Ихтиорнис
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Ichthyornidae )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ихтиорнис
Временной диапазон: поздний мел , [1] 95–83,5  млн лет
Ихтиорнис Чистый.png
Литой скелет, Ресурсный центр динозавров Скалистых гор
Научная классификация редактировать
Царство:Анималия
Тип:Хордовые
Клада :Динозаврия
Клада :ящеротазовые
Клада :Тероподы
Клада :Авиалы
Клада :Орнитура
Клада :† Ихтиорниты
Род:† Ихтиорнис
Марш , 1873 г.
Разновидность:
† И. диспар
Биномиальное имя
† Ихтиорнис непарный
(Марш, 1872 г.)
Синонимы

Angelinornis Kashin 1972
Colonosaurus Marsh, 1872c
Plegadornis Wetmore 1962 ( озабоченный )

Синонимия видов
  • Graculavus anceps Marsh, 1872a
  • Ichthyornis anceps (Марш 1872a) Марш 1872b
  • Colonosaurus mudgei Marsh, 1872c.
  • Graculavus agilis Марш, 1873b
  • Ichthyornis agilis (Marsh, 1873b) Марш 1880 г.
  • Ихтиорнис Виктор Марш, 1876 г.
  • Ихтиорнис валидус Марш, 1880 г.
  • Plegadornis antecessor Wetmore, 1962 г.
  • Angelinornis antecessor (Wetmore, 1962) Кашин 1972
  • Ichthyornis antecessor (Wetmore, 1962) Olson 1975

Ихтиорнис (что означает «рыба-птица» из-за его рыбоподобных позвонков) — вымерший род зубастых птицеподобных орнитуранов из позднемелового периода Северной Америки . Его ископаемые останки известны измелов Альберты , Алабамы , Канзаса ( известняк Гринхорн ), Нью-Мексико , Саскачевана и Техаса , в пластах, которые были отложены в Западном внутреннем морском пути в течение туронского и кампанского периодов, около 95–83,5 лет.миллионов лет назад . Ихтиорнис является обычным компонентом фауны формации Ниобрара , и были обнаружены многочисленные экземпляры.

Исторически ихтиорнис сыграл важную роль в прояснении эволюции птиц. Это был первый известный доисторический родственник птиц, у которого сохранились зубы, и Чарльз Дарвин отметил его значение в первые годы существования теории эволюции . Ихтиорнис остается важным и сегодня, поскольку это один из немногих орнитуран мезозойской эры , известный по более чем нескольким экземплярам.

Описание

Относительный размер двух экземпляров I. dispar : YPM 1742, синий, и YPM 1450, зеленый, по сравнению с человеком. Оба экземпляра были взрослыми, но YPM 1450 примерно на миллион лет старше.

Считается, что ихтиорнис был меловым экологическим эквивалентом современных морских птиц, таких как чайки , буревестники и скиммеры . Средний образец был размером с голубя , 24 сантиметра (9,4 дюйма) в длину, с размахом крыльев скелета (без учета перьев) около 43 сантиметров (17 дюймов), [2] хотя среди известных образцов существуют значительные различия в размерах . , причем некоторые из них меньше, а некоторые намного крупнее типового экземпляра I. dispar . [1]

Ихтиорнис примечателен, прежде всего, сочетанием позвонков, вогнутых как спереди, так и сзади (как у некоторых рыб, откуда он и получил свое название), и еще несколькими тонкими чертами скелета, отличающими его от ближайших родственников. Ихтиорнис , пожалуй, наиболее известен своими зубами. Зубы имелись только в средней части верхней и нижней челюстей. Кончики челюстей не имели зубов и были прикрыты клювом. Клюв ихтиорниса , как и у гесперорнитид , был составным и состоял из нескольких отдельных пластин, похожих на клюв альбатроса , а не из одного листа кератина , как у большинства современных птиц. [3]Зубы были более уплощенными, чем округлые зубы крокодилов , хотя они становились шире к основанию короны. Кончики зубов были изогнуты назад и не имели зазубрин. [1]

