ЖЖ; Антонисен, Н.Р. (1 сентября 1986 г.). «Вентиляторный ответ на устойчивую гипоксию у нормальных взрослых». Журнал прикладной физиологии . 61 (3): 906–911. DOI : 10.1152 / jappl.1986.61.3.906 . ISSN 8750-7587 . PMID 3759775 .  
  12. ^ Липтон, Эндрю Дж .; Джонсон, Майкл А .; Макдональд, Тимоти; Либерман, Майкл В .; Гозал, Давид; Гастон, Бенджамин (2001). «S-нитрозотиолы сигнализируют о дыхательной реакции на гипоксию». Природа . 413 (6852): 171–174. DOI : 10.1038 / 35093117 . PMID 11557982 . 
  13. ^ Элдридж, Фредерик L .; Миллхорн, Дэвид Э. (1 января 2011 г.). Комплексная физиология . John Wiley & Sons, Inc. DOI : 10.1002 / cphy.cp030203 . ISBN 9780470650714.
  14. ^ Hayashi, F .; Коулз, СК; Бах, КБ; Митчелл, GS; МакКриммон, Д.Р. (1 октября 1993 г.). «Зависящие от времени реакции диафрагмального нерва на активацию афферентной сонной артерии: интактные и децеребеллатные крысы». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 265 (4): R811 – R819. DOI : 10.1152 / ajpregu.1993.265.4.R811 . ISSN 0363-6119 . PMID 8238451 .  
  15. ^ Severinghaus, JW; Bainton, CR; Карселен А. (1 января 1966 г.). «Респираторная нечувствительность к гипоксии у человека с хронической гипоксией». Физиология дыхания . 1 (3): 308–334. DOI : 10.1016 / 0034-5687 (66) 90049-1 .
  16. ^ Ang, RC; Обруч, В .; Каземи, Х. (1 апреля 1992 г.). «Роль глутамата как центрального нейромедиатора в гипоксической респираторной реакции». Журнал прикладной физиологии . 72 (4): 1480–1487. DOI : 10.1152 / jappl.1992.72.4.1480 . ISSN 8750-7587 . PMID 1350580 .  
  17. ^ а б Бигхэм, Эбигейл; Бауше, Марк; Пинто, Далила; Мао, Сяньюнь; Акей, Джошуа М .; Мэй, Руи; Шерер, Стивен В .; Джулиан, Коллин Дж .; Уилсон, Меган Дж. (9 сентября 2010 г.). «Идентификация признаков естественного отбора в тибетских и андских популяциях с использованием данных плотного сканирования генома» . PLOS Genet . 6 (9): e1001116. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1001116 . ISSN 1553-7404 . PMC 2936536 . PMID 20838600 .   
  18. ^ a b Билл, Синтия М. (1 января 2002 г.). «Тибетские и андские контрасты в адаптации к высокогорной гипоксии». В Лахири, Сукхамай; Prabhakar, Naduri R .; II, Роберт Э. Форстер (ред.). Кислородное зондирование . Успехи экспериментальной медицины и биологии. 475 . Springer США. С. 63–74. DOI : 10.1007 / 0-306-46825-5_7 . ISBN 9780306463679. PMID  10849649 .
  19. ^ Мур, LG; Регенштайнер, JG (28 ноября 2003 г.). «Адаптация к большой высоте». Ежегодный обзор антропологии . 12 (1): 285–304. DOI : 10.1146 / annurev.an.12.100183.001441 .
  20. ^ a b Lahiri, S .; Делани, Р.Г.; Brody, JS; Симпсер, М .; Веласкес, Т .; Мотояма, ЭК; Полгар, К. (13 мая 1976 г.). «Относительная роль экологических и генетических факторов в респираторной адаптации к большой высоте». Природа . 261 (5556): 133–135. DOI : 10.1038 / 261133a0 .
  21. ^ a b «Анды | горная система, Южная Америка» . Британская энциклопедия . Проверено 10 ноября +2016 .
  22. ^ Rottman, апрель (9 декабря 1997). "Erythroxylum: The Coca Plant" . Проверено 11 ноября +2016 .
  23. ^ a b Салазар, Хьюго; Суонсон, Джессика; Мозо, Карен; Клинтон Уайт, А .; Кабада, Мигель М. (1 июля 2012 г.). «Острая горная болезнь среди путешественников в Куско, Перу» . Журнал медицины путешествий . 19 (4): 220–225. DOI : 10.1111 / j.1708-8305.2012.00606.x . ISSN 1708-8305 . PMID 22776382 .  
  24. ^ Beall, Cynthia M. (15 мая 2007). «Два пути к функциональной адаптации: тибетцы и высокогорные жители Анд» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (Дополнение 1): 8655–8660. DOI : 10.1073 / pnas.0701985104 . ISSN 0027-8424 . PMC 1876443 . PMID 17494744 .   