Крылья и грудина были очень современными по внешнему виду, что предполагало сильную способность к полету и помещало их с современными птицами в продвинутую группу Carinatae . В отличие от более ранних птиц , таких как энантиорнитины , этот вид, по-видимому, достиг зрелости в течение довольно короткого непрерывного процесса. [4]

Исследование эндокаста ихтиорниса показывает, что у него был относительно базальный мозг по сравнению с современными птицами, как у археоптерикса и других нептичьих теропод. Наоборот, у него было нёбо, удивительно сходное с нёбом современных неогнатов . [5]

Промежуток времени и эволюция

Восстановление I. dispar

Окаменелости ихтиорниса были обнаружены почти на всех уровнях мела Ниобрара, от слоев, датируемых поздним коньяком (около 89 миллионов лет назад) до маастрихта (около 83,5 миллиона лет назад). [1] [6] Еще более ранние останки, приписываемые ихтиорнису , были обнаружены в формации Гринхорн в Канзасе, относящейся к раннему туронскому периоду (около 93 миллионов лет назад). [2] Образцы ихтиорниса более ранних эпох в среднем были меньше, чем более поздние. Голотип Ichthyornis dispar, YPM 1450, имел плечевую кость длиной около 58 миллиметров (2,3 дюйма). У многих геологически более молодых образцов, таких как YPM 1742, одна и та же кость крыла имела длину 71,5 миллиметра (2,81 дюйма). Как более старые, более мелкие экземпляры, так и более поздние, более крупные экземпляры демонстрируют признаки того, что они достигли зрелости скелета, были взрослыми и происходили из одной и той же географической области. Вполне вероятно, что Ichthyornis dispar как вид увеличился в размерах за несколько миллионов лет, когда он обитал в экосистеме Западного внутреннего морского пути. [1]

История обучения

Реставрация скелета по голотипу I. dispar

Ихтиорнис был одним из первых когда-либо найденных мезозойских птиц и первым, у кого, как известно, были зубы, что сделало его важным открытием в ранней истории палеонтологии. Он остается важным и сегодня, поскольку представляет собой одного из ближайших нептичьих родственников современных птиц и одного из немногих родственников мезозойских птиц, представленных многочисленными экземплярами. [1] Ихтиорнис был обнаружен в 1870 году Бенджамином Франклином Маджем , профессором Канзасского государственного сельскохозяйственного колледжа , который обнаружил первоначальные окаменелости в северной развилке реки Соломон в Канзасе ., Соединенные Штаты. Мадж был плодовитым коллекционером окаменелостей, который отправлял свои открытия видным ученым для изучения. [7] Ранее Мадж был тесно связан с палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом из Академии естественных наук в Филадельфии . Однако, как описал С. В. Уиллистон в 1898 году, Мадж вскоре связался с Отниэлем Чарльзом Маршем , соперником Коупа в так называемых Войнах костей ., гонка за сбором и идентификацией окаменелостей на американском Западе. Марш написал Маджу в 1872 году и предложил бесплатно идентифицировать любые важные окаменелости и отдать должное Маджу за их открытие. Марш был другом Маджа, когда они были моложе, поэтому, когда Мадж узнал о просьбе Марша, он изменил адрес на транспортировочном ящике с образцом ихтиорниса (который уже был адресован Копу и был готов к отправке) и отправил вместо этого Маршу. Марш с трудом завоевал престиж, изучив и назвав важную окаменелость за счет своего соперника. [7]

Однако Марш изначально не осознавал истинного значения окаменелости. Вскоре после получения он сообщил Маджу о своем мнении, что меловая плита содержит кости двух разных животных: маленькой птицы и зубастых челюстей какой-то неизвестной рептилии. Марш считал, что необычные позвонки птицы напоминают позвонки рыбы, поэтому он назвал ее Ichthyornis , или «рыба-птица». [8] Позже, в 1872 году, Марш описал зубчатые челюсти как новый вид морских рептилий, названный Colonosaurus mudgei в честь их первооткрывателя. [9] Сходство нижней челюсти и зубов с таковыми у мозазавров .настолько велик, что еще в 1952 г. Дж. Т. Грегори утверждал, что он действительно принадлежал к миниатюрному виду или молодой особи, относящейся к роду Clidastes . [10]

Реставрация скелета на основе голотипа I. victor (теперь I. dispar ) О. С. Марша.

К началу 1873 года Марш осознал свою ошибку. Путем дальнейшей подготовки и обнажения костей черепа из скалы он обнаружил, что зубчатые челюсти, должно быть, принадлежали самой птице, а не морской рептилии. Из-за ранее неизвестных особенностей ихтиорниса (вогнутые с обеих сторон позвонки и зубы) Марш решил отнести его к совершенно новому подклассу птиц, который он назвал Odontornithes (или «зубастые птицы»), а в новом отряде Ichthyornithes (позже ихтиорнитообразные). Единственная другая птица Марша, включенная в эти группы, была недавно названной Apatornis , которую он ранее назвал разновидностью Ichthyornis , I. celer . [11]Позже Мадж отметил редкое и уникальное качество этих зубатых птиц (включая Hesperornis , у которого к 1877 году также были обнаружены зубы), а также иронию их связи с останками беззубых птерозавров , летающих рептилий, о которых было известно только то, что у них были зубы . в других регионах мира того времени. [12]

Вскоре после этих открытий ихтиорнис был признан за его значение для теории эволюции, недавно опубликованной Чарльзом Дарвином. Сам Дарвин сказал Маршу в письме 1880 года, что ихтиорнис и геспеорнис предложили « наилучшую поддержку теории эволюции» с тех пор, как он впервые опубликовал « Происхождение видов» в 1859 году. теперь известно, что у него также были зубы, первый образец с черепом не был описан до 1884 г.). [13]Другие в то время также осознавали значение почти современной птицы с зубами рептилии и опасались споров, которые она вызвала. Один студент Йельского университета описал, как различные мужчины и женщины призывали Марша скрыть ихтиорнис от общественности, потому что он слишком поддерживал эволюционную теорию. [1] Многие обвиняли Марша в том, что он подделал окаменелости или намеренно создал мистификацию, связав челюсти рептилий с телом птицы, обвинения, которые продолжали всплывать даже в 1967 году. Однако подавляющее большинство исследователей продемонстрировали, что интерпретация окаменелостей была правильной, и более поздние находки полностью подтвердили его. [1]

Установленные образцы

Отливка оригинального композитного панно « И. Виктор » (ныне И. Диспар ), Музей естественной истории Пибоди.

На рубеже 20-го века Музей естественной истории Пибоди в Йельском университете , где хранилось большинство образцов ихтиорниса , начал выставлять многие из своих наиболее интересных или важных образцов в Большом зале музея. Для Ихтиорниса были созданы две панельные крепления (т. е. части, в которых скелет устроен и вставлен в гипсовую плиту) ; один для I. dispar и один для " I. victor ". Оба были созданы Хью Гиббом, который подготовил многие окаменелости Марша для изучения и демонстрации. Горка I. dispar содержала только окаменелости голотипа , в то время как " I. victor«Подставка представляла собой составную часть, состоящую из множества различных образцов, чтобы произведение выглядело более завершенным (однако оно не содержало ни одной части реального образца голотипа « I. victor »). [1]