  25. ^ Син, Гоцян; Куоллс, Клиффорд; Huicho, Луис; Ривер-Ч, Мария; Стобдан, Церинг; Слессарев, Марат; Присман, Эйтан; Ито, Соджи; У, Хун (4 июня 2008 г.). «Адаптация и неправильная адаптация к окружающей гипоксии; андские, эфиопские и гималайские модели» . PLOS ONE . 3 (6): e2342. DOI : 10.1371 / journal.pone.0002342 . ISSN 1932-6203 . PMC 2396283 . PMID 18523639 .   
  26. ^ "Плато Тибет | плато, Китай" . Британская энциклопедия . Проверено 10 ноября +2016 .
  27. ^ Мира Сентилингам, для. «Ученые выясняют, почему шерпы - сверхчеловеческие альпинисты - CNN.com» . CNN . Проверено 11 ноября +2016 .
  28. ^ «Гид: Чем занимается шерпа на Эвересте? - CBBC Newsround» . 23 апреля 2014 . Проверено 11 ноября +2016 .
  29. ^ Сандерс R (1 июля 2010 г.). «Тибетцы адаптировались к большой высоте менее чем за 3000 лет» . Центр новостей Калифорнийского университета в Беркли . UC Regents . Проверено 8 июля 2013 года .
  30. ^ Hsu J (1 июля 2010 г.). «Тибетцы претерпели самую быструю эволюцию среди людей» . Живая наука . TechMediaNetwork.com . Проверено 8 июля 2013 года .
  31. ^ Yi, X .; Liang, Y .; Huerta-Sanchez, E .; Джин, X .; Cuo, ZXP; Пул, JE; Сюй, X .; Jiang, H .; и другие. (2010). «Секвенирование 50 экзомов человека показывает адаптацию к большой высоте» . Наука . 329 (5987): 75–78. Bibcode : 2010Sci ... 329 ... 75Y . DOI : 10.1126 / science.1190371 . PMC 3711608 . PMID 20595611 .  
  32. ^ Ху, Хао; Петуси, Найя; Глусман, Густаво; Ю, Яо; Болендер, Райан; Таши, Цеванг; Дауни, Джонатан М .; Роуч, Джаред С .; Коул, Эми М .; Лоренцо, Фелипе Р .; Роджерс, Алан Р. (2017). Тишкофф, Сара А. (ред.). «Эволюционная история тибетцев, выведенная из полногеномного секвенирования» . PLOS Genetics . 13 (4): e1006675. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1006675 . PMC 5407610 . PMID 28448578 .  
  33. ^ Ян, Цзянь; Джин, Цзы-Бин; Чен, Цзе; Хуанг, Сю-Фэн; Ли, Сяо-Ман; Лян, Юань-Бо; Мао, Цзянь-Ян; Чен, Синь; Чжэн, Чжили; Бакши, Эндрю; Чжэн, Донг-Дон (2017). «Генетические признаки высотной адаптации тибетцев» . Труды Национальной академии наук . 114 (16): 4189–4194. DOI : 10.1073 / pnas.1617042114 . PMC 5402460 . PMID 28373541 .  
  34. ^ Йи, Синь; Лян Юй; Уэрта-Санчес, Эмилия; Цзинь, Синь; Цуо, Чжа Си Пин; Пул, Джон Э .; Сюй, Сюнь; Цзян, Хуэй; Винкенбош, Николас (2 июля 2010 г.). «Секвенирование 50 экзомов человека показывает адаптацию к большой высоте» . Наука . 329 (5987): 75–78. DOI : 10.1126 / science.1190371 . ISSN 0036-8075 . PMC 3711608 . PMID 20595611 .   
  35. ^ Билл, Синтия М .; Сонг, Киджун; Элстон, Роберт С .; Гольдштейн, Мелвин С. (28 сентября 2004 г.). «Более высокая выживаемость потомства среди тибетских женщин с генотипами с высокой насыщенностью кислородом, проживающими на высоте 4000 м» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (39): 14300–14304. DOI : 10.1073 / pnas.0405949101 . ISSN 0027-8424 . PMC 521103 . PMID 15353580 .   
  36. ^ Pleurdeau, Дэвид (14 июня 2006). «Техническое поведение человека в африканском среднем каменном веке: каменный комплекс пещеры Порк-Эпик (Дыре-Дауа, Эфиопия)». Африканский археологический обзор . 22 (4): 177–197. DOI : 10.1007 / s10437-006-9000-7 . ISSN 0263-0338 . 
  37. ^ Алькорта-Аранбуру, Горка; Билл, Синтия М .; Витонский, Дэвид Б .; Гебремедин, Амха; Причард, Джонатан К .; Риенцо, Анна Ди (6 декабря 2012 г.). «Генетическая архитектура адаптации к большой высоте в Эфиопии» . PLOS Genet . 8 (12): e1003110. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1003110 . ISSN 1553-7404 . PMC 3516565 . PMID 23236293 .