В какой-то момент до 1937 года каталожный номер фактического образца типа « I. victor » был ошибочно переназначен креплению на панель. В более поздних отчетах об образце, даже от сотрудников музея Пибоди, было ошибочно указано, что первоначальный образец « I. victor » включал большую часть скелета, тогда как на самом деле это были только три кости. [1] К 1997 году ситуация стала настолько запутанной, что Жак Готье , нынешний куратор музейной палеонтологической коллекции позвоночных, санкционировал демонтаж обоих креплений панели. Это позволило должным образом рассортировать кости и изучить их в трех измерениях, что было невозможно раньше, когда они были залиты гипсом. [1]Полное повторное описание этих образцов было опубликовано палеонтологом Джулией Кларк в 2004 году. [1]

Классификация

Ихтиорнис близок к предкам современных птиц, Aves , но представляет собой независимую родословную. Долгое время считалось, что он был тесно связан с некоторыми другими таксонами мелового периода, известными по очень фрагментарным остаткам — Ambiortus , Apatornis , Iaceornis и Guildavis — но они, кажется, ближе к предкам современных птиц, чем к Ichthyornis dispar . В обзоре Кларка 2004 года прежний отряд Ichthyornithiformes и семейство Ichthyornithidae теперь заменены кладой Ichthyornithes , которая в статье также была определена в соответствии с филогенетической таксономией .как и все потомки самого последнего общего предка Ichthyornis dispar и современных птиц. [1]

Нижняя челюсть и позвонок

Из нескольких описанных видов только один, Ichthyornis dispar , в настоящее время признан после основополагающего обзора Джулии Кларк. [1] Марш ранее назвал образец, который теперь относится к I. dispar , как Graculavus anceps . Кларк утверждал, что, поскольку правила именования животных, изложенные ICZN , гласят , что типовой вид рода должен быть изначально включен в этот род, Ichthyornis anceps не имеет права заменять I. dispar в качестве типового вида и поэтому должен считаться младший синоним, хотя он был назван первым. Однако Майкл Мортимер указал, что это неверно; в то время как я. ancepsне может стать типовым видом Ichthyornis , МКЗН не препятствует тому, чтобы он стал старшим синонимом типового вида I. dispar . Следовательно, I. anceps следует считать правильным названием единственного признанного вида Ichthyornis . [14] Все другие предполагаемые виды Ichthyornis не были подтверждены как действительные. Предполагаемый «Ichthyornis» lentos , например, на самом деле принадлежит к раннему галлиформному роду Austinornis . [1] Minusculus "Ichthyornis" из биссектинской свиты (поздний мел) Кызылкумов ., Узбекистан , вероятно, является энантиорнитином. Все остальные виды Ichthyornis являются синонимами I. dispar . [1]

Приведенная ниже кладограмма является результатом анализа, проведенного Майклом Ли и его коллегами в 2014 году, который расширил данные более раннего исследования, проведенного О'Коннором и Чжоу в 2012 году. Названия кладов расположены на основе их определений. [15]

Орнитура
 

† Ихтиорнис

 
 
 

† Гесперорниты

 
 
 

† Лименавис

 
 

Авесы (современные птицы)

 
 
 
 

использованная литература

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Clarke, JA (2004). «Морфология, филогенетическая таксономия и систематика ихтиорнисов и апаторнисов (Avialae: Ornithurae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 286 : 1–179. doi : 10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2 .
  2. ^ а б Шимада, К .; Фернандес, М. В. (2006). « Ichthyornis sp. (Aves: Ichthyornithiformes) из нижнего турона (верхний мел) западного Канзаса». Труды Канзасской академии наук . 109 (1/2): 21–26. doi : 10.1660/0022-8443(2006)109[21:ISAIFT]2.0.CO;2 .
  3. ^ Лэмб, JP Jr. (1997). «Марш был прав: у ихтиорниса был клюв». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 : 59А. дои : 10.1080/02724634.1997.10011028 .
  4. ^ Чинсами, А., Мартин, Л.Д. и Добсон, П. (апрель 1998 г.). «Микроструктура костей ныряющего Hesperornis и летучего ихтиорниса из мела Ниобрара в западном Канзасе». Меловые исследования . 19 (2): 225–235. doi : 10.1006/cres.1997.0102 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ Торрес, Ч.Р. и др . (2021) Эволюция нейрочерепной системы и массы тела птиц во время массового вымирания в конце мелового периода: форма птичьего мозга оставила позади других динозавров . Научные достижения , Vol. 7, нет. 31, eabg7099. DOI: 10.1126/sciadv.abg7099
  6. ^ Карпентер, К. (2003). Харрис, PJ (ред.). «Биостратиграфия позвоночных мела Смоки-Хилл (формация Ниобрара) и члена Шарон-Спрингс (Пьер Шейл)». Подходы высокого разрешения в стратиграфической палеонтологии . Темы по геобиологии. 21 : 421–437. дои : 10.1007/978-1-4020-9053-0 . ISBN 978-1-4020-1443-7.
  7. ^ б Уиллистон , SW (1898). «Краткая история сбора окаменелостей в меле Ниобрара до 1900 года. Дополнения к части I». Геологическая служба Университета Канзаса . 4 : 28–32.
  8. ^ Марш, О.К. (1872b). «Уведомление о новой и замечательной ископаемой птице» . Американский научный журнал . Серия 3. 4 (22): 344. doi : 10.1080/00222937308696769 .
  9. ^ Марш, О.К. (1872 г.). «Уведомление о новой рептилии мелового периода» . Американский научный журнал . Ряд 3. 4 (23): 406.
  10. ^ Грегори, Дж. Т. (1952). «Челюсти меловых зубатых птиц, ихтиорнисов и гесперорнисов » (PDF) . Кондор . 54 (2): 73–88. дои : 10.2307/1364594 .
  11. ^ Марш, О.К. (1873a). «О новом подклассе ископаемых птиц (Odontornithes)» . Американский научный журнал . Серия 4. 11 (63): 233–234. дои : 10.1080/00222937308696804 .
  12. ^ Мадж, Б.Ф. (1877). «Годовой отчет комитета по геологии за год, закончившийся 1 ноября 1876 г.». Труды Канзасской академии наук, девятое ежегодное собрание , стр. 4–5.
  13. ^ Свитек, Б. (2010). «Томас Генри Хаксли и переход от рептилии к птице». стр. 251–264 в Moody, RTJ, Buffetaut, E., Naish, D. и Martill, DM (ред.) Динозавры и другие вымершие ящеротазы: историческая перспектива . Специальная публикация Геологического общества 343, ISBN 1862393117 . 
  14. ^ Мортимер, М. (2010). « Ornithuromorpha: Ichthyornis » . База данных теропод. Доступ онлайн 23 апреля 2016 г.
  15. ^ Ли, Майкл С.И.; Кау, Андреа; Даррен, Нэйш; Гарет Дж., Дайк (май 2014 г.). «Морфологические часы в палеонтологии и среднемеловое происхождение коронных авеню» . Систематическая биология . Оксфордские журналы. 63 (3): 442–449. doi : 10.1093/sysbio/syt110 . PMID 24449041 . 

дальнейшее чтение

  • Брэндс, Шейла (14 августа 2008 г.). «Systema Naturae 2000 / Классификация - Род Phoebetria -» . Проект: Таксономикон . Проверено 12 июня 2012 г.
  • Чиаппе, Луис М .; Лэмб, Джеймс П. младший; Эриксон, Per GP (2002). «Новая энанциорнитиновая птица из морского верхнего мела Алабамы». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 170–174. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0170:NEBFTM]2.0.CO;2 .
  • Марш, Отниэль Чарльз (1880). Odontornithes, монография о вымерших птицах Северной Америки . Вашингтон: Государственная типография.
  • Астериорнис

внешние ссылки

  • Ichthyornis dispar: зубастая летающая птица из позднего мелового периода Канзаса , автор Майк Эверхарт, веб-сайт Oceans of Kansas . Проверено 16 сентября 2006 г. .
Получено с https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ichthyornis&oldid=1088774709 "
Contribute a better translation